全 文 ：植物分类学报 46 (5): 730–737 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07019
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
地黄属和崖白菜属的数量分类
1,2李晓东 1,2昝艳燕 1李建强* 3杨淑贞
1(中国科学院武汉植物园 武汉 430074)
2(井冈山大学生命科学学院 江西吉安 343009)
3(浙江天目山国家级自然保护区 浙江临安 311300)
A numerical taxonomy of the genera Rehmannia and Triaenophora
1,2Xiao-Dong LI 1,2Yan-Yan ZAN 1Jian-Qiang LI* 3Shu-Zhen YANG
1(Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China)
2(School of Life Sciences, Jing Gang Shan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China)
3(Zhejiang Mountain Tianmu National Nature Reserve, Lin’an, Zhejiang 311300, China)
Abstract In the present paper, numerical taxonomy of eight species of the genera Rehmannia and Triaenophora
were carried out using 55 morphological, cytological and pollen characters. The principal components analysis
(PCA) and UPGMA clustering analysis of NTSYS-pc (version 2.10e) were performed to analyze the Euclidean
distance of the relationship of the species in both of the genera for the first time. Our results indicate that Rehman-
nia and Triaenophora are two distinct groups. All species in this study were separated easily except for Rehman-
nia elata and R. piasezkii in the dendrogram. The recently reported species Triaenophora shennongjiaensis in the
dendrogram was supported as a distinct entity by the numerical taxonomy.
Key words numerical taxonomy, principal components analysis, Rehmannia, Triaenophora, UPGMA.
摘要 选择地黄属Rehmannia和崖白菜属Triaenophora的8种植物55个形态学、细胞学、花粉学等性状指标, 根据种间欧氏距
离, 利用NTSYS-pc Version 2.10e 软件中的UPGMA聚类分析方法和主成分分析方法, 首次对这两个属进行数值分类学研究。
结果表明: 地黄属与崖白菜属是两个自然类群, 除地黄属内的高地黄与裂叶地黄在UPGMA聚类中不能分开外, 其他物种都
能很好地分开。数量分类支持最近新发表的神农架崖白菜新种。
关键词 数量分类; 主成分分析; 地黄属; 崖白菜属; UPGMA
地黄属Rehmannia Liboschitz ex Fischer & C. A.
Meyer和崖白菜属Triaenophora Solereder的系统位
置在玄参科Scrophulariaceae鼻花亚科Rhynantho-
ideae毛地黄族Digitalieae中(钟补求, 杨汉碧, 1979;
Li, 1948)。地黄属共6种, 崖白菜属共3种(金存礼,
1979; Li et al., 2005), 这两属均为我国特有属, 主
要分布于三峡及神农架地区(应俊生, 张玉龙, 1994;
Hong et al., 1998; 傅书遐, 2002)。在地黄属和崖白
菜属的分类史中, 不同学者根据自己所观察的有限
性状, 对这两个属的分类有着各自不同的看法。
Hemsley (1890)以叶型和花的大小作为属下种间区
分性状, 并将自己新发表的崖白菜Rehmannia rupes-
tris Hemsl.置于地黄属内, 并在文中注释R. rupestris
Hemsl.的中文名为Ai-pai-ts’ai (cliff-cabbage, 崖白
菜); 李惠林(1948)对地黄属做了较为全面的修订,
根据地黄属植物子房在发育早期为1室到后来才分
为2室的性状特征 , 认为地黄属应放在苦苣苔科
Gesneriaceae苦苣苔亚科Cyrtandroideae, 同时根据
崖白菜和全缘叶崖白菜与地黄属其他种的比较, 认
为它们之间的关系很近, 并将Solereder (1909)成立
的崖白菜属重新降为地黄属的一个组 sect. Tri-
aenophora Hook., 该组的2种植物均密被长绒毛,
花萼5裂且每一个裂片又3裂; 地黄属的其他6种则
被放在sect. Eurehmannia Li中, 该组植物叶片羽状
分裂或不裂, 有的具腺毛。在属下种间的处理上,
依据植株的高低、花冠的颜色、花冠筒的长短以及
药室的分叉强弱来区分各种; 金存礼(1979)依据齿
萼分裂情况与植物体是否有分泌细胞作为属间的
分类标准, 以花梗基部的小苞片的有无, 以及花冠
———————————
2007-02-05 收稿, 2008-02-14 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: lijq@rose.whiob.ac.cn)。
李晓东等: 地黄属和崖白菜属的数量分类

731
筒的长短、叶羽状分裂和叶浅裂等作为主要的属下
种间的区分性状, 将地黄属和崖白菜属作为两个独
立的属处理, 将R. angulata Hemsl.并入裂叶地黄R.
