全 文 ：植物分类学报 46 (6): 830–835 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08041
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
中华山蓼不同海拔居群的繁殖分配研究
1,2赵 方 1杨永平*
1(中国科学院昆明植物研究所 昆明 650204)
2(中国科学院研究生院 北京 100049)
Reproductive allocation in a dioecious perennial Oxyria sinensis
(Polygonaceae) along altitudinal gradients
1,2Fang ZHAO 1Yong-Ping YANG*
1(Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China)
2(Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract The reproductive allocation (RA, the ratio of flower biomass to total aboveground biomass) of Oxyria
sinensis Hemsl., a clonal dioecious perennial, was compared among five populations along an altitudinal gradient
from 1978 m to 2780 m. The goal of this study is to answer the following questions: (1) What is the variation in
the reproductive allocation of O. sinensis? (2) Does variation in reproductive allocation correspond to an altitud-
inal gradient? (3) Is the reproductive allocation of male and female O. sinensis correlated to environmental fac-
tors? We found that reproductive allocation to ramets decreased with increasing vegetative biomass in both male
and female plants. Increasing altitude corresponds to a decrease in height of ramets, total aboveground biomass,
and biomass of vegetative organs in both male and female plants. The total aboveground biomass of male ramets
was significantly higher than female ramets in the populations at the altitudes of 2422 m and 2780 m. The biomass
of flowers and reproductive allocation of male ramets were significantly higher than of female ramets at all popu-
lations except at the lowest altitude population, which indicated male ramets allocate more biomass to reproduc-
tion than female ramets. Our results do not support the idea of an invariable minimum vegetative biomass for
reproduction, probably because resource can be shared among ramets within one ramet system of a clonal species,
and the pattern of RA in O. sinensis might be an adaptation to the unpredictable rain and decreased pollinator
visitation in the higher altitudinal populations.
Key words dioecy, Oxyria sinensis, reproductive allocation.
摘要 研究了具有克隆繁殖和雌雄异株繁育特性的中华山蓼Oxyria sinensis Hemsl.在5个不同海拔居群的繁殖分配。结果表
明: (1)雄株高度和茎叶总生物量仅在海拔2780 m的居群显著高于雌株, 在另外4个居群与雌株高度和茎叶总生物量均不存在
显著差异; 雄株地上部分总生物量在海拔较高的3个居群显著高于雌株的地上部分总生物量; 雄株的花生物量和繁殖分配在
海拔1978 m的居群与雌株没有显著差异, 但在另外4个居群均显著高于雌株, 表明在海拔较高的地区, 中华山蓼增加了对雄
性植株的资源配置, 可能是对海拔较高地区不可预见性降雨和降低昆虫访花频率的适应。(2)雌雄株高度、地上部分总生物量
和茎叶生物量以及雌株的花生物量和繁殖分配随海拔升高表现出降低的趋势, 但雄花的生物量和繁殖分配随海拔升高显著
增加, 进一步证明中华山蓼在海拔较高地区的居群增加了对雄性资源的投资。(3)雄雌株繁殖分配受个体大小制约(个体大小
依赖性), 但并不支持“植物开始繁殖必须达到一定的大小(阈值)”的观点。这可能因为中华山蓼具有较强的无性繁殖能力, 而
同一植株上不同分株间能通过地下根状茎达到资源共享, 因此中华山蓼分株的开花繁殖不需要达到一定的大小。
关键词 雌雄异株; 中华山蓼; 繁殖分配
资源分配模式是植物生活史的一个重要特征。
植物有限的资源如何在生长、繁殖和防御等各功能
之间分配以及各个功能间的资源分配竞争在植物
生长过程中如何权衡, 一直是植物生活史研究的热
点问题 (张大勇 , 2000)。繁殖分配 (reproductive
allocation, RA)是指植物在生长过程中用于繁殖结
构的资源比例, 它不仅与环境有关, 还受到许多因
素影响 , 如个体大小、种群密度和交配系统等
(Hutchings, 1997)。高山环境具有低温和较短生长季

