全 文 ：植物分类学报 46 (6): 906–915 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08036
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
中国瓦韦属薄叶组的分类学修订
1刘全儒 1明冠华 1葛 源 2张宪春*
1 (北京师范大学生命科学学院 北京 100875)
2 (系统与进化植物学国家重点实验室, 中国科学院植物研究所 北京 100093)
A taxonomic revision of Lepisorus sect. Hymenophyton
(Polypodiaceae) from China
1Quan-Ru LIU 1Guan-Hua MING 1Yuan GE 2Xian-Chun ZHANG*
1(College of Life Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China)
2(State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract A taxonomic revision of the genus Lepisorus sect. Hymenophyton Ching ex S. L. Yu & Y. X. Lin
from China was made. Rhizome scales and paraphyses were found to be important characters for sectional de-
limitation and species identification. Sixteen species recorded in Flora Reipublicae Popularis Sinicae are reduced
into five species, namely L. albertii, L. thaipaiensis, L. likiangensis, L. crassipes, and L. clathratus. SPSS statisti-
cal analysis of the rhizome scales also indicated that the 16 species could be grouped into five distinct groups.
Key words China, Lepisorus sect. Hymenophyton, Lepisorus clathratus complex, paraphyses, rhizome scales,
taxonomic revision.
摘要 本文对产自中国的瓦韦属薄叶组Lepisorus sect. Hymenophyton植物进行了分类学修订。基于标本研究、野外考察和实
验观察发现, 根状茎上鳞片的形态特征和孢子囊群上的隔丝的形态特征对该组种类的划分具有重要的分类学价值。在此基础
上将《中国植物志》收载的薄叶组16种重新归并为5种, 分别是天山瓦韦L. albertii、太白瓦韦L. thaipaiensis、丽江瓦韦L.
likiangensis、粗柄瓦韦L. crassipes和网眼瓦韦L. clathratus, 其余11种均被作为异名处理。通过对鳞片的测量, 利用SPSS 11.5
软件采用Average Linkage (between groups)并采用欧式距离平方进行聚类分析, 可以将上述各种聚类为5个明显的类群。
关键词 中国; 瓦韦属薄叶组; 网眼瓦韦群; 隔丝; 根状茎鳞片; 分类修订
瓦韦属Lepisorus (J. Sm.) Ching为水龙骨科
(Polypodiaceae)一个较大的属 , 全世界 40–68种
(Mabberley, 1997; 林尤兴, 2000), 主产亚洲和非洲,
我国为主要的分布区。瓦韦属的分类比较困难, 尤
其是关于薄叶组 Lepisorus sect. Hymenophyton
Ching ex S. L. Yu & Y. X. Lin的分类最为混乱。该组
植物最早只有网眼瓦韦L. clathratus (C. B. Clarke)
Ching一种 , 后来增加到了23种之多 (秦仁昌等 ,
1983), 再后来《中国植物志》承认了该组的21种(林
尤兴, 2000)。瓦韦属的这一群植物, 虽经多次研究
(秦仁昌等, 1983; 于顺利, 林尤兴, 1996, 1997; 林
尤兴, 2000; 张宪春等, 2003), 但其种类的界限仍然
很模糊。
基于上述认识, 作者对中国科学院植物研究所
国家标本馆馆藏瓦韦属标本进行了细致的观察研
究, 尤其对分类上比较稳定可靠的特征, 特别是鳞
片和隔丝进行了显微观察、记录和拍照。通过文献
和标本研究, 对瓦韦属植物的形态特征和种类划分
有了一个全局的认识, 随后针对瓦韦属中分类最混
乱的薄叶组的所有标本进行了重点研究, 最后完成
瓦韦属薄叶组的修订。
1 瓦韦属的分类研究简史
瓦韦属Lepisorus (J. Sm.) Ching由秦仁昌先生于
1933年正式建立, 基于孢子囊群分离或者混合把瓦
韦属分为两个组, 记载了中国瓦韦属植物30种。到
1983年, 随着标本的增加, 秦仁昌等基于网眼瓦韦
建立网眼瓦韦系ser. Clathrati Ching, 将过去的1个
种划分为23个种。在《中国蕨类植物科属志》(吴兆
———————————
2008-03-20 收稿, 2008-07-31 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: zhangxc@ibcas.ac.cn)。
刘全儒等: 中国瓦韦属薄叶组的分类学修订

