全 文 ：植物分类学报 46 (5): 754–771 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07121
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
中国淡水多甲藻属研究
1刘国祥* 1胡 圣 2储国强 1胡征宇
1(中国科学院水生生物研究所, 淡水生态与生物技术国家重点实验室 武汉 430072)
2(中国科学院地质与地球物理研究所 北京 100029)
Study on freshwater genus Peridinium (Dinophyta) from China
1Guo-Xiang LIU * 1Sheng HU 2Guo-Qiang CHU 1Zheng-Yu HU
1(State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China)
2(Institute of Geology and Geophysics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100029, China)
Abstract Peridinium is an important genus of freshwater armoured dinoflagellates with two more intercalary
plates (sensu Bourrelly). A few species of Peridinium were known from China heretofore. The plate pattern is one
of the important criteria for the taxonomy of Peridinium, and it was difficult to visualize their plate patterns under
normal light microscope. For editing of Flora Algarum Sinicarum Aquae Dulcis, 11 species of Peridinium col-
lected from various freshwater habitats of China are described. Among them, 6 species are first reported from
China. They are P. gatunense Nygaard, P. gutwinskii Woloszynska, P. lomnickii Woloszynska, P. palatinum
Lauterborn, P. striolatum Playfair, and P. zonatum Playfair. Epifluorescence microscopy and scanning electron
microscopy, and also light microscopy were employed for their structure and patterns of thecal plates.
Key words China, freshwater dinoflagellates, new record, Peridinium.
摘要 板片形态和排列格式是有壳甲藻的重要分类依据, 荧光染色法和扫描电镜在显示板片排列上具有独特优势。通过这两
种方法, 并结合光学显微技术, 对我国淡水多甲藻属Peridinium 11种的形态结构和板片排列进行了描述, 其中6种为中国新记
录, 它们是加顿多甲藻P. gatunense Nygaard、古氏多甲藻P. gutwinskii Woloszynska、拉氏多甲藻P. lomnickii Woloszynska、腭
状多甲藻P. palatinum Lauterborn、线纹多甲藻P. striolatum Playfair和带多甲藻P. zonatum Playfair。
关键词 中国; 淡水甲藻; 新记录; 多甲藻属
我国早期进行甲藻分类学研究的只有倪达书
和王家楫等, 但材料只限于海南岛附近海域的海产
种类(Nie & Wang, 1942)。内陆的淡水甲藻研究甚少
(魏印心, 1992; 魏印心等, 1994; 施之新等, 1994),
主要原因在于有壳甲藻类的分类必须弄清其板片
排列格式, 而普通的光学显微镜难以完全看清。目
前荧光显微技术和相差显微技术的应用已非常普
遍, 扫描电镜也得到普及, 因此对有壳甲藻得以进
行更深入的研究。
多甲藻属Peridinium Ehrenberg属多甲藻科
Peridiniaceae, 细胞球形、椭圆形到卵形, 有的种类
背腹扁平, 但程度不一。有完整而明显的横沟, 多
左旋, 也有环状或罕右旋; 纵沟向下略宽, 有的伸
入上壳。具顶孔或无。板片排列格式为: 4+2–3a+7+
5+2; 板片平滑或具各种纹饰。色素体多数或缺
失, 形状各样, 周生或轴生。
近年来, 国际上对海洋甲藻的研究很多, 但淡
水甚少, 关于淡水多甲藻属的分类学只有一些地区
的区系研究(Popovsky, 1970; Shyam & Sarma, 1980;
Ling et al., 1989)。由于多甲藻属的人工培养困难,
有人开始直接用野外材料通过单细胞PCR方法进行
分子系统学研究(Ki & Han, 2007)。原先定义的
Peridinium后来有多个属被从中分离出来, 如海产
的原多甲藻属Protoperidinium Bergh emend Balech
1974, 淡水的拟多甲藻属Peridiniopsis Lemmermann
emend Bourrelly 1968 (其上壳不具或只有一块间插
板)和基于Peridinium penardiforme Lindemann建立
的Glochidinium Boltovskoy 1999 (其横沟板系列只
有3块组成)。只有淡水种类且间插板为2–3块的种类
保留在Peridinium Ehrenberg 1832 (sensu Bourrelly
1968)。所以后来定义的多甲藻属应该是侠义的多甲

———————————
2007-09-13 收稿, 2008-02-29 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: liugx@ihb.ac.cn)。
刘国祥等: 中国淡水多甲藻属研究