———————————
2008-04-02 收稿, 2008-07-25 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: yangyp@mail.kib.ac.cn)。
赵方等: 中华山蓼不同海拔居群的繁殖分配研究

831
节的特点, 限制了高山植物营养生长过程(Körner,
1999), 因此与在低海拔地区的植物相比, 高山植物
通常具有不同的繁殖分配形式。如Fabbro & Körner
(2004)比较了20种(10个科)生长在低海拔(600 m)和
30种(15个科)生长在高海拔(2700 m)地区的植物,
发现生长在高海拔地区植物的繁殖分配远远高于
低海拔地区的植物, 证明与低海拔地区的植物相
比, 有性繁殖对高山植物具有更为重要的作用。
雌雄异株是一种雌雄性别在个体上分离的繁
育系统, 在被子植物中约占7%, 在一半的被子植物
科中都存在雌雄异株现象(Renner & Richlefs, 1995)。
对雌雄异株植物的繁殖分配研究主要集中在对雌
株和雄株繁殖分配的差异方面。由于雌株需要为受
精胚珠的发育提供营养, 因而雌株的繁殖分配通常
高于或等于雄株(Delph, 1999)。众多研究也证明了
这一点, 在已报道的42种完全雌雄异株的植物中,
其中39种雌株的繁殖分配均高于雄性, 2种植物雌、
雄繁殖分配相同, 仅有1种植物雄株的繁殖分配高
于雌株(Leigh et al., 2006)。在高山生态系统中, 由
于恶劣的自然条件降低了昆虫的多样性和活动频
率(Bingham & Orthner, 1998), 因此多年生高山植
物种子的产生很可能受花粉限制(pollen limitation)
(Körner, 1999; Duan et al., 2007)。在这种情况下, 雄
株可能会增加对繁殖结构的投资(如增大花展示
(floral display))以增加对传粉昆虫的吸引能力(Duan
et al., 2005); 而雌株需要为受精胚珠的发育过程提
供营养 , 因此对繁殖结构投资的增加并不明显
(Pickering & Arthur, 2003)。如果高山植物种子的产
生过程受资源限制(resource limitation)而非传粉限
制, 而且对繁殖结构增加的投资不以降低营养生长
为代价, 那么雌性开花植株的个体大小将高于雄株
(Delph, 1999)。因此可以推测, 雌雄异株植物的个体
大小及其繁殖分配形式与生长环境存在密切的关
系。
高山多变的气候条件增加了花粉传递过程中
的风险(如不可预见性降雨对花药和柱头上花粉的
冲刷作用), 高山环境中雌雄异株的植物可能会增
加对雄性资源的投资以补偿由自然环境条件引起
的雄性适合度损失。通过对不同海拔居群的繁殖分
配研究可以深入了解高山植物的繁殖分配对环境
的适应机制, 但这一方面的研究却极为缺乏。因此,
本研究以青藏高原分布的雌雄异株植物中华山蓼
Oxyria sinensis Hemsl.为对象, 初步探讨了该物种
的繁殖分配规律, 并重点研究如下问题: (1)中华山
蓼的雌株和雄株的繁殖分配如何? (2)随海拔升高,
中华山蓼雌株和雄株的繁殖分配呈现何种变化规
律? (3)中华山蓼的繁殖分配形式是否与其生长的高
山环境间具有一定的相关性?
1 材料和方法
1.1 研究对象
中华山蓼为蓼科Polygonaceae山蓼属Oxyria
Hill多年生草本植物, 为中国特有种, 主要分布在
四川、云南和西藏, 生长在海拔1600–3800 m的山
坡、山谷、路旁和田边。该物种具有强烈的克隆繁
殖能力, 可通过地下根状茎进行克隆生长。中华山
蓼的圆锥花序分支密集; 花小, 单性, 雌雄异株,
稀同株。雄蕊6枚, 花药长圆形, 而子房卵形, 花柱
两个, 柱头呈画笔状。
本研究所用材料于2007年4月采自云南西北的
大理白族自治州和丽江地区, 共5个居群。材料采集
地信息见表1。
1.2 研究方法
在每个居群随机选取雌性和雄性植株, 沿地面
剪断, 测量植株高度后分别装在纸袋内带回实验
室。取样植株间的距离超过100 m, 以避免所采植株
来自同一克隆体。采样时, 除松桂路边的居群由于
雄株数量较少, 只采到8个个体外, 其余居群均采
集雌、雄植株20个以上。在室内将每个植株分为花
(繁殖部分)、叶和茎(营养部分), 分别装在纸袋内烘
干至恒重(60 ℃, 24 h)后用1/1000电子天平称重,
并记录每个居群内所采植株上有果实的植株数目。
1.3 数据分析
本文的繁殖分配用花生物量/(花生物量＋地上
营养部分生物量)计算, 其中地上营养部分生物量
为茎和叶生物量之和。所有数据用SPSS 13.0统计软
件包进行统计分析。比较分析前用One-Sample K-S
Test进行正态分布检验, 对于符合正态分布的变量,
用Independent-Sample T Tests比较同一居群内雌株
和雄株不同变量的差异; 对于不符合正态分布的变
量, 则用Nonparametric Tests中的Two-Independent-
Sample Tests比较同一居群内雌、雄株不同变量的差
异。用Bivariate Correlations分析海拔高度与地上部
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 832
表1 居群采样地点信息
Table 1 The location of populations sampled in northwest Yunnan, China
样本量 Sample size 采样地点
Sample site
生境类型
Habit type
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔
Altitude (m) 雄株 Male 雌株 Female
有果实的植株数
Individual with fruits
丽江黑龙潭公园
Heilongtan park, Lijiang
荒地
Waste land
100°13.895′ E 26°53.683′ N 2422 30 33 4
丽江雪松村
Xuesong village, Lijiang
荒地
Waste land
100°12.492′ E 27°01.151′ N 2780 27 31 2
丽江石鼓路边
Road side, Shigu, Lijiang
荒地
Waste land
100°09.576′ E 26°26.752′ N 2214 30 30 11
大理鹤庆路边
Road side, Heqing, Dali
荒地
Waste land
100°09.573′ E 26°10.799′ N 2509 22 28 10
大理松桂路边
Road side, Songgui, Dali
弃耕地
Abandoned
farmland
100°06.381′ E 26°01.279′ N 1978 8 25 4