907
洪, 秦仁昌, 1991)中, 瓦韦属下划分出4个组(但没
有合格发表): 薄叶组sect. Hymenophyton Ching、卷
叶组sect. Eilophyllum Ching、书带组sect. Vittarioides
Ching、瓦韦组sect. Lepisorus, 其划分的主要依据为
叶片形状、质地和孢子囊群的性状, 其薄叶组和网
眼瓦韦系的概念基本相同。于顺利和林尤兴(1996)
在“中国产瓦韦属的分类学研究”中把瓦韦属正式
发表的85种3变种归并为31种1变种, 把原来属于网
眼瓦韦系下的种类归并为4个种。随后, 他们在“瓦
韦属植物的系统学研究”(于顺利, 林尤兴, 1997)中,
依据鳞片、隔丝、叶片、孢子囊群、叶柄以及根状
茎横切面等性状, 将瓦韦属进一步细分为6个组:
瓦韦组、扭瓦韦组sect. Pleioomma S. L. Yu、革质叶
组sect. Sclerophyllon S. L. Yu、大叶瓦韦组sect.
Macrophyllon S. L. Yu、纸质叶组sect. Pachyphyllon
S. L. Yu和薄叶组sect. Hymenophyton Ching。不同的
是林尤兴(2000)在《中国植物志》收载的瓦韦属中
只分出2个组, 记载中国该属的种类有68种, 同时
发表了淡丝瓦韦L. paleparaphysus Y. X. Lin和丛生
瓦韦L. cespitosus Y. X. Lin等新种。对于薄叶组的种
类, 除少数作了归并外, 绝大多数沿袭了网眼瓦韦
系(秦仁昌等, 1983)种的划分, 而且将属于宽带蕨属
Platygyria Ching & S. K. Wu的一些种类归到瓦韦属
的薄叶组中, 共记载该组21种植物。张宪春等(2003)
在“宽带蕨属(水龙骨科)的系统学研究”一文中对
宽带蕨属、瓦韦属网眼瓦韦群、瓦韦属瓦韦群从生
活习性、叶片、根状茎鳞片、隔丝、孢子囊群、孢
子囊、孢子囊环带、孢子等方面进行了比较研究, 指
出了网眼瓦韦群(即瓦韦属薄叶组)是与宽带蕨属最
近的类群。
2 中国瓦韦属薄叶组的性状分析
性状分析对于一个属的分类非常重要, 只有对
每一个种的形状的变异幅度和变异规律有比较全
面的了解, 才能很好地将这些性状应用于该属植物
的种类划分。本研究正是基于这种认识, 通过对大
量标本的形态学观察, 特别是微形态特征的显微观
察来进行的。
2.1 根状茎上的鳞片
用镊子从标本上(凭证标本见表1, 除网眼瓦韦
和天山瓦韦外均为模式标本)取成熟的根状茎鳞片
3–5片, 用稀释的胶水粘贴在干净的台纸上, 最后
用连接电脑的带有Nikon LV-TV 相机体式显微镜
拍照, 用软件Act1测量根状茎鳞片的纵向长度、最
宽处宽度、最宽处鳞片网眼的长和宽平均值。对照
其他非模式标本根状茎鳞片的观察, 发现根状茎上
鳞片的长度和宽度平均值在一个种内变异幅度最
小。研究用的所有凭证标本均存于中国科学院植物
研究所国家标本馆(PE)。

表1 材料来源
Table 1 Source of materials
分类群 Taxon 采集地 Locality 凭证标本1) Voucher1)
网眼瓦韦 Lepisorus clathratus (C. B. Clarke) Ching 云南德钦 Dêqên, Yunnan 王启无(C. W. Wang) 64832
金顶瓦韦 L. coaetaneus Ching & Y. X. Lin 四川峨眉山 Emei Shan, Sichuan 关克俭, 汪劲武(K. C. Kuan & J. W. Wang) 4045
粗柄瓦韦 L. crassipes Ching & Y. X. Lin 青海湟源 Huangyuan, Qinghai 钟补求(P. C. Tsoong) 8876
河南瓦韦 L. henanensis Ching & S. K. Wu 河南卢氏 Lushi, Henan 刘继孟(K. M. Liou) 5193
小五台瓦韦 L. hsiawutaiensis Ching & S. K. Wu 河北小五台山 Mt. Xiaowutai, Hebei 采集人不详(Anonymous) PE-290206
甘肃瓦韦 L. kansuensis Ching & Y. X. Lin 甘肃武山 Wushan, Gansu 黄河队(Yellow River Team) 4178
舌叶瓦韦 L. ligulatus Ching & S. K. Wu 四川西部 west of Sichuan 俞德浚(T. T. Yu) 2612
丽江瓦韦 L. likiangensis Ching & S. K. Wu 云南丽江 Lijiang, Yunnan 冯国楣(K. M. Feng) 8964
茂汶瓦韦 L. maowenensis Ching & S. K. Wu 四川茂汶 Maowen, Sichuan 经济植物队(Econ. Plants Team) 2553
神农架瓦韦 L. patungensis Ching & S. K. Wu 湖北神农架 Shennongjia, Hubei 傅国勋, 张志松(K. S. Fu & S. S. Chang) 1015
假网眼瓦韦 L. pseudoclathratus Ching & S. K. Wu 云南西部 west of Yunnan 王启无(C. W. Wang) 64832
尕海瓦韦 L. pumilus Ching & S. K. Wu 甘肃尕海 Gahai, Gansu 甘肃植物调查队(Gansu Botanical Team) 289
山阳瓦韦 L. shanyangensis Ching & S. K. Wu 陕西山阳 Shanyang, Shaanxi 王作宾(T. P. Wang) 16363
山西瓦韦 L. shansiensis Ching & Y. X. Lin 山西垣曲 Yuanqu, Shanxi 包士英(S. Y. Bao) 653
陕西瓦韦 L. shensiensis Ching & S. K. Wu 陕西华山 Mt. Huashan, Shaanxi 夏纬瑛(W. Y. Hsia) 4549
太白瓦韦 L. thaipaiensis Ching & S. K. Wu 陕西太白山 Mt. Taibai, Shaanxi 钟补求(P. C. Tsoong) 680
显脉瓦韦 L. venosus Ching & S. K. Wu 甘肃夏河 Xiahe, Gansu 王作宾(T. P. Wang) 5885
天山瓦韦 L. albertii (Regel) Ching 新疆天山 Mt. Tianshan, Xinjiang 关克俭(K. C. Kuan) 1829
1) 研究用的所有凭证标本均存于国家标本馆(PE)。All the voucher specimens used were kept in the Chinese national herbarium (PE).
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 908
表2 瓦韦属薄叶组各种根状茎鳞片和隔丝的各个性状平均值
Table 2 Average values of rhizome scales and paraphyses of Lepisorus sect. Hymenophyton
分类群
Taxon
鳞片长
Length
of scales
(μm)
鳞片宽
Width of
scales
(μm)
鳞片网眼长
Length of
scale cells
(μm)
鳞片网眼宽
Width of
scale cells
(μm)
隔丝长
Length of
paraphyses
(μm)
隔丝宽
Width of
paraphyses
(μm)
隔丝齿长
Length of the teeth
on paraphyses
(μm)
网眼瓦韦L. clathratus 4000 950 220 63 750 450 140
金顶瓦韦 L. coaetaneus 2250 1000 72 65 1000 700 150
粗柄瓦韦 L. crassipes 3500 800 160 62 1200 500 200
河南瓦韦L. henanensis 2400 1350 60 50 600 400 100
小五台瓦韦L. hsiawutaiensis 3500 1000 125 70 750 700 200
甘肃瓦韦 L. kansuensis 3000 700 140 62 1400 400 400
舌叶瓦韦 L. ligulatus 3500 700 130 52 360 320 120
丽江瓦韦 L. likiangensis 2250 1500 100 100 800 800 240
茂汶瓦韦 L. maowenensis 3500 1200 120 75 750 350 100
神农架瓦韦 L. patungensis 3000 1100 67 67 900 380 200
假网眼瓦韦 L. pseudoclathratus 4000 850 270 65 500 350 150
尕海瓦韦 L .pumilus 1800 1000 80 40 1000 800 200
山阳瓦韦 L. shanyangensis 3300 700 150 60 1200 360 180
山西瓦韦 L. shansiensis 2500 700 83 77 900 300 90
陕西瓦韦 L. shensiensis 2500 1000 80 100 900 500 150
太白瓦韦L. thaipaiensis 2000 1200 110 110 1300 500 330
显脉瓦韦 L. venosus 2000 1400 70 70 800 560 120
天山瓦韦 L. albertii 1900 800 55 55 1000 900 100