piasezkii Maxim., 同时发表了一个新种——茄叶地
黄R. solanifolia Tsoong & Chin, 将李惠林(1948)地
黄属中的R. rupestris Hemsl.和R. integra Li又放回到
崖白菜属内 , 即崖白菜 Triaenophora rupestris
(Hemsl.) Solereder和全缘叶崖白菜T. integra (Li)
Ivanina, 这时地黄属下有6种, 崖白菜属下有2种。
历史上有些新种的发表仅依据少数几份标本, 故有
必要利用多性状的方法综合审视地黄属和崖白菜
属的分类。数量分类学是以表征性状(phenetic)的相
似性作为分类基础, 所选取的性状为等权, 可以同
时处理许多性状, 避免了传统分类中模式标本信息
的局限性和鉴定人的主观因素。近年来数量分类学
被广泛应用于植物分类研究中。如: 对中国萱草属
Hemerocallis L.进行数量分类研究, 将萱草属分成4
个组(熊治廷等, 1997); 对中国柴胡属Bupleurum L.
进行数量分类研究, 并提出了将其分为2亚属2组的
观点(舒璞等, 1998)。本文的目的在于采用数量分类
方法对地黄属和崖白菜属进行多性状综合分析, 为
地黄属和崖白菜属的系统演化关系提供更加客观
的解释, 同时揭示出地黄属和崖白菜属属下种间的
分化式样, 为地黄属和崖白菜属的分类学研究提供
参考资料。
1 材料和方法
地黄属和崖白菜属分类性状的资料是笔者几
年来对该类群植物野外居群和同园栽培植株(中国
科学院武汉植物园)的仔细观察、测量和记录的结
果。对中国科学院植物研究所标本馆(PE)、中国科
学院昆明植物研究所标本馆(KUN)、中国科学院武
汉植物园标本馆(HIB)、重庆药用植物研究所标本室
(CQ)的标本进行观测和记录, 对该类群植物相关文
献进行查阅。选取分类性状时, 特别注意选取稳定
的性状, 综合笔者近年来对该类群所作的花粉、细
胞学和一些微形态的观察, 最后经反复对比, 选出
55个分类性状(表1)。
要进行数量分类分析, 就必须将所选定的分类
性状全部进行数量化处理, 以便输入计算机进行计
算。数量化方式有两种: 二态性状和多态性状。二
态性状是指性状的“有”或“无”两个对立状态的
性状, 如无叶柄(0), 有叶柄(1)。多态性状是指同一
性状有多种状态者, 为了正确、客观地用数码差别
来反映其状态间的差异程度, 采用多态编码。多态
性状又分为定量多态性状和定性多态性状。定量多
态性状: 能用数值表示状态的性状, 或称为数量性
状。数量性状分为离散型和连续型两种。前者指数
据只能是间隔值, 如花柱数目等一般是整数值, 后
者指数据可以是连续变化的值, 如叶柄长、花瓣长
等。定性多态性状: 定性多态性分为两类, 即有序
多态性状和无序多态性状; 有序多态性状指同一特
征各状态差别基本相等者, 编码数值是间隔相等的
有序序列, 如雄蕊花药在花丝上的着生位置, 花丝
顶部(0)、中上部(1)、齿间(2), 宿存萼齿: 直伸(0)、
外展(1); 无序多态性状指对于有些多态性状, 其性
状状态间差别不均等者, 就应以无序序列数码给其
编码, 类群间差别程度就能更准确地由这些特征状
态间数码的差别显示出来。对于数量性状应当尽可
能多地查阅标本以掌握其变化幅度。数量分类是建
立在全面相似性的基础上的, 性状越多越好, 所选
性状的每一个特征是先验等权(不加权)的。聚类分
析和主成分分析 (principal components analysis,
PCA)是数量分类中常用的方法(钟扬等, 1990)。
本研究选取地黄属和崖白菜属8个物种(分类单
元: OTU)的55个性状进行数量分类研究(表2)。将所
得数据矩阵用 NTSYS-pc Version 2.10e (Rohlf,
1994)进行处理。首先将原始数据用Standardization
子程序进行标准化, 标准化后的矩阵用Similarity子
程序中的Interval Data求得其欧氏距离(Euclidean
distance)矩阵, 用Clustering程序中的SAHN子程序
下的UPGMA (Unweighted Pair Group Method with
Arithmetic Mean)方法聚类, 即得分类运算单位的
聚类图(图1); 将原始数据用STAND子程序将变量
进行标准化, 标准化后的矩阵用Similarity子程序求
变量间的相关系数, 再用Ordination中的Eigen子程
序求Eigenvectior和Eigenvalue (表3)。
2 结果
图1是地黄属和崖白菜属8种植物的UPGMA聚
类分析图, 在欧氏距离11.02处划一条竖线, 可将8
个分类运算单位划分为2个表征群A和B, 我们用的
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 732
表1 地黄属和崖白菜属植物的55个性状特征及编码
Table 1 Codes and 55 characters used in this study for the genera Rehmannia and Triaenophora
性状编号
No. of characters
性状
Character
类型1)
Type1)
1 花期根的质地: 木质(0), 肉质(1)
texture of root when in bloom: woody (0), fleshy (1)
D
2 花期根的颜色: 黄色(0), 淡黄(1)
color of root when in bloom: yellow (0), yellowish (1)
D
3 植物体分泌粘液: 无(0), 有(1)
glue of plant body: absent (0), present (1)
R
4 生境: 土生(0), 岩生(1)
habitat: soil (0), limestone (1)
D
5 叶缘: 锯齿规则(0), 锯齿不规则, 羽裂(1)
leaf margin: regularly serrate (0), irregularly serrate, lobately pinnate (1)
D
6 叶柄: 有翅(0), 无翅(1)