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藻属Peridinium sensu stricto。全世界的多甲藻属估
计有30种左右(Popovsky & Pfiester, 1990)。
我国以前报道的多甲藻属种类有6种 (Skuja,
1937; 魏印心, 1992; 施之新等, 1994; 魏印心等,
1994)。在准备编辑《中国淡水藻志》的甲藻门卷册
过程中, 作者采集了全国各地的淡水甲藻标本, 从中
鉴定了多甲藻属种类11种, 其中6种为我国新记录。
1 材料和方法
研究材料主要是作者最近在湖北、广东、吉林、
山东等地用浮游生物网(自制, 尼龙筛绢孔径约20
μm)采集的标本, 另有中国科学院淡水藻类标本馆
(HBI)的少量保存标本, 全部采用10%的福尔马林
＋10%甘油水溶液固定。
1.1 荧光染色法
先用无菌水将福尔马林固定标本材料清洗两
遍, 0.1% Fluorescent Brightener 28 (Sigma)溶液中染
色1 h (Fritz & Triemer, 1985), 转入无菌水清洗两
遍, 直接在Leica DM5000落射荧光显微镜下观察
(滤波系统excitation filter: BP 340–380 nm, dichro-
matic mirror: 400 nm, suppression filter: LP 425 nm),
Leica DFC320 CCD捕获图像。
1.2 扫描电镜
先将福尔马林固定标本用无菌水清洗两遍, 酒
精梯度脱水再CO2临界点干燥, 或直接冷冻干燥,
然后喷碳或镀金, 最后在Quanta 200 (FEI Company,
荷兰)或1450VP (LEO Co. Ltd, 德国)扫描电子显微
镜观察。
1.3 色素体形态观察
将新鲜活体细胞直接在Leica DM5000落射荧
光显微镜下观察 (滤波系统 excitation filter: BP
340–380 nm, dichromatic mirror: 400 nm, suppression
filter: LP 425 nm), Leica DFC320 CCD捕获图像。
所有显微照相(荧光EFM、微分干涉DIC、相差
PH 和明场 ) 均在 Leica DM5000 下完成 , Leica
DFC320 CCD捕获图像。
2 结果和讨论
1. 二角多甲藻 图1: A–I; 9: A, B; 11: A
Peridinium bipes Stein, Der Organismus der
infusionsthiere, III Flagellaten, t. 11, figs. 7, 8. 1883;
Popovsky & Pfiester in Ettl et al., Süßwasserflora von
Mitteleuropa 6 (Dinophyceae), 173, fig. 179. 1990;
Starmach, Flora Slodkowodna Polski. Tom 4: 197, fig.
393. 1974.
细胞卵形到球形, 背腹扁平。具顶孔。上壳圆
锥形或钟形, 明显大于下壳。横沟左旋, 具明显凸
缘; 纵沟明显伸入上壳。顶板常具透明的翼。两个
底板各具一个三角形的翼状突起。板片具凹的网
纹。叶绿体多数, 周生。细胞大小: 55–90×60–92 μm。
板片形态与排列: 板片格式为Po+x+4+3a+7+
5C+4S+5+2; 板片排列左右大致对称, 间插板1a
和沟前板4不相邻。具顶孔复合器, 由顶孔板Po和
槽板x组成。顶板1有五条边, 与纵沟相接的边很窄;
2和4近长方形; 3最小, 为六边形, 与1仅以顶孔相
隔。间插板1a和3a大小近似, 为五角形, 2a明显很大,
为六角形。沟前板1、7均为五边形, 但1明显小于
7; 2也小于6, 也为五边形, 与相邻沟前板相接的
边较长; 3和5为五边形, 但常因他们与2a仅以点
相接或边很短, 而该短边和3(或5)与4相接的边
在一条线而成近四边形; 4为明显的四边形。横沟板
为5块, 排列格式与沟后板大致相同。纵沟板为4块,
纵沟前板为近长方形, 明显伸入上壳。沟后板5块,
和所有多甲藻科一样。底板2块, 大致对称, 偶或1
略大。
China. Hubei ( 湖 北 ): Xiantao ( 仙 桃 ),
30˚21′57.00′′ N, 113˚30′36.58′′ E, alt. 25 m, 2005-04-
03, G. X. Liu (刘国祥) HB-2005-04 (HBI)。生境为一
小水坑, 量多。
此前我国有江苏(刘志礼, 张舒群, 1987)、四川、
贵州(施之新等, 1994; 魏印心等, 1994)的报道, 但
没有详细的板片排列和形态结构图及描述。《中国
淡水藻类》(胡鸿钧等, 1979)和《中国淡水藻类——
系统、分类与生态》(胡鸿钧, 魏印心, 2006)中均收
编有此种, 但其描述显然不是依据中国标本, 绘图
引自Huber-Pestalozzi (1950)。
池塘、湖泊中春季常见种, 世界各地广泛分布。
2. 腰带多甲藻 图2: G–K; 11: B
Peridinium cinctum Ehrenberg, Die
Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. p.
257, t. 22, fig. 22. 1838; Popovsky & Pfiester in Ettl et
al., Süßwasserflora von Mitteleuropa 6 (Dinophy-
ceae), 168, fig. 172. 1990.
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图1 A–I. 二角多甲藻。A. 单个细胞, 示细胞形态和末端翼状突起。B. 细胞腹面观。C. 部分细胞壁, 示表面具网状纹饰。D. 细胞腹部板
片的排列。E. 细胞背部的板片排列。F. 细胞左后侧的板片排列。G. 顶孔复合器。H. 纵沟区板片系列。I. 下壳板片排列。J–L. 加顿多甲
藻。J. 细胞腹面观。K. 细胞背面观。L. 部分细胞壁, 示网状涡孔纹饰。
缩写: ap, 顶孔; APC, 顶孔复合器; a.s, 纵沟前板; Cx, 横沟板; l.s, 纵沟左板; r.s, 纵沟右板; p.s, 纵沟后板; X, 槽板; x, 顶板; x, 沟前板; x,
沟后板; x, 底板; xa, 间插板; x为序号。BF, 明场; DIC, 微分干涉; EFM, 落射荧光显微法; PH, 相差。
Scale bars: A–F, H–K=20 μm; G, L=10 μm.
Fig. 1. A–I, Peridinium bipes. A, Single cell, showing the cell shape and the triangular flanges on antapical plates. B, Ventral view. C, Cell wall
with reticulated ornaments. D, Plates pattern of ventral view. E, Plates pattern of dorsal view. F, Plates pattern of side view. G, Apical pore complex.
H, Plates pattern of sulcus series. I, Plates pattern of hypotheca. J–L, Peridinium gatunense. J, Ventral view. K, Dorsal view. L, Cell wall with
reticulated ornaments.
Symbols used: ap, apical pore; APC, apical pore complex; a.s, anterior sulcal platelet; Cx, cingular plates; l.s, left sulcal platelet; r.s, right sulcal
platelet; p.s, posterior sulcal platelet; X, canal plate; x, apical plates; x, pre-cingular plates; x, post-cingular plates; x, antapical plates; xa,
intercalary plates; x is serial number. BF, bright field; DIC, differential interference contrast; EFM, epifluorescence microscopy; PH, phase contrast.
Scale bars: A–F, H–K=20 μm; G, L=10 μm.
刘国祥等: 中国淡水多甲藻属研究