整理统计薄叶组各种鳞片各个性状的平均值,
结果见表2。
瓦韦属薄叶组根状茎上的鳞片可以明显地分
为披针形和阔披针形两类。具有阔披针形鳞片的种
类包括太白瓦韦(图8)、丽江瓦韦(图3)、天山瓦韦(图
12)、河南瓦韦(图5)、尕海瓦韦(图11)、陕西瓦韦(图
10)、显脉瓦韦(图7)、金顶瓦韦(图4)等, 鳞片的长与
最宽处宽的比值在1.3–3之间, 网眼多为等径的多
边形。具有披针形鳞片的种类包括有粗柄瓦韦(图
13)、甘肃瓦韦(图9)、神农架瓦韦(图17)、茂汶瓦韦
(图14)、网眼瓦韦(图1)、山阳瓦韦(图15)、假网眼
瓦韦(图2)、小五台瓦韦(图6)、舌叶瓦韦(图16)等, 鳞
片的长与最宽处宽的比值在3–5之间, 网眼多为长
方形、长条形或短长方形。在根状茎鳞片为披针形
的类群里, 网眼瓦韦和假网眼瓦韦相似而明显区别
于其他种类, 它的所有网眼都为长方形。由以上分
析可以看出, 根状茎上的鳞片形态可以作为一个重
要的分类性状, 用于种类的划分。
基于鳞片特征, 利用SPSS 11.5软件采用Average
Linkage (between groups)并采用欧式距离平方进行
聚类分析, 可以将上述各种聚类为5个明显的类群
(图35)。
2.2 孢子囊群上的隔丝
观察孢子囊群上隔丝所用的材料和方法同2.1。
整理统计薄叶组各种(凭证标本见表1, 除网眼
瓦韦和天山瓦韦外均为模式标本)隔丝的性状平均
值, 结果见表2。
由观察和统计可知, 瓦韦属薄叶组的隔丝一般
为不规则的阔披针形、圆形、长圆形至卵状三角形,
比如甘肃瓦韦(图19)、太白瓦韦(图26)、粗柄瓦韦(图
29)、茂汶瓦韦(图30)、山阳瓦韦(图31)的隔丝是阔
披针形, 显脉瓦韦(图25) 的隔丝为圆形, 网眼瓦韦
→

图1–17 瓦韦属薄叶组植物根状茎上的鳞片 1. 网眼瓦韦。2. 假网眼瓦韦。3. 丽江瓦韦。4. 金顶瓦韦。5. 河南瓦韦。6. 小五台瓦韦。7.
显脉瓦韦。8. 太白瓦韦: a. 根状茎上成熟的鳞片。b. 根状茎上的不成熟的鳞片。c. 叶片上的鳞片。9. 甘肃瓦韦。10. 陕西瓦韦。11. 尕海
瓦韦。12. 天山瓦韦。13. 粗柄瓦韦。14. 茂汶瓦韦。15. 山阳瓦韦。16. 舌叶瓦韦。17. 神农架瓦韦。图18 瓦韦属薄叶组植物小五台瓦韦
孢子囊群的隔丝。
Figs. 1–17. Rhizome scales of Lepisorus sect. Hymenophyton. 1. L. clathratus. 2. L. pseudoclathratus. 3. L. likiangensis. 4. L. coaetaneus. 5. L.
henanensis. 6. L. hsiawutaiensis. 7. L. venosus. 8. L. thaipaiensis: a. mature rhizome induments. b. immature rhizome induments. c. leaf induments. 9.
L. kansuensis. 10. L. shensiensis. 11. L. pumilus. 12. L. albertii. 13. L. crassipes. 14. L. maowenensis. 15. L. shanyangensis. 16. L. ligulatus. 17. L.
patungensis. Fig. 18. Paraphyses of L. hsiawutaiensis in Lepisorus sect. Hymenophyton.
Scale bars: 1=900 μm; 2=857 μm; 3=540 μm; 4=519 μm; 5=823 μm; 6=824 μm; 7=282 μm; 8=421 μm; 9=655 μm; 10=536 μm; 11=568 μm; 12=268
μm; 13=875 μm; 14=955 μm; 15=808 μm; 16=792 μm; 17=692 μm; 18=188 μm.
刘全儒等: 中国瓦韦属薄叶组的分类学修订

