全 文 ：植物分类学报 46 (6): 919–928 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08046
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
绢毛蔷薇复合体的分类学研究: 峨眉蔷薇与绢毛蔷薇同种吗?
1,2韦筱媚 1高信芬* 1,3张丽兵*
1(中国科学院成都生物研究所 成都 610041)
2(中国科学院研究生院 北京 100049)
3(Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MI 63166, USA)
A systematic study of Rosa sericea (Rosaceae) complex: Are
R. omeiensis and R. sericea conspecific?
1,2Xiao-Mei WEI 1Xin-Fen GAO* 1,3Li-Bing ZHANG*
1(Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China)
2(Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
3(Missouri Botanical Garden, P.O. Box 299, St. Louis, MI 63166, USA)
Abstract The Rosa sericea complex contains R. omeiensis, R. sericea and R. mairei. They are morphologically
similar to one another and the systematic status of R. omeiensis has been controversial. In this study we examined
ca. 2000 herbarium specimens of the three taxa in major herbaria in China and conducted field observations in
Sichuan and Yunnan. We also performed SEM study of pollen morphology and seed coat structure. We further
carried out intensive morphometric study on the leaflet, pollen, and seed morphology. Our results showed that R.
mairei can safely be distinguished from other two, while there are no obvious discontinuities in pollen morphol-
ogy, seed coat structure and plant morphology in general for R. omeiensis and R. sericea. Nevertheless, in most
cases R. omeiensis and R. sericea can be distinguished from each other to some extent. They also have different
geographical distributions. Therefore we here sink R. omeiensis to be a variety of R. sericea. Six forms related
with these two taxa are synonymized. The four synonyms of R. sericea var. sericea include R. omeiensis f. glan-
dulosa T. T. Yu & T. C. Ku, R. omeiensis f. pteracantha Rehder & E. H. Wilson, R. sericea f. glabrescens
Franchet, and R. sericea f. pteracantha Franchet, while two synonyms of R. sericea var. omeiensis include R.
omeiensis f. paucijuga T. T. Yu & T. C. Ku and R. sericea f. glandulosa T. T. Yu & T. C. Ku. Detailed morpho-
logical descriptions and geographical distributions of the three taxa are given.
Key words morphometrics, pollen, Rosa mairei, Rosa omeiensis, Rosa sericea complex, seed coat structure,
synonyms, systematics.
摘要 绢毛蔷薇复合体包括绢毛蔷薇Rosa sericea、峨眉蔷薇R. omeiensis和毛叶蔷薇R. mairei三种。它们的形态特征相近, 特
别是峨眉蔷薇和绢毛蔷薇之间界限有时不明显, 以致峨眉蔷薇的分类学地位长期以来争论不休。本研究对我国主要的标本馆
所藏的峨眉蔷薇、绢毛蔷薇和毛叶蔷薇2000多份标本进行了形态对比研究。我们也对横断山区的峨眉蔷薇、绢毛蔷薇和毛叶
蔷薇进行了野外观察, 同时, 我们还应用扫描电镜(SEM)对三者花粉及种皮表面结构进行研究。对小叶、花粉及种子的形态
定量分析表明, 毛叶蔷薇与其余两者的区别较为明显, 但绢毛蔷薇和峨眉蔷薇无论在植株或是花粉形态, 还是种皮表面特征
方面都存在明显的连续性, 但两者在大多数情况下又有一定的区别。两者的地理分布也有所不同。综合各种性状, 我们将峨
眉蔷薇处理为绢毛蔷薇的变种。同时, 将与这两个分类群相关的6个变型作为异名处理。处理为绢毛蔷薇的4个异名分别是腺
叶峨眉蔷薇R. omeiensis f. glandulosa T. T. Yu & T. C. Ku, 宽刺峨眉蔷薇R. omeiensis f. pteracantha Rehder & E. H. Wilson、光叶
绢毛蔷薇R. sericea f. glabrescens Franchet和宽刺绢毛蔷薇R. sericea f. pteracantha Franchet。处理为峨眉蔷薇的2个异名分别是
少对峨眉蔷薇R. omeiensis f. paucijuga T. T. Yu & T. C. Ku和腺叶绢毛蔷薇R. sericea f. glandulosa T. T. Yu & T. C. Ku。本文也给
出了3个分类群详细的形态特征描述及地理分布。
关键词 形态定量分析; 花粉; 毛叶蔷薇; 峨眉蔷薇; 绢毛蔷薇复合体; 种子表皮形态; 异名; 分类学
蔷薇科Rosaceae的蔷薇属Rosa L.植物自然分布
于北半球的亚热带和温带 (Rehder, 1940; Ku &
Robertson, 2002), 全世界约有200种(Ku & Robertson,
———————————
2008-04-08 收稿, 2008-06-12 收修改稿。
* 通讯作者(Authors for correspondence. E-mail: xfgao@cib.ac.cn; Libing.