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细胞球形到长卵形, 背腹扁平, 无顶孔; 上壳
大于下壳, 上壳半球形; 横沟明显左旋、具凸缘; 纵
沟显著伸入上壳; 板片厚, 具明显的网状孔窝纹。
色素体周生、多个。细胞大小: 52–60×57–65 μm。
板片形态与排列 : 板片格式为4+3a+7+5C
+4S+5+2; 板片排列左右不对称。顶板1为不明
显的五边形, 与纵沟前板相接的边很短, 远离3; 2
为六边形, 比4小; 3为近五边的盾形, 一端渐尖; 4
为不规则的五边形。间插板1a为五边形, 与2、3、
2a、3、2相邻; 2a为五边形, 稍大于1a, 与3、3a、
4、3、1a相邻; 3a为不规则六边形, 与3、2a、4、
5、6、4相邻, 与6以短边相接, 而非点接触。沟
前板1小于7, 都为五边形; 3、4、6也为五边形,
但5为四边形。横沟板为5块, 排列格式与沟后板大
致相同。纵沟板4块, 纵沟前板a.s显著伸入上壳。沟
后板系列有5块。底板1稍微小于2。
China. Jilin (吉林): Huinan (辉南), 小龙湾,
42˚17′58.56′′ N, 126˚21′35.09′′ E, alt. 660 m,
2006-08-06, G. X. Liu (刘国祥) JL-06001 (HBI)。生
境为一玛珥湖(Maar lake), 量较少。
池塘、湖泊的常见种, 世界各地广泛分布。我
国此前有报告于四川马尔康(魏印心等, 1994)、西藏
亚东县(魏印心, 1992)的报道。细胞大小: 47×49–
51×38 μm。
根据文献, 此种多甲藻的3块间插板排列位置
变化可以非常大。吉林标本属于标准型。此种与加
顿多甲藻P. gatunense非常近似, 但纵沟板显著深入
上壳。其腹面板片排列与沃尔多甲藻P. volzii
Lemmermann完全一致, 且大小近似, 容易混淆, 但
其上壳板片排列不对称, 且沟前板4为近五边形,
而沃尔多甲藻的4为近四边形 , Pfiester和Carty
(1985)专门指出了这一区别, 因为它们甚至出现在
了同一培养系UTEX 1336中, 非常容易混淆。
3. 加顿多甲藻 图1: J–L; 2: A–F; 9: C; 11: C
Peridinium gatunense Nygaard in Ostenfeld &
Nygaard, Dansk Bot. Ark., 4: 1. 1925; Popovsky &
Pfiester in Ettl et al., Süßwasserflora von Mitteleuropa
6 (Dinophyceae), 168, fig. 173. 1990; Hickel &
Pollingher, Br. Phycol. J. 23: 115. 1988.
细胞近球形, 有时宽大于长且背腹扁平。无顶
孔。上下壳体近等长, 或上壳稍大, 均为钝圆形。
横沟宽, 具凸缘, 左旋。纵沟不伸入上壳。板片具
不规则排列的网纹。色素体多数, 周生。细胞大小:
50–65×52–70 μm。
板片形态与排列 : 板片格式为4+3a+7+5C+
4S+5+2; 板片排列左右不对称。顶板1为四边形,
远离3; 2为六边形, 比4稍小; 3为近五边的楔形,
一端渐尖; 4为长的六边形。间插板1a为五边形或六
边形, 与2、3、2a、3、2相邻, 偶或也与3a相接; 2a
为五边形或四边形, 与3、3a、4、3、1a相邻, 偶
或不与3相接; 3a为不规则六边形或7变形, 与3、
2a、4、5、6、4相邻, 偶或也与1a相接。沟前板
1小于7, 都为近四边形; 2、3、4、6也为五边
形, 但5为四边形。横沟板为5块, 纵沟板4块, 纵沟
前板a.s显著伸入上壳。沟后板系列有5块。底板1
稍微小于2。
China. Hubei ( 湖 北 ): Honghu ( 洪 湖 ),
29˚46′01.69′′ N, 113˚16′31.82′′ E, alt. 25 m, 2005-06-
23, G. X. Liu (刘国祥) HB-2005-12 (HBI)。洪湖湿地
保护示范区水道中, 量多。
中国新记录。
世界广布种。生于湖泊、池塘中, 但并不是很
常见。此种在以色列Kinneret湖冬春季节形成周期
性的水华(Hickel & Pollingher, 1988)。
4. 古氏多甲藻 图3: A–I; 9: I–L; 11: D
Peridinium gutwinskii Woloszynska, Bull.
Acad. Sci. Cracovie, 701, fig. 22. 1912; Popovsky &
Pfiester in Ettl et al., Süßwasserflora von Mitteleuropa
6 (Dinophyceae), 175, fig. 182. 1990.
细胞为不规则球形, 或卵形, 背腹扁平。具顶
孔。上下壳约等大, 横沟深凹, 左旋。所有板片均
具网状纹饰。色素体多个 , 周生。细胞大小 :
45–60×35–55 μm。
板片形态与排列: 板片格式为Po+x+4+3a+7+
5C+4S+5+2; 板片排列左右不对称。顶孔复合器
有明显的脊缘(rim)。顶板1为菱形, 与3仅以顶孔复
合器相隔; 2为五边形, 比4小; 3为五边形; 4为近
五边形。间插板1a为六边形, 与2、3、2a、4、3、
2相邻; 2a为四边形, 与3、3a、4、1a相邻, 或向右
偏移与5以角相接; 3a为不规则六边形, 与3、2a、
5、6、4相邻, 或也与4短边相接。沟前板1小于
7, 都为近四边形; 2、6为五边形, 但3、4、5
为四边形。横沟板为5块, 排列格式与沟后板大致相
同。纵沟板4块, 纵沟前板a.s不伸入上壳。沟后板系
列有5块。底板1等于或稍微大于2。
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图2 A–F. 加顿多甲藻。A. 腹部板片的排列。B. 细胞背部的板片排列。C. 细胞左后侧的板片排列。D, E. 上壳板片排列。F. 纵沟区板片
系列。G–K. 腰带多甲藻 G. 细胞腹面观。H. 和图G为同一细胞, 荧光照片显示多个颗粒状的色素体。I. 腹部板片的排列。J. 细胞背部的
板片排列。K. 裂开的细胞空壳, 显示全部板片排列。
符号说明见图1。
Fig. 2. A–F, Peridinium gatunense. A, Plates pattern of ventral view. B, Plates pattern of dorsal view. C, Plates pattern of side view. D, E, Plates
pattern of epitheca. F, Plates pattern of sulcus series. G–K, Peridinium cinctum. G, Ventral view. H, The same cell as Fig. G, showing the numerous
and parietal chloroplasts under fluorescence microscope. I, Plates pattern of ventral view. J, Plates pattern of dorsal view (mirror image). K, Broken
cell wall, showing the pattern of full plates.
The symbols are the same as in Fig. 1.
Scale bars=20 μm.