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图19–34 瓦韦属薄叶组植物孢子囊群的隔丝 19. 甘肃瓦韦。20. 网眼瓦韦。21. 假网眼瓦韦。22. 丽江瓦韦。23. 金顶瓦韦。24. 河南瓦
韦。25. 显脉瓦韦。26. 太白瓦韦。27. 尕海瓦韦。28. 天山瓦韦。29. 粗柄瓦韦。30. 茂汶瓦韦。31. 山阳瓦韦。32. 舌叶瓦韦。33. 神农
架瓦韦。34. 陕西瓦韦。
Figs. 19–34. Paraphyses of Lepisorus sect. Hymenophyton. 19. L. kansuensis. 20. L. clathratus. 21. L. pseudoclathratus. 22. L. likiangensis. 23. L.
coaetaneus. 24. L. henanensis. 25. L. venosus. 26. L. thaipaiensis. 27. L. pumilus. 28. L. albertii. 29. L. crassipes. 30. L. maowenensis. 31. L.
shanyangensis. 32. L. ligulatus. 33. L. patungensis. 34. L. shensiensis.
Scale bars: 19=672 μm; 20=210 μm; 21=100 μm; 22=166 μm; 23=222 μm; 24=212 μm; 25=234 μm; 26=279 μm; 27=200 μm; 28=200 μm; 29=360
μm; 30=281 μm; 31=244 μm; 32=110 μm; 33= 270 μm; 34=208 μm.
刘全儒等: 中国瓦韦属薄叶组的分类学修订

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图35 基于鳞片特征的聚类分析
Fig. 35. Cluster analysis of rhizome scales.

(图20)、假网眼瓦韦(图21)、河南瓦韦(图24) 的隔
丝为长圆形,小五台瓦韦(图18)、丽江瓦韦(图22)、
金顶瓦韦(图23)、尕海瓦韦(图27)、天山瓦韦(图28)、
舌叶瓦韦(图32)、神农架瓦韦(图33)、陕西瓦韦(图
34)的隔丝为卵状三角形。瓦韦属薄叶组植物的隔丝
细胞数目多在20–70之间, 除部分种类外多数种类
的隔丝的纵向长度都是横向宽度的2–3倍, 所以统
计该组隔丝的大小意义不大, 但是纵向长度相对于
横向宽度的相对值有意义。此外隔丝很多时候由于
环境等因素特化成长刺状, 如尕海瓦韦(图27), 不
成熟的隔丝也容易成长刺状, 如太白瓦韦(图26),
综上所知, 隔丝对瓦韦属薄叶组的种类划分有重要
的参考价值。
2.3 叶表皮细胞微形态特征
瓦韦属薄叶组叶的上、下表皮均为一层表皮细
胞, 上表皮细胞均不含叶绿体, 除去叶片边缘和靠
近中脉的细胞外, 形状和大小较为均一, 在不同种
类间细胞大小有一定的差异, 同一种内差异较小。
细胞形状大都不规则, 边缘波状(如山西瓦韦), 有
的边缘几乎平直(如茂汶瓦韦), 有的细胞长是宽的
2–4倍(小五台瓦韦), 有的长宽近似相等(如丽江瓦
韦)。下皮细胞由表皮细胞和含有叶绿体的气孔器细
胞构成。同一叶片, 下表皮的细胞一般更大, 而且
细胞边缘起伏更明显。
瓦韦属薄叶组共有5种气孔器类型, 分别为极
细胞型、腋细胞型、共环极细胞型、聚腋下细胞型、
无规则细胞型, 其中以极细胞和腋细胞类型分布最
为普遍。由于每个种的气孔器类型并不专一, 有时5
种气孔器类型可同时出现在1个种内, 故而气孔器
类型在本组的分类中仅具有参考价值。
2.4 叶柄横切面
瓦韦属薄叶组的所有种类叶柄中部大都只有2
个维管束, 亦有1条或3条的。总的来说, 在瓦韦属
薄叶组这个类群内, 维管束的数目变化不大, 在种
类划分上价值不大。
2.5 脉序
瓦韦属薄叶组植物叶背面主脉一般都较突出,
叶表面主脉突出或平坦或微凹, 侧脉明显或不明
显, 与叶的质地有一定的关系, 侧脉和小脉彼此连
接成网眼, 网眼内有内藏小脉, 小脉二叉分支或者
不分支。叶的脉序对薄叶组的种类划分意义不大。
2.6 孢子囊群
瓦韦属薄叶组的所有种类孢子囊群都位于中
脉和叶缘中间, 孢子囊群的形状多为圆形, 少数种
类如太白瓦韦的个别标本在幼年期为长椭圆形, 孢
子囊群排列成两行, 分别位于主脉两侧, 一般在
10–35对之间, 大多数时候, 叶子越长, 孢子囊群直
径越宽, 孢子囊群对数越多。孢子囊为圆形或者梨
形, 成熟时, 孢子囊开裂或者稍微开裂, 环带狭,
不超过50 μm, 加厚明显或者不明显。孢子囊群在未
明显可见时, 隔丝先行长出, 孢子囊群成熟后隔丝
大多脱落。
3 分类处理
通过对瓦韦属薄叶组大量标本的研究, 仔细分
析各个性状的分类价值, 并着重依据根状茎上的鳞
片和孢子囊群上隔丝的特征, 进行了分类处理, 把
中国该类群植物划分为5种。