petiole: with wing (0), without wing (1)
R
7 叶片大小(cm): 5–12 (0), 12–20 (1), 20以上 (2)
size of leaf (cm): 5–12 (0), 12–20 (1), above 20 (2)
D
8 叶片多少肉质: 无(0), 有(1)
leaf fleshy: no (0), yes (1)
R
9 叶脉在叶面下陷情况: 不明显(0), 明显(1)
sinking of veins in adaxial leaf surface: faint (0), obvious (1)
D
10 叶下表皮气孔长: μm
length of stoma in lower-epidermal: µm
S
11 叶下表皮气孔宽: μm
width of stoma in lower-epidermal: µm
S
12 叶下表皮毛: 单列多细胞疏柔毛(0), 单列多细胞棉毛(1)
lower-epidermal hair: one-line cellulous pilose (0), one-line cellulous lanose (1)
D
13 叶下表皮腺毛: 稀(0), 密(1)
lower-epidermal glandular hair: rare (0), dense (1)
D
14 染色体数目: 28 (0), 56 (1)
number of chromosomes: 28 (0), 56 (1)
D
15 植株高: 30 cm以下(0), 30–50 cm (1), 50 cm以上 (2)
height of plant: below 30 cm (0), 30–50 cm (1), above 50 cm (2)
D
16 花期: 3–5月(0), 7–9月(1)
anthesis: March to May (0), July to September (1)
D
17 总状花序小花的排列: 小花常偏向(0), 小花常聚集于花序的顶部(1), 正常(2)
florets of racemose: distributed toward one anthotaxy side (0), distributed at anthotaxy top (1), normal (2)
D
18 花序上花的数目: 3–15 (0), 10–30 (1), 35–65 (2)
number of flowers per inflorescence: 3–15 (0), 10–30 (1), 35–65 (2)
D
19 花柄上的小苞片位置: 无(0), 叶状小苞片在花柄基部(1), 条状小苞片近花柄中部(2), 有时无(3)
bractlet on pedicel: absent (0), foliar at pedicel basal (1), linear at middle (2), sometimes absent (3)
D
20 花色: 玫瑰红(0), 黄白色(1), 紫红+污黄(2)
color of corolla: rosy (0), yellowish (1), purple + fulvous (2)
D
21 花喉部的颜色: 橙色(0), 黄白色(1), 紫红色(2)
color of gorge: orange (0), yellowish (1), purple (2)
D
22 花筒内的斑点: 许多红色小圆点(0), 横列较大的不规则形状的紫色斑点(1), 许多紫色小圆点(2)
dots in the throat: many, small, and red (0), big and purple (1), many, circular, and purple (2)
D
23 花筒内的毛被: 稀而长(0), 中等密度(1), 密(2), 无(3)
indumentum in flower tube: rare and long (0), middle (1), dense (2), absent (3)
D
24 花筒长(cm): 约4 (0), 约3.5 (1), 约3 (2)
length of flower tube (cm): ca. 4 (0), ca. 3.5 (1), ca. 3 (2)
D
25 花筒形状: 狭而直(0), 大而有囊状(1)
shape of corolla tube: narrow and straight (0), big and saccate (1)
D
26 花柱长: cm
length of style: cm
S
27 柱头裂片: 宽、稍微外卷、顶端圆形(0), 较窄, 前伸不外卷, 顶端钝(1)
stigma lobe: broad, curled, with circular top (0), narrow, unbent, with blunt top (1)
D
28 花盘: 小(0), 中(1), 大(2)
flower disk: small (0), middle (1), big (2)
D

李晓东等: 地黄属和崖白菜属的数量分类

733
表1 (续) Table 1 (continued)
性状编号
No. of characters
性状
Character
类型1)
Type1)
29 花瓣裂片形状: 顶部渐尖(0), 顶部较圆(1)
corolla-lobe shape: attenuate at top (0), round at top (1)
D
30 花筒喉部宽: cm
width of throat: cm
S
31 花筒喉部宽/喉高
width of flower-tube /height of throat
S
32 花瓣的宽度: cm
petal width: cm
S
33 花瓣宽/花瓣长
petal width/petal length
S
34 花葶直径: mm
diameter of peduncle: mm
S
35 花长: cm
length of flower: cm
S
36 花药颜色: 紫色(0), 污黄(1), 淡黄(2), 紫黑(3)
color of anther: purple (0), fulvous (1), yellowish (2), atropurpurea (3)