Zhang@mobot.org)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 920
2003; Wissemann & Ritz, 2005), 我国有95种, 其中
包括中国传统庭院栽培花卉中最负盛名的野蔷薇
R. multiflora Thunb.、玫瑰R. rugosa Thunb.和月季R.
chinensis Jacq.。蔷薇属与报春花科Primulaceae的报
春花属Primula L.和杜鹃花科Ericaceae的杜鹃花属
Rhododendron L.一道, 号称世界园艺上最重要的3
个植物属(Richards, 1993), 极大地影响了人类的文
化发展。“翠叶长眉约细枝, 殷红短刺钩春色”即
是唐朝诗人庄南杰描述蔷薇的诗——“红蔷薇”中
的名句。
蔷薇属共包括4个亚属10个组(Rehder, 1940)。
其中的芹叶组sect. Pimpinellifoliae由de Candolle ex
Seringe (Seringe, 1818)建立, 其主要特征为: 直立
灌木, 枝常有直立皮刺或针刺; 小叶7–9, 稀15–17,
常小形; 托叶狭窄, 贴生叶柄上, 有耳, 花单生, 无
苞片; 萼片全缘, 直立, 宿存; 花柱离生, 不外伸
(Ku & Robertson, 2003)。本组分两系: 五数花系ser.
Spinosissimae Yu & Ku及四数花系ser. Sericeae
(Crép.) Yu & Ku (Yu & Ku, 1981; Ku, 1985)。五数花
系的种类的萼片和花瓣均为5数, 花通常黄色; 四
数花系的种类的萼片和花瓣均为4数, 花通常白色。
虽然芹叶组及其两个系的形态特征较为明显
(Wissemann & Ritz, 2005), 但是近年来的DNA序列
分析却并没有证明它们为单系的类群(monophyletic
group) (Matsumoto et al., 1998; Wu et al., 2000,
2001; Wissemann & Ritz, 2005; Bruneau et al.,
2007)。
同属于芹叶组四数花系的绢毛蔷薇R. sericea
Lindl.复合体包括绢毛蔷薇、峨眉蔷薇R. omeiensis
Rolfe和毛叶蔷薇R. mairei Lévl.三种。两个分别来自
于叶绿体DNA和核DNA的分子标记将绢毛蔷薇分
别与芹叶组的异味蔷薇R. foetida Herrm.和金樱子
组 sect. Laevigatae Thory 的金樱子 R. laevigata
Michx.聚在一起(Wissemann & Ritz, 2005)。绢毛蔷
薇、峨眉蔷薇和毛叶蔷薇之间形态相近, 以至于长
期以来, 峨眉蔷薇的分类地位在分类学界争论不休
(Rowley, 1959; Ku, 1985; Ku & Robertson, 2003)。在
野外和标本馆里, 相关的植物也常被错误鉴定。有
鉴于此, 我们希望通过大量的标本查阅, 野外观察
和实验室工作, 对这三个种的外部形态、花粉及种
子微形态特征进行形态定量分析 (morphometric
analysis), 以揭示绢毛蔷薇、峨眉蔷薇和毛叶蔷薇之
间的分类学关系。
1 材料和方法
通过对大量标本的观察及野外考察相结合, 对
峨眉蔷薇、毛叶蔷薇和绢毛蔷薇三个复杂的相近种
进行了形态学上的宏观及微观的研究。宏观形态学
主要对CDBI、KUN、PE、SCFI、SZ标本馆2000多
份标本进行了对比研究。对比研究主要包括以下6
个性状: 枝(茎)、叶(形状、大小、毛被等)、花(颜
色、直径等)、果实(形状、直径等)、萼片(形状、毛
被)、托叶等。其中重点对小叶的大小及形状进行测
量统计, 鉴于三者的小叶片的大小形状相近, 小叶
片的形态大小随其着生位置不同而改变, 通过观察
我们发现中间小叶片形状大小比较稳定, 因此, 我
们取中间小叶(若为偶数对小叶, 则取第三对小叶)
进行测量100个数值, 并做散点图进行对比研究。
花粉制备采用 G. Erdtman 醋酸酐分解法
(Erdtman, 1952); 种子手工剥开后经超声波清洗仪
清洗。微观形态上的研究, 应用光镜和扫描电镜相