分种检索表
1a. 根状茎上的鳞片披针形, 长2.5–4 mm或更长, 基部最宽处宽0.7–1.2 mm, 长为宽的2.5–6倍; 网眼多为长方形、短长方形,
或者长条状不规则形……………………………………………………………………………………………………………2
1b. 根状茎上的鳞片为阔披针形, 长1.8–2.5 mm, 基部最宽处宽0.8–1.5 mm, 长/宽的比值在2.5以下; 网眼多为等径多边形…
………………………………………………………………………………………………………………………………………3
2a. 叶片膜质或者近草质, 狭披针形, 长尾状渐尖头, 小脉明显可见, 叶片干后淡棕色。根状茎上密被鳞片, 鳞片坚韧, 栗
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 912
黑色, 有虹色光泽, 网眼几乎全为长方形, 鳞片长度一般在3.5 mm以上, 宽在0.9 mm以下…………………………………
…………………………………………………………………………………………………………1. 网眼瓦韦L. clathratus
2b. 叶片厚纸质, 披针形, 叶片干后黄色-淡绿色, 小脉不显或则隐约可见, 根状茎上鳞片易碎, 棕色, 网眼为长方形、短
长方形, 或者长条状不规则形, 长度一般在3–3.5 mm之间, 宽0.9–1.2 mm…………………………2．粗柄瓦韦L. crassipes
3a. 叶片纸质, 长5–14 cm, 宽在4–12 mm左右; 根状茎上的鳞片长在2 mm以下, 宽在1 mm以下; 隔丝边缘有粗长刺, 刺长而
且弯曲………………………………………………………………………………………………………3. 天山瓦韦L. albertii
3b. 叶片厚纸质或者纸质, 长在14 cm以上, 宽一般在1–2 cm, 根状茎上的鳞片长2–2.5 mm, 宽1.1–1.5 mm之间; 隔丝不同上
述……………………………………………………………………………………………………………………………………4
4a. 叶片纸质或者膜质, 叶片干后为棕色、淡棕色或者淡绿色, 叶柄长3–10 cm, 纤细; 隔丝披针形, 长是宽的2–3倍, 长
0.4–0.5 mm, 宽1.3 mm左右…………………………………………………………………………4. 太白瓦韦L. thaipaiensis
4b. 叶片厚纸质或者近革质, 叶片干后上面深绿色, 下面淡绿色, 或者两面都是淡绿色, 叶柄长2–5 cm; 隔丝阔披针形, 长宽
近相等, 均为0.8–1.0 mm左右, 宽1.5 mm左右………………………………………………………5．丽江瓦韦L. likiangensis

Key to species

1a. Rhizome scales lanceolate, 2.5–4 mm long or even longer, 0.7–1.2 mm wide at the base, length/width about 2.5–6; areolae
oblong, short oblong or irregularly long………………………………………………………..……………………………………2
1b. Rhizome scales broadly lanceolate, 1.8–2.5 mm long, 0.8–1.5 mm wide at the base, length/width below 2.5; areolae isometric
polygonal…………………………………………………………………………………………………………………………….3
2a. Leaf blades membranous or sub-herbaceous, narrowly lanceolate, gradually narrow into a long tail, light brown when dry; veins
distinct. Rhizome scales dense, tough, black, iridescent, longer than 3.5 mm, narrower than 0.9 mm; areolae oblong……………
……………………………………………………………………………………………………..…………………1. L. clathratus
2b. Leaf blades thick papyraceous, lanceolate, yellow or light green when dry; veins indistinct. Rhizome scales brittle, brown, 3–3.5
mm long, 0.9–1.2 mm wide; areolae oblong, short oblong or irregularly oblong……………………..………………2. L. crassipes
3a. Leaf blades herbaceous, 5–14 cm long, about 4–12 mm wide; rhizome scales less than 2 mm long, 1 mm wide; margin of para-
physes with long thick spines; spines long and curved………………………………………..……………………3. L. albertii
3b. Leaf blades thick herbaceous or herbaceous, more than 14 mm long, about 1–2 mm wide; rhizome scales 2–2.5 mm long, about
1.1–1.5 mm wide; paraphyses not like above………………………………………………………………………………………4
4a. Leaf blades papyraceous or membranous, brown, light brown or light green when dry; petioles 3–10 cm long, slender; paraphyses
lanceolate, with length 2–3 times of width, about 0.4–0.5 mm long, ca. 1.3 mm wide………………4. L. thaipaiensis
4b. Leaf blades thickly papyraceous or nearly coriaceous, dark green on upper surface, light green on lower surface, or both surfaces
light green when dry; petioles 2–5 cm long; paraphyses broadly lanceolate, length and width about the same, 0.8–1.0 mm long,
ca. 1.5 mm wide……………………………………………………………………………………………………5. L. likiangensis