D
37 花丝上的紫色斑点: 较大而多(0), 较小而多(1), 小而少(2), 无(3)
purple dot in filament: big and many (0), small and many (1), small and a few (2), absent (3)
D
38 花丝的长度: cm
length of filament: cm
S
39 花筒上唇侧的内侧: 无(0), 紫色斑点少(1), 小圆紫点多而密(2), 大紫点多不规则(3)
dots of muffle side of flower tube: absent (0), few, purple (1), many, circular, purple (2), irregular, big, purple (3)
D
40 小花的相对距离: 3 cm以上(0), 3 cm以内(1), 在顶部聚集(2)
distance between florets: above 3 cm (0), below 3 cm (1), crowed at top (2)
D
41 花柄在花轴上的分布: 聚集顶部几无柄(0), 花偏于一边(1), 花有柄螺旋着生(2)
pedicel on rachis: very short aggregated at peduncle top (0), distributed toward one-side (1), arranged spirally (2)
D
42 花萼裂片数目: 5裂(0), 5–6裂(1), 10–15裂(2)
calyx: 5-lobes (0), 5–6-lobed (1), 10–15-lobed (2)
D
43 花萼筒裂片长/筒部长: 小于1 (0), 1–1.5 (1), 1.5以上 (2)
length of calyx-lobe/length of calyx-tube: below 1 (0), between 1 and 1.5 (1), above 1.5 (2)
D
44 花粉外壁纹饰: 网纹(0), 细网纹(2), 粗网纹(3), 小穴型(4), 小穴皱纹型(5)
pollen exine ornamentation: reticulate (0), finely reticulate (2), roughly reticulate (3), foveolate (4), foveolate
with regulate (5)
D
45 花粉形状: 近球形(0), 近长球形(1), 长球形(2)
pollen shape: subspheroidal (0), subprolate (1), prolate (2)
D
46 花粉的类型: 网纹型(0), 不完全网纹型(1), 小穴型(2)
pollen type: reticulate (0), partly reticulate (1), foveolate (2)
D
47 花粉萌发沟类型: 三拟沟(0), 三拟孔沟(1)
type of aperture: colporate (0), colporoidate (1)
D
48 果实顶部: 顶部尖(0), 顶部稍尖(1), 顶部不尖(2)
fruit apex: acute (0), slightly acute (1), truncate (2)
D
49 果实上沟的深浅: 不明显(0), 明显(1)
fossa of fruit: faint (0), obvious (1)
D
50 果实长: cm
length of fruit: cm
S
51 果实宽: cm
width of fruit: cm
S
52 种子的千粒重: mg
1000-grain-weight: mg
S
53 种子表面的纹饰类型: 多边形网纹型(0), 不规则长方形网纹型(1)
type of seed-coat sculpturing: polygonal reticulate (0), irregularly polygonal reticulate (1)
D
54 种子的形状: 阔倒卵形(0), 长倒卵形(1)
shape of seed: broadly ovate (0), oblong obovate (1)
D
55 种子表面纹饰: 蜂窝状网纹(0), 4–5边形为主的网纹(1), 6边形为主的浅网纹(2), 不规则长方形网(3)
seed-coat sculpturing: alveolate reticulate (0), reticulate mostly with pentagon and quadrangle (1), slightly
reticulate with hexagon (2), irregularly rectangle reticulate (3)
D
1) D, 多态性状; R, 二态性状; S, 数量性状。
1) D, multistate characters; R, binary characters; S, numerical characters.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 734
表2 地黄属和崖白菜属植物55个性状特征矩阵*
Table 2 Matrix of 55 characters in the genera Rehmannia and Triaenophora*
No. Rg Re Rh Rp Rs Rc Ts Tr
1 1 0 1 0 1 1 1 1
2 0 0 0 0 0 0 1 1
3 0 0 0 0 0 0 1 1
4 0 0 0 0 0 0 1 1
5 0 1 1 1 0 0 0 0
6 0 0 0 0 0 0 1 1
7 0 1 1 1 0 1 2 2
8 1 1 1 1 1 1 0 0
9 1 1 1 1 1 1 0 0
10 21.0 15.2 21.7 16.5 24.5 20.5 22.0 18.5
11 17.5 12.4 15.8 13.2 18.6 16.8 19.2 17.8
12 0 0 0 0 0 0 1 1
13 0 0 0 0 0 0 1 1
14 1 ? 0 0 1 0 0 ?