分总生物量、植株高度、营养部分生物量和繁殖分
配间的相关性, 以及地上部分总生物量和花生物量
间的相互关系。
2 结果
2.1 繁殖特征参数在雌、雄株间的异同
中华山蓼的雌株和雄株高度在不同的居群存
在差异(图1: A)。雄株的高度在1个居群(海拔2509
m)低于雌株, 而在另外4个居群均高于雌株; 但仅
在海拔较高的居群(海拔2780 m)中存在显著差异
(图1: A)。
中华山蓼的雌株和雄株地上部分总生物量同
样在不同的居群存在差异(图1: B)。其中, 雄株地上
部分的生物量在海拔较低(海拔1978 m)的居群低于
雌株, 但差异并不显著; 而在另外4个居群, 雄株地
上部分的生物量高于雌株, 但仅在两个居群(海拔
2422 m和2780 m)存在显著差异(图1: B)。
雌株的营养部分生物量在海拔1978 m、2214 m
和2509 m的居群略高于雄株, 而在另外两个居群却
低于雄株, 但仅在丽江雪松村的居群(海拔2780 m)
存在显著差异(图1: C)。
中华山蓼雄株的花生物量和繁殖分配在海拔
较低的松桂路边居群(海拔1978 m)与雌株没有显著
的差异; 而在其余的4个居群, 雄株的花生物量和
繁殖分配远远高于雌株(图1: D, 图2)。
2.2 繁殖特征参数沿海拔梯度的变化规律
随着海拔的升高, 中华山蓼的雌株、雄株高度
(雌株: r=–0.94, P=0.02; 雄株: r=–0.90, P=0.04)和地
上部分总生物量 (雌株 : r=–0.89, P=0.02; 雄株 :
r=–0.79, P=0.11)均呈现降低的趋势(图1: A, B), 但
雄株的地上部分总生物量与海拔的相关性并不显
著。不同居群间雌株和雄株的高度存在显著差异(雌
株: F=6.89, P<0.01; 雄株: F=4.00, P<0.01), 而雌株
的地上部分生物量在不同海拔间同样存在显著性
差异(雌株: F=12.12, P<0.01; 雄株: F=0.81, P=0.52)
(图1: A, B)。雌株的营养部分生物量与海拔显著相
关(r=–0.89, P=0.04), 且在不同居群间存在显著差
异(F=11.61, P<0.01); 而雄株的营养部分生物量与
海拔的相关性不显著 (r=–0.61, P=0.28), 居群间的
差异也不显著(F=1.58, P=0.16) (图1: C)。
雌株花生物量随海拔升高呈降低趋势, 但相关
性并不显著(r=–0.83, P=0.08) (图1: D), 而不同海拔
间差异显著(F=5.77, P<0.01); 雄株花生物量随海拔
升高显著增加(r=0.93, P=0.02), 但居群间的差异并
不显著(F=1.69, P=0.16) (图1: D)。雌株繁殖分配在
居群间差异并不显著(F=1.75, P=0.14), 且与海拔梯
度间的相关关系也不显著(r=–0.87, P=0.054) (图2);
雄株繁殖分配随海拔升高而增加, 但相关性也不显
著(r=0.85, P=0.07), 但不同海拔间雄株的繁殖分配
却存在显著差异(F=3.60, P<0.01) (图2)。
2.3 个体大小与繁殖的关系
随着营养器官生物量的增加, 中华山蓼雄株
(r=0.38, P<0.01)和雌株(r=0.56, P<0.01)的花生物量
均显著增加(图3: A, B), 但雄株(r=–0.49, P< 0.01)和
雌株(r=–0.51, P<0.01)的繁殖分配却随地上部分总
生物量的增大而显著降低(图3: A, B)。