刘国祥等: 中国淡水多甲藻属研究

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图3 A–I. 古氏多甲藻。A, B. 单个细胞, 示细胞形态。C. 和图B为同一细胞, 荧光照片显示色素体形态。D. 细胞腹部的板片排列。E. 细
胞背部的板片排列。F. 裂开的细胞空壳, 显示上壳及顶孔复合器。G. 背面观的板片排列。H. 底面观的板片排列。I. 纵沟区的板片排列。
J–L. 拉氏多甲藻。J. 单个细胞。K, L. 细胞空壳。
符号说明见图1。
Fig. 3. A–I, Peridinium gutwinskii. A, B, Single cell, showing the cell shape. C, The same cell as in Fig. B, showing the numerous and parietal
chloroplasts. D, Plates pattern of ventral view. E, Plates pattern of dorsal view. F, Broken cell wall, showing the pattern of epitheca plates and apical
pore complex. G, Plates pattern of dorsal view. H, Plates pattern of antapical view. I, Plates pattern of sulcus. J–L, Peridinium lomnickii. J, Single
cell. K, L, Empty cell wall.
The symbols are the same as in Fig. 1.
Scale bars: A–H, J–L=20 μm; I=10 μm.

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 760
China. Hubei ( 湖 北 ): Xiantao ( 仙 桃 ),
30˚25′56.67′′ N, 113˚09′46.78′′ E, alt. 30 m, 2005-08-
09, G. X. Liu (刘国祥) HB-2005-17 (HBI), 生境为一
乡村池塘, 量多; Wuhan (武汉), 1953-09-09, J. T.
Tao (邱锦陶) HP53-IX-0308 (HBI), 武汉市武昌县桂
山乡 (今属江夏区法泗镇 )宋家渡湖 , 30˚09′ N,
114˚09′ E, 总藻细胞密度2.376×105个/L, 其中古氏
多甲藻2.328×105个/L, 为绝对优势种。Guangdong
( 广 东 ): Zhongshan ( 中 山 ), 22˚19′34.85′′ N,
113˚28′49.64′′ E, 2005-11-02, H. B. Tang (汤洪波)
GD-2005-08 (HBI)。生境为一水库边的池塘, 量较
少。
中国新记录。
此种的显著特点是1a与4相接。文献描述的底
板强烈凹入却没有在湖北仙桃标本中见到。但武汉
标本两块底板显著凹入, 形成尖底。可能和两份标
本属于不同生活阶段有关, 武汉标本较仙桃标本的
季节晚一个月, 标本个体比较成熟。国外见于爪哇、
苏门答腊岛和马达加斯加等地。
5. 拉氏多甲藻 图3: J–L; 4: A–E; 10: J–L
Peridinium lomnickii Woloszynska, Bull. Acad.
Sci. Cracovie 267, t. 10, fig. 25. 1916; Popovsky &
Pfiester in Ettl et al., Süßwasserflora von Mitteleuropa
6 (Dinophyceae), 176, figs. 186–188, 1990; Grigor-
szky et al., Hydrobiologia 502: 349. 2003.
细胞卵形, 或近球形, 轻微背腹扁平。具顶孔。
上锥体钟形或锥形, 略大于下锥体。横沟左旋。板
片具有点状纹饰, 底板边缘或有刺。色素体多数,
盘状(?), 周生。细胞大小: 50–59×50–59 μm。
板片形态与排列 : 板片格式为Po+x?+4+3a+
7+5C+4S+5+2, 板片排列左右不对称。具顶孔。
顶板1为细长的菱形; 2和4为五边形; 3也为五边
形, 与1仅以顶孔相隔。间插板1a和2a大小近似, 为
五角形, 3a明显较大, 为六边形。沟前板1、7均为
近四边形, 但1稍小; 2也稍微小于6, 为五边形;
3和4为五边形; 5为明显的四边形。横沟板为5块,
纵沟板为4块, 纵沟前板轻微伸入上壳。沟后板5块,
底板2块, 大致对称。
China. Guangdong (广东): Zhongshan (中山),
22˚19′34.85′′ N, 113˚28′49.64′′ E, 2005-11-02, H. B.
Tang (汤洪波) GD-2005-08 (HBI)。生境为一水库边
的池塘, 量较多。
中国新记录。
中国材料的个体体积较文献描述(Popovsky &
Pfiester, 1990)稍大。此种有几个不同的变种, 但有
学者研究认为细胞大小、板间缝线的宽窄是个体不
同发育生长阶段的变化 , 其他变种应可以取消
(Grigorszky et al., 2003)。国外分布于德国、荷兰、
波兰和法国等地。
6. 腭状多甲藻 图4: F–K; 5: A–C; 10: A–C; 11: E
Peridinium palatinum Lauterborn, Zool. Anz.
17. 1896; Popovsky & Pfiester in Ettl et al.,
Süßwasserflora von Mitteleuropa 6 (Dinophyceae),
170, fig. 176. 1990.
细胞卵形, 截面近圆形, 轻微背腹扁平。无顶
孔。老细胞的板间缝线(suture)常很宽, 具凸缘。上
壳铃形, 略大于下壳。横沟左旋。板片上常有点状
突起, 底板边缘或有小刺状突起。色素体多数, 放
射状排列。细胞大小: 35–50×35–45 μm。
板片形态与排列 : 板片格式为4+2a+7+5C
+4S+5+2; 板片排列左右不对称。顶板1相对很
小, 为菱形, 与3分离, 不到达顶点; 2为六边形; 3
为楔状的五边形; 4为近五边形。间插板1a为六边形,
与2、3、2a、4、3、2相邻; 2a相对1a较大, 为长
六边形, 与4、3、1a、4、5、6相邻。沟前板1、
7大小相当, 都为近四边形; 2、4、6为五边形, 但
3、5为四边形。横沟板为5块。纵沟板4块, 纵沟
前板a.s轻微伸入上壳。沟后板系列有5块。底板1
等于或稍微大于2。
中国新记录。
China. Hubei ( 湖 北 ): Xiantao ( 仙 桃 ),
30˚25′56.67′′ N, 113˚09′46.78′′ E, alt. 30 m, 2005-04-
04, G. X. Liu (刘国祥) HB-2005-03 (HBI)。生境为一
乡村池塘, 量多。Shandong (山东): Qingdao (青岛),
36˚20′19.14′′ N, 120˚12′36.92′′ E, alt. 30 m, 2007-11-
26, G. X. Liu (刘国祥) HB-2007-02 (HBI)。生境为一
沼泽地小水坑, 量多。
此种板间缝线常很宽, 有时几乎超过板片中间
部分, 但不同发育阶段的缝线变化很大。
春秋季节常见种, 世界性种类。
7. 线纹多甲藻 图5: D–L; 10: D; 11: F
Peridinium striolatum Playfair, Proc. Linn. Soc.
New South Wales 810. 1919; Popovsky & Pfiester in
Ettl et al., Süßwasserflora von Mitteleuropa 6 (Dino-
phyceae), 165, fig. 171. 1990.
刘国祥等: 中国淡水多甲藻属研究