瓦韦属薄叶组
Lepisorus sect. Hymenophyton Ching ex S. L.
Yu & Y. X. Lin in Acta Phytotaxon. Sin. 35: 347.
1997.
Lepisorus ser. Clathrati Ching in Acta Bot.
Yunnan. 5 (1): 2. 1983. Type: Lepisorus clathratus
(C. B. Clarke) Ching.
1. 网眼瓦韦
Lepisorus clathratus (C. B. Clarke) Ching in
Bull. Fan Men. Inst. Biol. 4: 71. 1933.
Polypodium clathratum C. B. Clarke in Trans,
Linn. Soc. Bot. 2: 559, pl. 82, fig. 1. 1880. Lectotype:
Pakistan. Khurum Valley, Shéndtoi and Kaiwás, very
common, July and August 1879, alt. 11000 feet,
Aitchison s.n. [798?].
Lepisorus nepalensis K. Iwats. in Ohashi, Fl.
East. Himal. 3: 196, fig. 23. 1974. Type: Nepal. Topke
Gola-Jalang Chhyongo, ca. 3800 m, Kanai et al.,
725227 (holotype, TI; BM).
Lepisorus pseudoclathratus Ching & S. K. Wu in
Acta Bot. Yunnan. 5 (1): 10. 1983, syn. nov. Type:
China. Yunnan (云南): Dêqên (德钦), alt. 3200 m, C.
W. Wang (王启无) 64832 (holotype, PE).
China. Sichuan (四川): Mianning (冕宁), S. K. Wu (武素
功) 1282 (KUN). Xizang (西藏): Cona (错那), Qinghai-Xizang
Exped. (青藏队) 2662; Nyalam (聂拉木), Qinghai-Tibet Exped.
(青藏队) 6156 (KUN). Yunnan (云南): Dêqên (德钦), C. W.
Wang (王启无) 64832 (PE); Meili Exped. (梅里队) 26512
(PE); Lijiang (丽江), M. Kato et al. 2060 (KUN); Zhongdian
(中甸), T. T. Yu (俞德浚) 11945 (KUN); Zhongdian Exped.
(中甸队) 1150 (KUN); W. M. Chu & Z. D. Fan (朱维明, 方震
东) 23539 (PE); Weixi (维西), C. W. Wang (王启无) 68584
(KUN).
该种在印度和尼泊尔也有分布。
该种是本组中特征最鲜明的一个种, 首先从外
形上来看, 该种叶片都是狭披针形, 有很长的渐尖
头, 叶都为远生, 实际识别中, 叶片形状有时与粗
柄瓦韦L. crassipes类似, 容易与之相混淆, 但是后
者叶为远生或者近生, 根状茎上鳞片的质地一般都
刘全儒等: 中国瓦韦属薄叶组的分类学修订