结合, 光镜下主要观察花粉和种子的形态, 并测量
花粉大小(极轴长和赤道轴长), 每种材料分别来自
2–6个不同的植株; 用游标卡尺测量种子大小(长、
宽、厚), 分别测量100粒, 再行抛点研究; 电镜下主
要观察花粉及种皮表面纹饰特征。花粉和种子材料
的来源见表1。
野外调查地点包括四川的甘孜州、阿坝州及凉
山州和云南的西北部共20多个县市(包括50多个乡
镇点), 考察路线及时间如下: 四川九寨沟－松潘黄
龙－茂县(2007年6月); 四川宝兴－天全－泸定－
康定－雅江－理塘－稻城－乡城－得荣－云南中
甸－丽江－宁蒗－四川盐源－木里－盐边－米易
－德昌－西昌－冕宁－石棉－泸定－成都(2007年7
月到8月)。
2 结果和讨论
2.1 绢毛蔷薇形态特征的多样化
2.1.1 果实颜色的多样化 据Ku和Robertson (2003)
报道, 绢毛蔷薇果实倒卵形或球形, 成熟时颜色为
红色或紫褐色等。但我们野外观察发现, 在四川宝
兴硗碛、康定跑马山、泸定二郎山等均有鲜红色果
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表1 用于花粉和种皮微形态研究的材料及其凭证标本信息
Table 1 Materials used for pollen and seed coat structure studies and their voucher information
样品
Samples
毛叶蔷薇
Rosa mairei Lévl.
峨眉蔷薇
Rosa omeiensis Rolf.
绢毛蔷薇
Rosa sericea Lindl.
四川木里(Muli, Sichuan), 赵清盛等(Q.
S. Zhao et al.) 8396 (CDBI)
四川木里(Muli, Sichuan), 溥发鼎等(F.
D. Pu et al.) 275 (CDBI)
四川茂县(Mao Xian, Sichuan), M.
Tamura et al. KS0546 (CDBI)
四川道孚(Daofu, Sichuan), 四川植被组
(Sichuan Veg. Exped.) 05652 (CDBI)
四川木里(Muli, Sichuan), 曹亚铃等(Y.
L. Cao et al.) 272 (CDBI)
四川康定(Kangding, Sichuan), 张丽兵
(L. B. Zhang) R90 (CDBI)
四川乡城(Xiangcheng, Sichuan), 高信
芬等(X. F. Gao et al.) 9523 (CDBI)
四川天全(Tianquan, Sichuan), 杨亚滨
(Y. B. Yang ) 40069 (CDBI)
四川木里(Muli, Sichuan), 高信芬等(X.
F. Gao et al.) 9723 (CDBI)
四川得荣 (Derong, Sichuan), 高信芬等
(X. F. Gao et al.) 9561 (CDBI)
云南德钦(Dêqên, Yunnan), 何永华,顾健
(Y. H. He & J. Gu) R205 (CDBI)
四川泸定(Luding, Sichuan), 高信芬等
(X. F. Gao et al.) 9325 (CDBI)
四川木里(Muli, Sichuan), 杨亚滨等(Y.
B. Yang et al.) 6868 (CDBI)
四川汉源(Hanyuan, Sichuan), 何永华
(Y. H. He) R229 (CDBI)
种子
Seed
四川木里(Muli, Sichuan), 赵清盛等(Q.
S. Zhao et al.) 8500 (CDBI)

花粉
Pollen
四川盐边(Yanbian, Sichuan), 高信芬等
(X. F. Gao et al.) 4474 (CDBI)
四川茂县(Mao Xian, Sichuan), 李桂全,
唐宗平(G. Q. Li & Z. P. Tang) 389
(CDBI)
四川康定(Kangding, Sichuan), 高信芬
等(X. F. Gao et al.) 9412 (CDBI)
四川西昌(Xichang, Sichuan), 李永江(Y.