761





































图4. A–E, 拉氏多甲藻。A–D. 上壳板片排列格式。E. 纵沟板片排列。F–K. 腭状多甲藻。F. 单个细胞, 示细胞形态。G. 和图F为同一细
胞, 显示色素体形态。H. 一个细胞空壳。I. 细胞腹部的板片排列。J. 细胞背部的板片排列。K. 顶面观的板片排列。
符号说明见图1。
Fig. 4. A–E, Peridinium lomnickii. A–D, Plates pattern of epitheca. E, Plates pattern of sulcus series. F–K, Peridinium palatinum. F, Single cell,
showing the cell shape. G, The same cell as in Fig. F, showing the numerous and radically chloroplasts. H, An empty cell wall. I, Plates pattern of
ventral view. J, Plates pattern of dorsal view. K, Plates pattern of apical view.
The symbols are the same as in Fig. 1.
Scale bars=20 μm.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 762



























































图5 A–C, 腭状多甲藻。A. 细胞腹部的板片排列。B. 细胞背部的板片排列。C. 顶面观的板片排列。D–L. 线纹多甲藻。D. 细胞腹面观。
E. 细胞侧面观。F. 细胞横切面观。G. 细胞腹部板片的排列。H. 细胞背部的板片排列。I. 细胞底板排列。J. 破裂的细胞壁, 显示整个板
片排列。K. 腹部的细胞壁部分, 显示纵沟区板片系列。L. 细胞壁表面上的纹饰。
符号说明见图1。
Fig. 5. A–C, Peridinium palatinum. A, Plates pattern of ventral view. B, Plates pattern of dorsal view. C, Plates pattern of apical view. D–L,
Peridinium striolatum. D, Ventral view of a cell, showing the cell shape. E, Side view. F, Transverse section. G, Plates pattern of ventral view. H,
Plates pattern of dorsal view. I, Antapical plate. J, Broken cell wall, showing the pattern of whole plates. K, Sulcus plates. L, Ornaments on cell wall.
The symbols are the same as in Fig. 1.
Scale bars: A–K=20 μm; L=10 μm.
刘国祥等: 中国淡水多甲藻属研究