15 0 1 1 1 0 1 2 2
16 0 0 0 0 0 0 1 1
17 1 2 2 2 2 2 0 0
18 0 1 0 1 0 1 2 2
19 0 3 0 1 0 0 2 2
20 2 0 1 0 2 0 1 0
21 2 0 1 0 2 0 1 2
22 2 1 0 1 2 0 0 0
23 2 0 1 0 2 1 3 3
24 3.0 3.3 3.6 3.3 3.0 3.5 3.4 3.4
25 0 1 0 1 0 0 0 0
26 1.6 2.3 3.2 2.3 1.6 3.1 3.0 2.9
27 1 1 1 1 1 1 0 0
28 1 2 1 2 1 0 1 1
29 1 1 1 1 1 0 0 0
30 1.1 1.9 2.0 1.9 1.1 2.0 1.5 1.4
31 1.3 1.2 4.0 1.2 1.4 3.3 1.5 1.5
32 0.7 1.5 1.2 1.5 0.8 1.0 1.0 1.0
33 1.0 0.9 0.7 0.9 1.0 0.8 0.8 0.8
34 3.0 5.0 3.0 5.0 4.0 3.5 7.0 6.0
35 4.0 4.5 5.5 4.5 4.2 5.6 5.6 5.5
36 0 1 2 1 0 2 3 3
37 0 1 1 1 0 1 3 3
38 1.5 2.3 2.4 2.3 1.5 2.0 2.1 2.1
39 2 3 1 3 2 1 1 0
40 2 0 0 0 0 0 1 1
41 0 2 2 2 2 2 1 1
42 0 0 0 0 1 0 2 2
43 0 2 1 2 0 1 2 2
44 0 3 0 3 0 2 4 5
45 0 2 1 2 0 1 1 0
46 0 1 0 1 0 0 2 2
47 1 0 0 0 0 0 0 1
48 0 1 2 1 ? 2 0 0
49 1.3 1.8 1.6 1.8 ? 1.8 1.2 1.1
50 0.7 1.1 1.2 1.0 ? 1.2 0.6 0.5
51 0 1 1 1 ? 1 1 1
52 104 46 174 47 ? 150 29 26

李晓东等: 地黄属和崖白菜属的数量分类

735
表2 (续) Table 2 (continued)
No. Rg Re Rh Rp Rs Rc Ts Tr
53 0 0 0 0 ? 0 1 1
54 0 0 0 0 ? 0 1 1
55 0 1 2 1 ? 2 3 3
No., 性状编号; Re, 高地黄; Rg, 地黄; Rh, 湖北地黄; Rp, 裂叶地黄; Rs, 茄叶地黄; Rc, 天目地黄; Ts, 神农架崖白菜; Tr, 崖白菜; ?, 为缺失
数据; 染色体部分数据来自王印政私人通信。
No., No. of characters; Re, Rehmannia elata; Rg, R. glutinosa; Rh, R. henryi; Rp, R. piasezkii; Rs, R. solanifolia; Rc, R. chingii; Ts, Triaenophora
shennongjiaensis; Tr, T. rupestris; ?, refers to as missing data; some chromosome data were from personal communication with Prof. Yin-Zheng
WANG.