J. Li) 610 (CDBI)
四川松潘(Songpan, Sichuan), 高信芬,
韦筱媚(X. F. Gao & X. M. Wei) 70602
(CDBI)
四川茂县(Mao Xian, Sichuan), 高信芬,
韦筱媚(X. F. Gao & X. M. Wei) 70622
(CDBI)


实和黄色果实两种植株, 即使在海拔、水分、光照
等生境相同的情况下也存在两种果实颜色截然不
同的植株。其中黄色有两种: 一种为鲜黄色, 另一
种为橙黄色。尤其在泸定二郎山(海拔2600 m)的向
阳山坡上, 成片地混生着两种颜色果实的绢毛蔷
薇, 红黄相衬, 挂满枝头, 煞是壮观！有趣的是, 有
的果枝上同时混生着红黄两种颜色的果实, 这些果
实的颜色介于橙黄色与深红色之间。这些绢毛蔷薇
的小枝皮刺相当宽(达2.9 cm), 板状, 当年生为鲜红
色到紫红色, 混生密针刺。
经仔细研究发现, 两种颜色果实的植株几乎没
什么区别, 植株高1.5–2.5 m, 小叶为(5)7–11(–13),
叶上无毛, 有褶皱; 叶下被柔毛, 果实都属于球形
或葫芦形, 直径约1 cm, 果梗短(长约1 cm); 种子为
近肾形或四面体等不规则形状, 表面较平滑, 无光
泽 ; 20粒种子相对体积 (长×宽×厚 )[24.19(14.32–
34.20) mm3]在该组中[33.93(16.42–51.97)mm3]属中
等大小 [4.66(3.20–5.13)×2.26(1.85–3.00)×2.43(1.90–
3.10)mm]; 种子颜色均为土黄色到浅褐色, 种子两
端有簇毛(图1: G)。种皮表面微形态特征也无差别,
种皮具网状纹饰, 网眼不规则多边形, 宽约10.17
µm; 网脊节状, 在角隅处增厚, 宽约8 µm (图1: B,
E); 气孔稍内陷, 周围有辐射小皱脊(图1: C, F), 长
轴约18.67 µm, 0.77×105个/µm2。
同一地点同一生境下的同种植物仅在果实颜
色上分化, 而种子和其他形态特征上相一致的现象
让我们难以解释。我们可以断定, 这两种颜色的果
实并非生境差异所造成的结果, 但此种现象是由长
期进化中同种植物分化所致还是由多元起源所
致？我们没有得出令人满意的答案。同种植物不同
花色的现象比较常见, 但像这样结出两种截然不同
颜色果实的现象, 在野生状态下很少见, 尤其是像
这样在同一生境条件下。介于红黄两色之间的果实
就像不同花色杂交的后代——其子代花颜色介于
两亲本之间, 难道除了花色可以杂交出不同颜色
外, 果实也具有这种颜色的继承性？同时, 我们考
虑到, 蔷薇属植物种子靠动物的捕食来传播, 那么,
这两种不同颜色的果实是否意味着它们有选择性
地分别吸引着不同的动物？这其中的奥妙需要我
们进一步研究。
2.1.2 植株形态的多样化及分布极限 植物的形
态特征会因地理分布及生境的不同而表现出一定
的差异。绢毛蔷薇植株果实等形态特征也因地域的
不同而明显差异, 通过我们对云南丽江及中甸等几
个地方的野外调查研究及对标本的观察发现: 生长
在云南的绢毛蔷薇植株较四川的矮小(四川的植株
高度在1–2 m之间, 而云南矮小型植株约为0.5 m),
无论是生长在光照条件不足的云南松林下, 还是在
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图1 绢毛蔷薇、峨眉蔷薇和毛叶蔷薇的种子表面结构比较 A–C. 绢毛蔷薇红色果实的种子表面结构。D–F. 绢毛蔷薇黄色果实的种子表
面结构。A, D. 种子腹缝线。B, E. 种皮纹饰。C, F. 种皮上的气孔。G. 绢毛蔷薇种子顶端簇毛。H, I. 峨眉蔷薇种皮纹饰的两种类型。J. 峨
眉蔷薇种皮气孔。K. 毛叶蔷薇种皮纹饰。L. 毛叶蔷薇种皮上的气孔。
Fig. 1. Comparison of the seed coat structure of Rosa sericea, R. omeiensis, and R. mairei. A–C, Seed coat structure of R. sericea with red fruits.
D–F, Seed coat structure of R. sericea with yellow fruits. A, D, Seed ventral suture. B, E, Seed coat sculpture. C, F, Stomata on seed coat. G, Hairs
on seed tip of R. sericea. H, I, Two types of seed coat sculpture of R. omeiensis. J, Stomata on seed of R. omeiensis. K, Seed coat sculpture of R.
mairei. L, Stomata on seed of R. mairei.

韦筱媚等: 绢毛蔷薇复合体的分类学研究: 峨眉蔷薇与绢毛蔷薇同种吗?