763
细胞卵形, 强烈背腹扁平, 横切面近肾形。无
顶孔。上壳略大于下壳, 下壳底平圆。板片具网状
窝孔纹 , 两侧的板片上纵肋明显。细胞大小 :
41–57×34–53 μm。
板片形态与排列 : 板片格式为4+3a+7+5C+
4S+5+2; 板片排列大致左右对称。顶板1为六边
形, 与3相接; 2、4为近五边形; 3为六边形。间插
板1a、3a为五边形; 2a相对较大, 为宽六边形, 与3、
1a、3、4、5、3a相邻。沟前板1、7大小相当, 都
为近五边形; 其他也为五边形, 只有4为四边形。横
沟板为5块, 纵沟板4块, 纵沟前板a.s完全伸入上
壳。沟后板系列有5块。底板1等于或稍微小于2。
China. Guangdong (广东): Zhongshan (中山),
逸仙水库, 22˚32′03.63′′ N, 113˚31′00.54′′ E, 2005-07
-02, G. J. Zhou (周广杰) GD-2005-06 (HBI)。量少。
中国新记录。
国外见于澳大利亚。
8. 楯形多甲藻 图6: A–I; 11: G
Peridinium umbonatum Stein, Der Organisum
der Infusionsthiere III Flagellaten 154, t. 12, figs. 1–8,
1883; Popovsky & Pfiester in Ettl et al., Süßwasser-
flora von Mitteleuropa 6 (Dinophyceae), 183, figs.
196–199. 1990.
细胞卵形, 或腹面观为近五角形, 轻微背腹扁
平。上壳锥形或钟形且略大于下壳, 下壳底圆。具
顶孔。色素体丝状, 周生。板片上具浅网纹。细胞
大小: 15–43×25–40 μm。
板片形态与排列: 板片格式为Po+x+4+2a+7+
5C+4S+5+2; 板片排列大致左右对称。具顶孔复
合器。顶板1为近长菱形, 与纵沟前板相接的边较
短, 与3分离; 2、4为四边形, 3为六边形。间插板
1a、2a为五边形, 被3和4完全分开。沟前板1、3、
5、7都为四边形; 2、6为五边形, 而4为六边形。
横沟板为5块, 纵沟板4块, 纵沟前板a.s明显伸入上
壳。沟后板系列有5块。底板1、2相等。
China. Hubei (湖北): Wuhan (武汉), 武汉大学
校园内, 30˚32′23.89′′ N, 114˚21′27.24′′ E, alt. 30 m,
2004-03-06, G. X. Liu (刘国祥) HB-2004-01 (HBI)。
生境为一校园内小池塘, 量多。
国内已有产于云南(Skuja, 1937)、贵州(施之新
等, 1994)的报道。
各种类型水体, 广泛分布, 见于世界各地。
9. 沃尔多甲藻 图6: J–L; 7: A–E; 10: E–I; 11: H
Peridinium volzii Lemmermann, Biol. Stat.
Plon, 12: 166. 1905; Olrik, Nord. J. Bot. 12: 557.
1992.
细胞近球形, 显著背腹扁平。无顶孔。上锥部
略大于下锥部。横沟明显左旋, 纵沟明显伸入上锥
部, 向下渐宽。两块底板相等, 板片厚, 具网纹, 板
间缝线宽, 老细胞具明显的横纹。色素体多个、盘
状, 细胞大小: 35–40×37–43 μm。
板片形态与排列 : 板片格式为4+3a+7+5C+
4S+5+2; 板片排列左右大致对称, 通常情况下
间插板1a和沟前板4不相邻, 罕相邻(图7: C)。顶板
1为五边形; 2和4长六边形; 3较小, 为五边形, 与
1远离。间插板1a和3a大小近似, 为五角形, 2a明显
很大, 为六角形。沟前板1、7均为五边形, 但1
稍小于7; 2和6, 也为五边形; 3和5为五边形, 但
常因他们与2a接边很短而成近四边形; 4为明显的
四边形。横沟板为5块。纵沟板为4块, 纵沟前板为
近长方形, 明显伸入上壳。沟后板5块。底板2块, 大
致相等。
China. Jilin (吉林): Huinan (辉南), 小龙湾,
42˚17′58.56′′ N, 126˚321′35.09′′ E, alt. 660 m,
2005-10-22, G. X. Liu (刘国祥) JL-05007 (HBI)。生
境为一玛珥湖 , 量较多。Guangdong (广东 ):
Zhongshan (中山), 22˚19′34.85′′ N, 113˚28′49.64′′ E,
2005-11-02, H. B. Tang ( 汤洪波 ) GD-2005-08
(HBI)。生境为一水库边的池塘, 量少。
我国此前有产于西藏波密的报道, 生境为静水
池塘, 可见高等水生植物眼子菜Potamogeton sp.于
水底, 海拔3020 m, 水温21 ℃ (魏印心, 1992)。
有学者认为此种应归于威尔多甲藻Peridinium
willei Huitfeld-Kaas下, 作为一个异名, 因为它们非
常近似, 区别在于P. willei的顶板间常具宽达2 μm
的凸缘翼, 但P. volzii常无或不明显。而这种翼不是
很稳定的特征, 有时在P. willei也不明显, 而在P.
volzii也可以见到, 虽然没有P. willei那么明显。其实
他们的最大区别在于: P. willei的顶板1较大, 有四
条边, 纵沟轻微伸入上壳; 而P. volzii的顶板1有五
条边, 且相对较小, 纵沟明显伸入上壳。据相关研
究 , 此两种藻的生态适应范围区别明显 (Olrik,
1992), 染色体数目也不同, P. willei为115而P. volzii
是98 (Holt & Phiester, 1982)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 764




























































图6 A–I, 楯形多甲藻。A. 细胞形态。B. 和图A同一个细胞, 显示色素体形态。C. 示纵沟区板片。D, G. 腹面板片排列。E. 侧面板片排
列。F, H. 背部板片排列。I. 细胞壁表面上的纹饰。J–L. 沃尔多甲藻。J. 细胞形态。K. 细胞腹面观。L. 细胞背面观。
符号说明见图1。
Fig. 6. A–I, Peridinium umbonatum. A, Cell shape. B, Same as in Fig. A, showing the chloroplast. C, Sulcus plates. D, G, Plates pattern of ventral
view. E, Plates pattern of side view. F, H, Plates pattern of dorsal view. I, Ornaments on cell wall. J–L, Peridinium volzii. J, Cell shape. K, A cell of
ventral view. L, A cell of dorsal view.
The symbols are the same as in Fig. 1.
Scale bars: A–I=10 μm; J–L=20 μm.
刘国祥等: 中国淡水多甲藻属研究