913
易碎, 而本种根状茎上的鳞片与其他种明显不同,
根状茎鳞片数据的SPSS分析(图35)明显看到, 本种
根状茎上的鳞片与其他种类明显不同, 鳞片更长,
而且在体式显微镜下可以观察到, 不论年幼的鳞片
还是成熟的鳞片, 其网眼全为长方形, 而且根状茎
上的成熟鳞片长一般为宽的3–4倍, 粗柄瓦韦根状
茎上鳞片网眼形状变化较大。
《中国植物志》6卷2分册(林尤兴, 2000)将网眼
瓦韦L. clathratus与假网眼瓦韦L. pseudoclathratus
分别放在相隔几个种的位置, 区别主要在于根状茎
上鳞片的齿长不同, 该文献认为网眼瓦韦的鳞片为
短齿, 而假网眼瓦韦的为长齿。尽管作者在标本观
察中发现确实存在着根状茎鳞片齿长和齿短的区
别, 但是作者发现齿的长短并不稳定, 故而认为齿
长和齿短只是个体表达和发育造成的差异, 而不应
该作为种类划分的标准, 而且两者隔丝形态及大小
均相似, 故而将假网眼瓦韦并入网眼瓦韦。
2. 粗柄瓦韦
Lepisorus crassipes Ching & S. K. Wu in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 18, fig. 7. 1983. Type: China.
Qinghai (青海): Huangyuan (湟源), P. C. Tsoong (钟
补求) 8876 (holotype, PE).
Lepisorus shanyangensis Ching & S. K. Wu in
Acta Bot. Yunnan. 5 (1): 19, fig. 9. 1983, syn. nov.
Type: China. Shaanxi (陕西): Shanyang (山阳), alt.
1930 m, T. P. Wang (王作宾) 16363 (holotype, PE).
Lepisorus maowenensis Ching & S. K. Wu in
Acta Bot. Yunnan. 5 (1): 14. 1983, syn. nov. Type:
China. Sichuan (四川): Maowen (茂汶), alt. 3100 m,
Economic Plants Exped. (经济植物队) 2553 (holo-
type, PE).
Lepisorus sungpanensis Ching & Y. X. Lin in
Acta Bot. Yunnan. 5 (1): 15. 1983, syn. nov. Type:
China. Sichuan (四川): Songpan (松潘), alt. 3200 m,
K. T. Fu (傅坤俊) 1844 (holotype, PE).
Lepisorus ligulatus Ching & S. K. Wu in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 6. fig. 3. 1983, syn. nov. Type:
China. Sichuan (四川): West (西部), T. T. Yü (俞德
浚) 2612 (holotype, PE).
Lepisorus hsiawutaiensis Ching & S. K. Wu in
Acta Bot. Yunnan. 5 (1): 5. 1983, syn. nov. Type:
China. Hebei (河北): Mt. Xiaowutai (小五台山),
Anonymous s.n. (holotype, PE-290206).
Lepisorus patungensis Ching & S. K. Wu in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 11. 1983, syn. nov. Type: China.
Hubei (湖北): Badong (巴东), Shennongjia (神农架),
alt. 2300 m, on rocks, K. S. Fu & Z. S. Chang (傅国
勋, 张志松) 1015 (holotype, PE).
Lepisorus kansuensis Ching & S. K. Wu in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 17. 1983, syn. nov. Type: China.
Gansu (甘肃): Wushan (武山), Yellow River Exped.
(黄河队) 4178 (holotype, PE).
China. Gansu (甘肃): Erxiahe (二夏河), K. T. Fu (傅坤
浚) 1040 (WUK); Kang Xian (康县), Z. Y. Zhang (张志英)
17157 (WUK); Lintan (临潭), Y. Liu (刘瑛) 37515 (WUK);
Min Xian (岷县), Taohe Exped. (洮河队) 3081 (WUK); Wudu
(武都), Z. Y. Zhang (张志英) 2010 (WUK); Wushan (武山),
Yellow River Exped. (黄河队) 4178 (PE); Yuzhong (俞中),
Yellow River Exped. (黄河队) 03324 (WUK); Zhouqu (舟曲),
X. C. Zhang et al. (张宪春等) 1776 (PE). Hebei (河北):
Xiaowutai Shan (小五台山), Anonymous s.n. PE-290206 (PE);
Q. R. Liu (刘全儒) 20017160 (PE). Hubei (湖北): Shennongjia
(神农架), G. X. Fu & Z. S. Chang (傅国勋, 张志松) 1015
(PE). Qinghai (青海): Qinghai Lake (青海湖), P. S. Wang (王
培善) 76243 (PE); Xunhua (循化), P. S. Wang (王培善) 76216
(PE). Shaanxi (陕西): Shanyang (山阳), T. P. Wang (王作宾)
16363 (PE). Sichuan (四川): Songpan (松潘), K. T. Fu (傅坤
俊) 1844 (PE), T. P. Wang (王作宾) 7734 (WUK).
本种分布广, 形态变异大, 有时同太白瓦韦L.
thaipaiensis很难区别, 主要的区别有两点: (1)后者
的根状茎上的鳞片明显宽于本种, 而且本种网眼的
形状以等径多边形为主, 后者鳞片网眼多为长方
形, 或者长条形。(2)一般本种的叶柄较短, 后者的
叶柄长达叶片长度的1/2–1/3。《中国植物志》将该
种细分为多个种, 多是基于叶片形状、叶脉明显与
否等容易变化的性状。本文将它们归并为一个种类,
主要是基于它们隔丝和鳞片的相似性。
3. 天山瓦韦
Lepisorus albertii (Regel) Ching & S. K. Wu in
Acta Bot. Yunnan. 5 (1): 20. 1983.
Polypodium alberti Regel in Acta Hort. Petr. 7
(2): 662. 1881; Polypodium lineare Thunb. var.
alberti (Regel) C. Chr., Index Filic. 507, 540. 1906.
Type: China. Xinjiang (新疆): “In montibus thian-
schanicis in trajectu Musart 6-8000” alt., A. Regel s.n.
(syntype, ?LE); l.c., Fetisow s.n. (syntype, ?LE); “In
Monte Irenchabirga ad fluvium Zaganussu 6-8000”
alt., A. Regel s.n. (syntype, ?LE).
Lepisorus pumilus Ching & S. K. Wu in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 16. 1983. Type: China. Gansu (甘
肃): Gahai (尕海), alt. 3830 m, Gansu Bot. Exped. (甘
肃植物队) 289 (holotype, PE).
China. Gansu (甘肃): Gahai (尕海), Gansu Botanical
Exped. (甘肃植物队) 289 (PE); Lintan (临潭), T. P. Wang (王