表3 地黄属和崖白菜属植物55个性状特征在主成分分析中前三位主成分的特征根和特征向量
Table 3 Eigenvalue and eigenvector of the first three greatest principal component (PC) in principal component analysis (PCA) for 55 characters in
the genera Rehmannia and Triaenophora
前三位的主成分特征向量
Eigenvector of the first three greatest PC
前三位的主成分特征向量
Eigenvector of the first three greatest PC
性状编号
No. of characters
PC 1 PC 2 PC 3
性状编号
No. of characters
PC 1 PC 2 PC 3
1 3.35 6.11 7.11 30 –1.84 –9.50 2.57
2 9.90 7.49 –6.64 31 –1.61 –3.06 9.03
3 9.90 7.49 –6.64 32 –1.51 –9.05 –3.66
4 9.90 7.49 –6.64 33 –4.45 5.92 –6.03
5 –4.32 –7.16 –2.40 34 8.25 –3.06 –4.35
6 9.90 7.49 –6.64 35 6.43 –4.45 6.15
7 8.76 –4.95 1.50 36 8.46 –4.21 3.28
8 –9.90 –7.49 6.64 37 9.63 –2.91 –1.83
9 –9.90 –7.49 6.64 38 1.90 –9.32 2.18
10 3.15 6.44 6.12 39 –6.93 –1.69 –6.43
11 4.50 7.08 4.29 40 3.56 6.88 –1.98
12 9.90 7.49 –6.64 41 –3.56 –6.88 1.98
13 9.90 7.49 –6.64 42 8.94 2.59 –5.22
14 –3.89 9.88 –2.26 43 5.69 –7.45 –3.63
15 8.76 –4.95 1.50 44 7.81 –4.23 –3.81
16 9.90 7.49 –6.64 45 –2.43 –8.80 –3.06
17 –8.98 –3.45 1.35 46 8.65 –2.37 –4.46
18 8.68 –3.42 –2.34 47 2.98 5.98 –1.81
19 5.12 –4.24 –6.25 48 –5.65 –5.98 6.26
20 –2.52 8.45 1.13 49 3.45 –8.55 1.87
21 2.71 8.76 5.51 50 –7.58 –6.58 1.12
22 –6.14 6.11 –4.87 51 –7.50 –6.00 3.61
23 7.36 6.40 1.85 52 –5.72 2.50 8.37
24 3.39 –7.50 5.40 53 9.98 1.61 –4.25
25 –3.35 –6.11 –7.11 54 8.56 –2.72 4.50
26 5.18 –6.26 5.66 55 9.98 1.61 –4.25
27 –9.90 –7.49 6.64 特征根Eigenvalue 27.13 16.00 8.49
28 –1.71 –3.20 –8.27 贡献率Percent (%) 49.34 29.09 15.44
29 –8.00 7.82 –3.29 累计贡献率Cumulative (%) 49.34 78.43 93.87

分类单位是种, 参考经典分类的研究结果, 表征群
A为崖白菜属植物, 表征群B为地黄属植物。根据聚
类图1的最大的“数值跳变”发生在第4次到第5次
聚合时, 我们在这一具最大的“数值跳变”值的中
点处划一竖线, 即在欧氏距离6.52处划一竖线, 可
将这8个分类运算单位划分为4个表征群C、D、E、
F, 对照经典分类研究结果, 表征类群C为崖白菜和
神农架崖白菜, 表征类群D为天目地黄和湖北地黄,
表征类群E为高地黄和裂叶地黄, 表征类群F为茄叶
地黄和地黄。
从表3看, 在地黄属和崖白菜属植物的主成分
分析中, 对第一主成分(PC1)贡献最大的是种子形
状、种子表面纹饰类型、柱头裂片、花期、叶下表
皮腺毛、叶下表皮毛、叶脉在叶面的下陷情况、叶
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 736
片多少肉质、生境、叶柄、植物体分泌黏液、根的
颜色和花丝上的紫色斑点等13个性状, 它们的特征
向量分别是: 9.98、9.98、–9.90、9.90、9.90、9.90、–9.90、
–9.90、9.90、9.90、9.90、9.90和9.63; 对第二主成分
(PC2)贡献最大的是染色体数目、花筒喉部宽、花瓣
宽、花粉形状、长花丝的长、花喉部的颜色、花色和
果实上沟的深浅等8个性状, 它们的特征向量分别
是: 9.88、–9.50、–9.05、–8.80、–9.32、8.76、8.45和
–8.55; 对第三主成分(PC3)贡献最大的是花筒喉部
宽/喉部高、种子千粒重、花盘和根的质地等4个性状,
它们的特征向量分别是: 9.03、8.37、–8.27和7.11。
在主成分分析中: 前3个主成分的累计贡献率