赵方等: 中华山蓼不同海拔居群的繁殖分配研究

833


图1 中华山蓼雄株(白色)和雌株(灰色)的植株高度(A)、地上部分总生物量(B)、营养部分生物量(C)和花生物量(D)在同一居群内与不同居群
间的比较结果以及与海拔梯度的相关性分析。**表示同一居群内雌株和雄株的数据在0.01水平存在显著性差异。各特征参数与海拔的相关
性分析: A. 植株高度: 雄株, r= –0.90, P=0.04; 雌株, r= –0.94, P=0.02。B. 地上部分总生物量: 雄株, r= –0.79, P=0.11; 雌株, r= –0.89, P=0.02。
C. 营养器官生物量: 雄株, r= –0.61, P=0.28; 雌株, r= –0.89, P=0.04。D. 花生物量: 雄株, r=0.93, P=0.02; 雌株, r= –0.83, P=0.08。
Fig. 1. Comparisons between the height of male (open bars) and female (gray bars) ramets (A), the total aboveground biomass (B), the biomass of
vegetative organs (C) and the flower biomass (D) in each population. The ** indicates a significant difference at the 0.01 level between the male and
female ramets. Results of correlation analysis between variables and altitudes are: A, Height of ramets, male: r= –0.90, P=0.04; female: r= –0.94,
P=0.02. B, Total aboveground biomass, male: r= –0.79, P=0.11; female: r= –0.89, P=0.02. C, The biomass of vegetative organs, male: r= –0.61,
P=0.28; female: r= –0.89, P=0.04. D, Flower biomass, male: r=0.93, P=0.02; female: r= – 0.83, P=0.08.