765





























































图7 A–E, 沃尔多甲藻 A. 腹面观板片排列。B, C. 背面观板片排列。D, E. 细胞壁表面纹饰。F, G. 威尔多甲藻 F. 细胞形态。G. 细胞
壁表面纹饰侧面板片排列。
符号说明见图1。
Fig. 7. A–E, Peridinium volzii. A, Plates pattern of ventral view. B, C, Plates pattern of dorsal view. D, E, Ornaments on cell wall. F, G,
Peridinium willei. F, Cell shape. G, Ornaments on cell wall.
The symbols are the same as in Fig. 1.
Scale bars=20 μm.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 766




























































图8 A–F, 威尔多甲藻。A. 威尔多甲藻和沃尔多甲藻在一起。B. 腹部板片排列。C. 背面板片排列。D. 顶面观的板片排列。E. 侧面的板
片排列。F. 底面的板片排列。G–L. 带多甲藻。G, H. 单个细胞, 示细胞形态。I. 上壳板片排列。J. 顶面观板片排列。K. 底面观板片排列。
D. 下壳板片排列。
符号说明见图1。
Fig. 8. A–F, Peridinium willei. A, P. willei together with P. volzii. B, Plates pattern of ventral view. C, Plates pattern of dorsal view. D, Plates
pattern of apical view. E, Plates pattern of side view. F, Plates pattern of antapical view. G–L, Peridinium zonatum. G, H, Single cell, showing the
cell shape. I, Plates pattern of epitheca. J, Plates pattern of apical view. K, Plates pattern of hypotheca. L, Plates pattern of epitheca.
The symbols are the same as in Fig. 1.
Scale bars=20 μm.
刘国祥等: 中国淡水多甲藻属研究

767
































































图9 A–B. 二角多甲藻。C. 加顿多甲藻。D–H. 带多甲藻。I–L. 古氏多甲藻。
符号说明见图1。
Fig. 9. A–B, Peridinium bipes. C, Peridinium gatunense. D–H, Peridinium zonatum. I–L, Peridinium gutwinskii.
The symbols are the same as in Fig. 1.
Scale bars=20 μm.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 768

























































图10 A–C. 腭状多甲藻。D. 线纹多甲藻。E–I. 沃尔多甲藻。J–L. 拉氏多甲藻。
符号说明见图1。
Fig. 10. A–C, Peridinium palatinum. D, Peridinium striolatum. E–I, Peridinium volzii. J–L, Peridinium lomnickii.
The symbols are the same as in Fig. 1.
Scale bars: A, B, D–L=20 μm; C=10 μm.
刘国祥等: 中国淡水多甲藻属研究

769
10. 威尔多甲藻 图7: F–G; 8: A–F; 11: I
Peridinium willei Huitfeld-Kaas, Naturividensk.
Kl. 5, figs. 6–9. 1900; Olrik, Nord. J. Bot. 12: 557. 1992.
细胞球形, 但常宽大于长且腹部扁平。下壳体
小于上壳体。横沟左旋具凸缘(flanged), 顶板和底板
常具翼状凸缘, 高可达2 μm。板片具明显的网纹,
在纵沟区边缘有时有1–2个齿状结构。色素体多数,
周生。细胞大小: 38–78×36–80 μm。
板片形态与排列 : 板片格式为4+3a+7+5C+
4S+5+2; 板片排列左右大致对称。顶板1为五边
形; 2和4长六边形; 3较小, 与5个临近板相接, 但
常呈近四边形, 与1远离。间插板1a和3a大小近似,
为五角形, 2a明显很大, 为六角形。沟前板1、7均
为五边形, 但1明显小于7; 2和6、3和5均为五
边形; 4为明显的四边形。横沟板为5块。纵沟板为4
块, 纵沟前板为近长方形, 轻微伸入上壳。沟后板5
块。底板2块, 大致相等。
China. Jilin (吉林): Huinan (辉南), 三角龙湾,
42˚24′56.35′′ N, 126˚36′10.89′′ E, alt. 660 m, 2005-
10-23, G. X. Liu (刘国祥) JL-05013 (HBI)。生境为一
玛珥湖, 量较多。
淡水水体常见种, 广泛见于世界各地。我国此
前有报道发现于四川金沙江流域的静水水体中(魏
印心等, 1994), 但并无详细描述和附图, 由于是一













