达到93.87%, 说明主成分分析方法适合地黄属和崖
白菜属植物的分析。在PC1(贡献率49.34%)中有13
个性状具较大的贡献率, 结合实际情况我们不难发
现, 这13个性状在地黄属与崖白菜属之间的区分上
具有很好的相关性, 说明这些性状的综合特征可以
作为这两个属的分类特征。在图1中也可以清楚地
看到Ａ类群和Ｂ类群分别代表崖白菜属和地黄属
植物。在PC2(贡献率29.09%)中有8个性状具较大的
贡献率, 在PC3(贡献率15.44%)中有4个性状具较大
的贡献率, 这15个性状对于揭示崖白菜属和地黄属
属间和种间的系统演化关系和分类学研究都具有
很重要的意义, 这种作用可以从聚类图的C、D、E、
F四个类群中得到体现。
3 讨论
聚类图中首先将地黄属植物与崖白菜属植物
分成两大支; 在两大支中, 除高地黄和裂叶地黄不
能很好地分开外, 其余各种都能很好地分开。这说
明地黄属和崖白菜属是两个独立的自然类群, 这与
经典分类的观点是一致的(Solereder, 1909; 金存礼,
1979), 同时也与我们等位酶研究结果及地黄属和
崖白菜属植物的叶表皮形态特征研究结果一致(李
晓东, 李建强, 2006; 李晓东等, 2007)。从聚类图可
以看出, 新近发表的神农架崖白菜种也得到很好的
支持。从聚类图中最大跳变值中点划一竖线, 将聚
类图分成C、D、E、F四个类群, 可见崖白菜属内仅
有C一个群, 而地黄属被分成D、E、F三个群, 这三
个类群正好与它们所具有的3种花大小相连, 即:
类群D为湖北地黄和天目地黄, 这两种植物的花最
长, 大都超过5 cm, 类群E为裂叶地黄和高地黄, 这
两种植物的花中等长度, 基本上在4 cm左右, 且花
筒下部都膨大, 类群F为地黄和茄叶地黄, 这两种
植物的花最小, 一般不超过3.5 cm。这可能是地黄



图1 地黄属和崖白菜属植物欧氏距离UPGMA聚类分析图 Re, 高地黄; Rg, 地黄; Rh, 湖北地黄; Rp, 裂叶地黄; Rs, 茄叶地黄; Rc, 天目地
黄; Ts, 神农架崖白菜; Tr, 崖白菜。
Fig. 1. The UPGMA dendrogram of Euclidean distance of the species in the genera Rehmannia and Triaenophora. Re, Rehmannia elata; Rg, R.
glutinosa; Rh, R. henryi; Rp, R. piasezkii; Rs, R. solanifolia; Rc, R. chingii; Ts, Triaenophora shennongjiaensis; Tr, T. rupestris.
李晓东等: 地黄属和崖白菜属的数量分类

737
属在进化过程中形成了3个支系。
在性状的取舍方面: 小苞片有无、花冠长、基
生叶有无、雄蕊数目、花冠裂片数、花冠筒膨大、
花梗和花的总长度与苞叶的关系、花萼裂片数、叶
下表皮腺毛、叶下表皮毛、花色、植株高、叶片大
小等少数性状用在经典分类中(金存礼, 1979; Hong
et al., 1998), 其中基生叶有无、雄蕊数目、花冠裂
片数等是不稳定的分类性状, 小苞片的有无在地黄
属中也是不稳定的, 而本文采用55个性状用于数量
分类中, 其中有40个性状与生殖器官相关, 这样增
加了该类群在分类中可用的性状, 大大提高了分类
的客观性。玄参科毛地黄属Digitalis L.植物的种子
都是属于种子无翅、表面具网状纹饰(Juan et al.,
2000), 地黄属和崖白菜属植物的种子也具有与毛
地黄属一样的特性, 反映出地黄属和崖白菜属与毛
地黄属有较近的亲缘关系。
地黄属和崖白菜属数量分类的结果与金存礼
(1979)和Hong等(1998)的分类结果基本一致。不同
的是: 在地黄属内, 金存礼根据花是否具小苞片而
将地黄属分为裂叶地黄和湖北地黄, 地黄、茄叶地
黄、天目地黄和高地黄两支; 而本文则明显地将地
黄属分成三支, 即: 湖北地黄和天目地黄, 裂叶地
黄和高地黄, 地黄和茄叶地黄。考虑到形态分类方
法存在一定的局限性, 主观性比较强, 某些重要形
态分类性状受环境条件、人为因素等的影响比较大,
如小苞片、基生叶等, 而数量分类方法综合了所有
性状对分类的作用, 从而在一定程度上降低了因某
个关键性状的误差而对分类带来的影响, 加之数量
分类方法所得的分类结果可以进行重复检验, 因而
得到的分类结果相对而言更为科学。
致谢 感谢中国科学院武汉植物园黄德四老师、廖
建雄博士和彭焱松先生在数据处理中给予的帮助。
感谢中国科学院植物研究所标本馆(PE)、中国科学
院昆明植物研究所标本馆(KUN)、重庆药用植物研
究所标本室(CQ)同行的支持。感谢重庆大巴山国家
级自然保护区、陕西汉中林业局、湖北兴山林业局、
湖北竹溪十八里长峡自然保护区、浙江清凉峰国家
级自然保护区等单位对野外工作的帮助。中国科学
院方向性项目(KSCX2-SW-104)、中国科学院武汉植
物园创新工程资助项目(01035123, 01035107)资助。
参考文献
Chin T-L (金存礼). 1979. Rehmannia Liboschitz ex Fischer &
C. A. Meyer, Triaenophora Solereder. In: Flora
Reipublicae Popularis Sinicae (中国植物志 ). Beijing:
Science Press. 67 (2): 212–222.
Fu S-X (傅书遐) ed. 2002. Flora Hubeiensis. Wuhan: Hubei
Science and Technology Press. 3: 528–572.
Hemsley WB. 1890. An enumeration of all the plants known
from China proper, Formosa, Hainan, Corea, the Luchu
Archipelago, and the island of Hongkong, together with
their distribution and synonymy. Journal of the Linnean
Society 26: 121–236.
Hong D-Y, Yang H-B, Jin C-L, Holmgren NH. 1998.
Scrophulariaceae. In: Wu Z-Y, Raven PH eds. Flora of
China. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri
Botanical Garden Press. 18: 1–55.
Juan R, Pastor J, Fernaandez I. 2000. SEM and light
microscope observations on fruit and seeds in
Scrophulariaceae from Southwest Spain and their
systematic significance. Annals of Botany 86: 323–338.
Li H-L (李惠林). 1948. A revision of the genus Rehmannia.
Taiwania 1: 71–82.
Li X-D (李晓东 ), Li J-Q (李建强 ). 2006. Morphology
characters of leaf epidermis of the genera Rehmannia and
Triaenophora. Journal of Wuhan Botanical Research (武
汉植物学研究) 24: 559–564.
Li X-D, Li J-Q, Zan Y-Y. 2005. A new species of Triaeno-
phora (Scrophulariaceae) from China. Novon 15: 559–561.
Li X-D (李晓东), Li J-Q (李建强), Zan Y-Y (昝艳燕). 2007.
Allozymic variability in Rehmannia and Triaenophora
(Scrophulariaceae). Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分
类学报) 45: 561–569.
Rohlf FJ. 1994. NTSYS-pc. Version 2.10e. New York: Appllied
Biostatistics Inc.
Solereder H. 1909. Uber die Gattung Rehmannia. Berichte der
Deutschen Botanischen Gesellschaft 27: 390–404, f. 1–7.
Su P (舒璞), Yuan C-Q (袁昌齐), Sheh M-L (佘孟兰), Liu Y-Z
(刘一真), Xiang B-R (相秉仁), An D-K (安登魁). 1998.
Numerical taxonomy of medicinal Bupleurum species in
China. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica (西北植
物学报) 18: 277–283.
Tsoong P-C ( 钟 补 求 ), Yang H-P ( 杨 汉 碧 ). 1979.
Scrophulariaceae (1). In: Flora Reipublicae Popularis
Sinicae (中国植物志). Beijing: Science Press. 67 (2): 3–4.
Xiong Z-T (熊治廷), Chen S-C (陈心启), Hong D-Y (洪德元).
1997. Numeric taxonomical studies of Hemerocallis
(Liliaceae) from China. Acta Phytotaxonomica Sinica (植
物分类学报) 35: 311–316.
Ying J-S (应俊生), Zhang Y-L (张玉龙). 1994. Genera of
spermatophyte endemic to China. Beijing: Science Press.
556–558.
Zhong Y (钟扬), Chen J-K (陈家宽), Huang D-S (黄德世).
1990. The methods and programs of numerical taxonomy.
Wuhan: Wuhan University Press. 72–77.