3 讨论
实验结果表明: 中华山蓼雌、雄株个体越大,
投入到花的资源越多, 但比例却降低了, 进一步证
明了植物个体大小依赖性的繁殖分配特征(Sato,
2002; Zhang & Jiang, 2002; 赵志刚等, 2004)。繁殖
分配的大小依赖性反映了资源获取和繁殖分配在
一个有限资源库的权衡, 因为在一个植株内, 对繁
殖投入的加大就意味着对茎、叶和根的营养活动投
入的降低, 导致植物获取资源的能力下降而影响个
体的生存(Pickering, 1994)。此外, 在高山生态系统
中, 较大的个体更容易受到干扰(如动物取食和践
踏、强风袭击等), 因此个体较大植株的繁殖代价也
相应增大, 进而表现为对繁殖支持结构(营养器官)
的分配增加以及对繁殖结构投资的降低(Reekie,
1998)。而在我们的研究中, 中华山蓼的雌、雄株的
高度和地上部分总生物量随着海拔的升高均呈降
低趋势, 表明个体随海拔升高逐渐变小。因此可以
确定, 随海拔升高, 中华山蓼分配到繁殖结构(花)
的资源比例升高, 进一步证明了有性繁殖对高山植
物具有更为重要的作用(Fabbro & Körner, 2004)。
已有研究发现, 植物开花在营养器官生物量上
存在一个最小值, 超出该临界值的生物量才用于繁
殖, 并与个体的大小呈线性关系(Weiner, 1988; 廖
万金等, 2003)。我们的研究结果同样表明花生物量
随着营养器官生物量的增大而增加, 但雌、雄株花
的生物量与营养器官生物量的回归分析结果显示
在x轴的截距均小于0 (图3: A, B)。因此, 中华山蓼
的研究结果不支持“植物开始繁殖必须达到一定的
大小(阈值) ”这一结论。导致这一结果的可能原因
是中华山蓼并不依赖有性繁殖作为唯一的繁殖方
式, 很强的根状茎克隆繁殖能力使中华山蓼在入侵
新的生境后迅速扩散, 居群内植株可能主要来自根
状茎而不是种子。这样, 同一克隆体内的不同植株
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 834


图2 中华山蓼雄株(白色)和雌株(灰色)的繁殖分配在同一居群内
与不同居群间的比较结果。**表示同一居群内雌株和雄株的繁殖分
配在0.01水平存在显著性差异。雄株(r=0.85, P=0.07)和雌株(r=
–0.87, P=0.054)的繁殖分配与海拔梯度分别呈正相关和负相关关系,
但均不显著。
Fig. 2. Comparisons between reproductive allocation in male (open
bars) and female (gray bars) ramets in each population. The **
indicates a significant difference at the 0.01 level between the male and
female ramets. The correlations between altitude and the reproductive
allocation of male ramets (r=0.85, P=0.07) and female ramets (r=
–0.87, P=0.054) are positive and negative, respectively, but insignifi-
cant.