图11. 板片排列示意图 A. 二角多甲藻。B. 腰带多甲藻。C. 加顿多甲藻。D. 古氏多甲藻。E. 腭状多甲藻。F. 线纹多甲藻。G. 楯形
多甲藻。H. 沃尔多甲藻。I. 威尔多甲藻。
Fig. 11. Diagrammatic plates arrangement. A, Peridinium bipes. B, P. cinctum. C, P. gatunense. D, P. gutwinskii. E, P. palatinum. F, P. striola-
tum. G, P. umbonatum. H, P. volzii. I, P. willei.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 770
般的物种分布记述, 也没有引证标本记录。在《中
国淡水藻类》和《中国淡水藻类——系统、分类与
生态》中均收编有此种, 但描述显然不是依据中国
标本, 绘图也均引自Huber-Pestalozzi (1950)。值得
说明的是, 该绘图应为沃尔多甲藻P. volzii, 两书均
把它认为是P. willei的同物异名。
11. 带多甲藻 图8: G–L; 9: D–H
Peridinium zonatum Playfair, Proc. Linn. Soc.
New South Wales, 815. 1919.
细胞球形, 有时或略背腹扁平。无顶孔。上下
壳体近等长, 或上壳稍大, 均为钝圆形。横沟宽, 具
凸缘, 左旋。纵沟不伸入上壳。板片具肋状条纹。
色素体多数, 周生。细胞大小: 45–55×52–60 μm。
板片形态与排列: 板片格式为4+3a+7+5C+
4S+5+2; 板片排列左右不对称。顶板1为四边形,
远离3; 2为六边形, 比4稍小; 3为近五边的楔形,
一端渐尖; 4为长的六边形。间插板1a为五边形或六
边形, 与2、3、2a、3、2相邻, 偶或也与3a相接; 2a
为五边形或四边形, 与3、3a、4、3、1a相邻, 偶
或不与3相接; 3a为不规则六边形或七边形, 与3、
2a、4、5、6、4相邻, 偶或也与1a相接。沟前板
1小于7, 都为近四边形; 2、3、4、6也为五边
形, 但5为四边形。横沟板为5块, 纵沟板4块, 纵沟
前板a.s显著伸入上壳。沟后板系列有5块。底板1
稍微小于2。
中国新记录。
China. Hubei ( 湖 北 ): Wuhan ( 武 汉 ),
30˚11′46.49′′ N, 114˚21′09.92′′ E, alt. 25 m, 2004-09-
14, S. W. Shu (舒少武) HB-2004-21 (HBI)。生境为江
夏区一池塘。Guangdong (广东): Zhongshan (中山),
22˚31′51.65′′ N, 113˚22′01.43′′ E, 2005-11-04, H. B.
Tang (汤洪波) GD-2005-09 (HBI)。生境为一小公园
湖, 量较少。
此种与加顿多甲藻非常相似, 区别主要在于板
片的纹饰不一样。有学者认为它是P. gatunense的一
个变种 (Lefevre, 1932)。在《中国淡水藻类》和新
版的《中国淡水藻类——系统、分类与生态》中均
收编有此种, 但描述显然不是依据中国标本, 绘图
也均引自Huber-Pestalozzi (1950)。

中国淡水多甲藻属分种检索表
1a. 具顶孔………………………………………………………………………………………………………………………………………………2
1b. 无顶孔………………………………………………………………………………………………………………………………………………8
2a. 间插板3块………………………………………………………………………………………………………………………………………3
2b. 间插板2块…………………………………………………………………………………………………………6. 腭状多甲藻 P. palatinum
3 a . 板片排列沿背腹纵轴对称…………………………………………………………………………………………………4
3b . 板片排列沿背腹纵轴不对称…………………………………………………………………………………………………6
4a. 顶板1与3不相接………………………………………………………………………………………………………………………5
4b. 顶板1和3相接………………………………………………………………………………………….7. 线纹多甲藻 P. striolatum
5a. 顶板1五边形, 纵沟明显伸入上壳……………………………………………………………………9. 沃尔多甲藻 P. volzii
5b. 顶板1四边形, 纵沟轻微伸入上壳……………………………………………………………………10. 威尔多甲藻 P. willei
6a. 纵沟明显伸入上壳………………………………………………………………………………2. 腰带多甲藻 P. cinctum
6b. 纵沟几乎不伸入上壳…………………………………………………………………………………………………………7
7a. 板片表面具明显肋纹………………………………………………………………………11. 带多甲藻 P. zonatum
7b. 板片表面具网状纹饰……………………………………………………………………3. 加顿多甲藻 P. gatunense
8a. 间插板3块……………………………………………………………………………………………………………9
8b. 间插板2块…………………………………………………………………………8. 楯形多甲藻 P. umbonatum
9a. 间插板1a与沟前板4远离……………………………………………………………………………………10
9b. 间插板1a与沟前板4相接………………………………………………………4. 古氏多甲藻 P. gutwinskii
10a. 板片排列沿背腹纵轴对称………………………………………………………1. 二角多甲藻 P. bipes
10b. 板片排列沿背腹纵轴不对称……………………………………………5. 拉氏多甲藻 P. lomnickii

Key to species of Peridinium from China
1a. Apical pore present………………………….…………………….…………………….………………………………….…….…..…..……………2
1b. Apical pore absent…………………………………….…………………….……...………….…………...………………….….……..….…………8
2a. Three intercalary plates…………………………….…………………….……………………….……….…………………………….…..……..3
2b. Two intercalary plates……………………….…………………….………………………………..………………..………….6. P. palatinum
3a. Plate pattern symmetric along dorsiventral axis………………………….……………….………………….………………………..………4
3b. Plate pattern asymmetric along dorsiventral axis……………………………………………………………………………………...………6
4a. Plate 1 does not touch 3………………………………………………………….…………………….…………………………………5
4b. Plate 1 touches 3………………………………………………………….…...………………………………..………..7. P. striolatum
刘国祥等: 中国淡水多甲藻属研究

771
5a. Plate 1 is five-sided; the sulcus extends further into epivalve.………………………………...……………………...……9. P. volzii
5b. Plate 1 is four-sided; the sulcus barely extend into epivalve……………………………………..........................……….10. P. willei
6a. The sulcus extends further into epivalve………...………………..……………...…………………..……….….….2. P. cinctum
6b. The sulcus barely extends into epivalve………………………………………..…………………………………..………….….7
7a. Plates are rugose……………...……………………………………….…………….………………..………..11. P. zonatum
7b. Plates are reticulated……………………………………………………………………………………….….3. P. gatunense
8a. Three intercalary plates…………………………………………………….………………………………….…………..9
8b. Two intercalary plates………………………………………………….…….....…....................………8. P. umbonatum
9a. Intercalary plate 1a does not touch plate 4……………………………………………………………...…………..10
9b. Intercalary plate 1a touches plate 4…………………….…………….…………………..…………..4. P. gutwinskii
10a. Plate pattern symmetric along dorsiventral axis……………………………………….……..……….1. P. bipes
10b. Plate pattern asymmetric along dorsiventral axis…………………………………….…………..5. P. lomnickii

致谢 国家自然科学基金项目 (30470140, 4057-
1148)资助。
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