作宾) 5122 (PE). Qinghai (青海): Qilian (祈连), P. C. Kuo (郭
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 914
本兆), W. Y. Wang (王为义) 1255 (PE); Yushu (玉树), Y. C.
Yang (杨永昌) 895 (PE). Shanxi (山西): Mt. Wutai (五台山),
K. C. Kuan (关克俭), Y. L. Chen (陈艺林) 1599 (PE).
Xinjiang (新疆): Mt. Bokelian (博克连山), T. N. Liou (刘慎
谔) 3422 (PE); Tianshan (天山), R. C. Ching (秦仁昌) 3593
(PE); K. C. Kuan (关克俭) 1750, 1829, 4299 (PE); T. Y. Zhou
(周太炎) 651225 (PE); X. C. Zhang (张宪春) 3277(PE).
该种也分布到俄罗斯阿尔泰山地区。
本种根状茎上的鳞片也为阔卵状披针形, 但是
相对太白瓦韦L. thaipaiensis和丽江瓦韦L. likian-
gensis小许多, 而且一般叶片较小, 故而容易区别,
但值得一提的是, 发现一份标本(青藏队10519)从外
观叶片形态上和丽江瓦韦极其相似, 但是鳞片和隔
丝和天山瓦韦几乎一样, 所以有理由怀疑天山瓦韦
与丽江瓦韦存在着某种亲缘关系。
4. 太白瓦韦
Lepisorus thaipaiensis Ching & S. K. Wu in
Acta Bot. Yunnan. 5 (1): 8. 1983. Type: China.
Shaanxi (陕西): Mt. Thaipai [Taibai] (太白山), P. C.
Tsoong (钟补求) 680 (holotype, PE).
Lepisorus venosus Ching & S. K. Wu in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 15. 1983, syn. nov. Type: China.
Gansu (甘肃): Xiahe (夏河), alt. 3500 m, T. P. Wang
(王作宾) 5885 (holotype, PE).
Lepisorus henanensis Ching & S. K. Wu in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 13. 1983, syn. nov. Type: China.
Henan (河南): Lushi (卢氏), Mt. Laojun (老君山), K.
M. Liou (刘继孟) 5193 (holotype, PE).
China. Hebei (河北): Mt. Xiaowutai (小五台山), T. P.
Wang (王作宾) 687 (PE). Henan (河南): Lushi (卢氏), K. M.
Liou (刘继孟) 5193 (PE); K. C. Kuan (关克俭) 1222 (PE).
Gansu (甘肃): Zhang Xian (漳县), Yellow River Exped. (黄河
队) 4831. Shaanxi (陕西): Mt. Taibai (太白山), T. N. Liou &
P. C. Tsoong (刘慎谔, 钟补求) 690 (PE); Y. P. Hsu (徐养鹏)
551 (WUK); C. L. Tang (唐昌林) 551 (WUK). Sichuan (四
川): Nanping (南坪), X. C. Zhang (张宪春) 648 (PE).
本种的隔丝与粗柄瓦韦L. crassipes相似, 且幼
年期间粗柄瓦韦的某些鳞片网眼也为正方形, 但是
粗柄瓦韦的根状茎上的鳞片为狭披针形, 而且叶柄
更粗壮。
5．丽江瓦韦
Lepisorus likiangensis Ching & S. K. Wu in
Acta Bot. Yunnan. 5 (1): 12. 1983. Type: China.
Yunnan (云南): Lijiang (丽江), Snow Mountain (雪
山), Ma-huang-pa, K. M. Feng (冯国楣) 8964 (holo-
type, PE).
Lepisorus coaetaneus Ching & Y. X. Lin in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 12. 1983, syn. nov. Type: China.
Sichuan (四川): Mt. Emei (峨眉山), K. C. Kuan & J.
W. Wang (关克俭, 汪劲武) 4045 p.p. (holotype, PE
845007).
Lepisorus shansiensis Ching & Y. X. Lin in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 18, fig. 7. 1983, syn. nov. Type:
China. Shaanxi (陕西), Yuanqu (垣曲), S. Y. Bao (包
士英) 653 (holotype, PE).
Lepisorus shensiensis Ching & S. K. Wu in Acta
Bot. Yunnan. 5 (1): 14. 1983, syn. nov. Type: China.
Shaanxi (陕西): Mt. Hua (华山), W. Y. Hsia (夏纬瑛)
4549 (holotype, PE).
China. Shaanxi (陕西): Mt. Huashan (华山), W. Y. Hsia
(夏纬瑛) 4544 (PE). Shanxi (山西): Yuanqu (垣曲), S. Y. Bao
(包士英) 653 (PE). Sichuan (四川): Mt. Emei (峨眉山), K. C.
Kuan & J. W. Wang (关克俭, 汪劲武) 4045 (PE). Yunnan
(云南): Lijiang (丽江), Hengduan Shan Exped. Inst. Bot. (北京
横断山队) 2050, 2350 (PE); T. P. Wang (王作宾) 70755 (PE).
本种与太白瓦韦L. thaipaiensis 在大小形态上
相似, 它们根状茎上的鳞片都为阔卵状披针形, 网
眼等径, 但是丽江瓦韦L. likiangensis的叶柄更短更
粗, 叶片质地更厚, 而且隔丝的形状也不同, 隔丝
长和宽近似相等, 而太白瓦韦的隔丝长是宽的两倍
左右。本种的鳞片和隔丝以及外形与宽带蕨属的有
些种类几乎没有区别, 但是孢子囊的环带为窄环
带。
4 地理分布
瓦韦属薄叶组的植物一般分布在海拔1400–
4200 m高海拔地区, 纬度在北纬42°–25°之间的高
纬度地区, 属于温带分布类型。根据垂直地带与水
平地带性统一的原则, 如果某些类群分布海拔较
高, 则它的纬度较低, 反之, 如分布海拔较低, 则
它的纬度较高, 天山瓦韦、太白瓦韦、粗柄瓦韦在
瓦韦属薄叶组中分布在略微靠北的地区, 在海拔
2000 m以下的地区也有分布。从水平分布来看, 喜
马拉雅以东包括云南北部、四川等地区环境复杂,
多个种类在该地区均有分布, 为该组的现代分布中
心。因为瓦韦属植物大多对水分和温度要求高, 由
于干旱, 在西北新疆地区仅有天山瓦韦1种, 该种
向东部和中部蔓延, 青海、甘肃、山西五台山也有
分布。粗柄瓦韦和太白瓦韦主要分布在我国的中部
地区, 分布地区类似, 但是, 后者在甘肃北部和河
南有分布, 而前者在湖北西部有分布。网眼瓦韦主
刘全儒等: 中国瓦韦属薄叶组的分类学修订

915
要分布在西藏南部的喜马拉雅山脉地区和云南北
部以及四川南部的高海拔地区, 而丽江瓦韦主要分
布在云南北部和四川南部地区, 向东北方向扩散到
陕西南部的高海拔地区(图36)。
致谢 国家自然科学基金资助项目(30470139)。



图36 瓦韦属薄叶组5种植物的分布图 ●网眼瓦韦; ★太白瓦韦; □丽江瓦韦; ■天山瓦韦; ☆粗柄瓦韦。
Fig. 36. The distribution of Lepisorus sect. Hymenophyton. ● L. clathratus; ★ L. thaipaiensis; □ L. likiangensis; ■ L. albertii; ☆ L.
crassipes.


参考文献
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