共享可用资源并分担风险(Dong & Pierdominici,
1995), 促使新植株迅速进入有性繁殖状态, 进而引
起中华山蓼的繁殖分配与营养器官的关系偏离了
“植物开始繁殖必须达到一定的大小(阈值)”这一
结论。
随海拔升高, 中华山蓼的植株高度、地上部分
总生物量、营养器官生物量均呈现逐渐降低的趋势,
投资雄花资源的绝对值和相对比例均逐渐增加, 但
雌花的生物量和繁殖分配均没有显著变化, 表明高
海拔居群内中华山蓼增加了对雄性繁殖资源的投
资, 但没有增加对雌性资源的投资。Delph (1999)
认为, 雌株需要为受精胚珠的发育提供营养, 因而
其繁殖分配通常高于或等于雄株, 而且对多数雌雄
异株植物繁殖分配的研究也证明了这一点。然而,
尽管所采的中华山蓼中有部分雌株的花已经发育
为果实, 但本研究仍发现在海拔较高的居群中雄株
的繁殖分配显著高于雌株。这种结果可能由两个原
因引起: 第一, 随海拔升高, 高山生态系统中的昆
虫种类和活动能力均逐渐降低(Bingham & Orthner,
1998), 导致昆虫传粉的雌雄异株植物在高海拔地
区存在更大程度的传粉限制, 因此雄株需产生更多
雄花提高对传粉昆虫的吸引以增加雌株授粉的几
率。而中华山蓼的雌花和雄花小且没有鲜艳的颜色,
柱头呈画笔状 , 推测中华山蓼为泛化传粉系统
(generalized pollination system) (如体型较小的昆虫
类传粉或者风媒传粉), 因此该物种的高海拔居群
可能存在传粉限制, 进而增加了在高海拔居群内雄
株的繁殖投资以提高花粉的散布几率。第二, 随海
拔的升高, 降雨量通常逐渐增加且具有不可预见性
(Körner, 1999), 增加了对花药中的花粉和柱头落置
花粉的冲刷作用, 而雨水冲刷能明显降低花粉的活
力和数量(Huang et al., 2002; Sun et al., 2008), 进而
降低了花粉和胚珠的受精几率。因此, 中华山蓼增
加对雄花资源的投资可能增加了对高山不可预见
性降雨的环境适应能力。此外, 值得注意的是, 在
海拔较低(1978 m)的松桂路边居群, 雄株的繁殖投
资并没有显著高于雌株的繁殖分配(图2), 说明高海


图3 中华山蓼雄株(A)和雌株(B)的营养器官生物量与花生物量(正
方形)、繁殖分配(菱形)的回归分析。A. 雄株营养器官生物量与花
生物量、繁殖分配的相关性分析结果分别为: r=0.38, P<0.01和r=
–0.49, P<0.01。B. 雌株营养器官生物量与花生物量、繁殖分配的相
关性分析结果分别为: r=0.56, P<0.01和r= –0.51, P< 0.01。
Fig. 3. Results of linear regression between flower biomass (squares),
reproductive allocation (diamonds) and the biomass of vegetative
organs in male ramets (A) and female ramets (B). A, The correlations
between the biomass of vegetative organs and flowers biomass (r=0.38,
P<0.01) and reproductive allocation (r= –0.49, P<0.01) are significant
in male ramets. B, The correlation between the biomass of vegetative
organs and flowers biomass (r=0.56, P<0.01) and reproductive
allocation (r= –0.51, P<0.01) are significant in female ramets.
赵方等: 中华山蓼不同海拔居群的繁殖分配研究

835
拔居群内雄株增加了对繁殖分配投资可能是适应
高山环境的结果。因此, 中华山蓼在高海拔居群内
增加对雄性资源的投资可能主要是为了增加花粉
和胚珠的受精几率, 并增强了对高山不可预见性降
雨的适应能力。
尽管我们在研究过程中仅仅采了5个中华山蓼
的居群, 而且主要集中在云南西北部地区, 但结果
表明随海拔升高中华山蓼增加了分配到繁殖的资
源比例, 强调了高山环境中植物有性繁殖具有更为
重要的作用, 且优先于营养生长; 而中华山蓼很强
的克隆繁殖能力使该物种偏离了“植物开始繁殖必
须达到一定的大小(阈值)”这一结论; 并且发现在海
拔较高的居群内, 中华山蓼雄株的花生物量和繁殖
分配高于雌株可能是对高山环境的适应机制。
致谢 感谢两位匿名审稿人和副主编对文章初稿
提出的宝贵建议, 以及范邓妹在野外采样和室内工
作过程中的帮助。感谢美国威斯康星大学的
Michelle Haynes修改英文摘要。本研究受到中国科
学院知识创新工程领域前沿项目(青藏高原生态适
应性, 540706571121)、福特基金(青藏高原草地管理,
1075-0729)和国家自然科学基金(30700096)的资助。
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