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向阳草地上, 它们均表现为: 小叶片细小(长0.5–1.2
cm; 宽0.2–0.4 cm)而稀少, 蜷缩, 暗绿色, 毛被极
少或无, 枝条纤细, 几无刺, 果实瓶形, 成熟亮红
色, 萼片三角披针形, 果皮极薄且脆, 易捏碎, 种
子(5–9粒)少于该种其他地方(如四川等地)(12–34
粒)的植株。这种似不健康的植株形态是否与绢毛蔷
薇在这里的分布极限有关？
2.1.3 小叶数目在果枝和非果枝上的区别 从对
CDBI、KUN、PE、SCFI、SZ各大标本馆内700多
份标本的小叶数统计来看, 绢毛蔷薇小叶数大于11
的一般长在不育短枝上, 且当年生不育枝上的小叶
数一般比果枝上多出1–2对, 复叶长度和小叶片长
度也比果枝上的要大。
绢毛蔷薇果实颜色, 植株高矮、叶形变化等形
态特征上的多样化, 体现了绢毛蔷薇形态特征的复
杂性和不稳定性。
2.2 峨眉蔷薇的形态特征
据Ku和Robertson (2003)描述, 峨眉蔷薇果梗
上是不具毛被的。但我们2007年7月14日在四川雅
江剪子湾往卡子拉山途中, 于海拔4260 m(此海拔
高度超出《中国植物志》上750–4000 m)的高原上发
现, 峨眉蔷薇的果梗具柔毛, 花白色, 植株高1.29
m (高信芬等9448)。另外, 从对近800份峨眉蔷薇的
标本的观测比较发现, 峨眉蔷薇果实有3种类型: I
型的果梗肥大, 果实较大, 直径约1.2 cm, 瓢状; II
型果实特别小, 直径约0.4 cm, 瓢状, 成熟果梗膨
大; III型果实较大, 直径约1.2 cm, 葫芦状, 但仅近
果端果梗稍膨大。
2.3 毛叶蔷薇的形态特征
据Ku和Robertson (2003)描述, 毛叶蔷薇与绢
毛蔷薇的主要区别在于前者两面被毛, 而后者仅叶
下面被毛, 但从大量标本和野外观察来看, 很多绢
毛蔷薇都具有两面疏被毛的现象。
2.4 花粉和种子微形态的比较
为更深入准确地对绢毛蔷薇、峨眉蔷薇和毛叶
蔷薇进行研究, 我们分别取不同植株的花粉和种子
进行观察比较。对花粉的研究结果表明, 三者花粉
形态相差不大(图2), 极面观均为三裂圆形, 两极圆
钝; 赤道面观为椭圆形或近圆形。孔沟细直, 中间
较宽, 向两端渐窄, 萌发孔边缘加厚, 具桥状孔盖
(pontoperculate; 图2: B, F)。表面均为条纹状纹饰,
条脊粗细均匀, 脊间区具微型小穿孔(直径约0.05
µm)。但种间具细微区别, 如峨眉蔷薇和绢毛蔷薇条
脊边缘具波状缺刻, 毛叶蔷薇条脊平滑, 边缘无缺
刻。同时, 绢毛蔷薇花粉表面纹饰的条脊为短条脊
(图2: A), 而峨眉蔷薇为长条脊(图2: D); 对不同样
品的研究发现, 峨眉蔷薇花粉表面纹饰的条脊存在
两种类型, 其中一种与绢毛蔷薇表面纹饰一样(属
于短条脊型; 图2: D, G)。在花粉粒大小上, 绢毛蔷
薇[29.83 (25.39–34.61) µm×26.67 (23.73–29.22) µm]
和毛叶蔷薇[29.02 (23.92–33.24) µm×22.42 (19.61–
27.94) µm]的花粉粒大小极其相近, 均比峨眉蔷薇
[23.81 (21.37–28.04) µm×21.94 (16.27–24.80) µm]稍
大。
三者的种子均为肾形、近卵形或不规则多边形;
顶端钝或尖, 基部圆钝, 两端具簇毛; 土黄色或褐
色 , 光镜下表面较平滑 , 无光泽。背缝线(dorsal
suture)不明显, 腹缝线(ventral suture)明显, 多位于
腹部偏侧面。电镜下, 种皮均具网状纹饰, 网眼形
状不规则, 网脊凸起, 偶在角隅处增厚, 气孔稍内
陷(图1: C, F, J, L)。毛叶蔷薇种皮表面除网纹结构
外, 还具次级网纹结构, 这与峨眉蔷薇和绢毛蔷薇
区别较大。峨眉蔷薇与绢毛蔷薇网脊则较相近, 唯
前者网脊平滑无缢缩能区别。值得指出的是, 峨眉
蔷薇的种皮表面纹饰也存在跟花粉一样的两种类
型, 其中之一也是跟绢毛蔷薇种皮表面纹饰一样
(即网脊不平滑, 有缢缩; 图1: H, I)。由此可见, 不
论是传统形态特征上, 还是花粉种皮微形态的电镜
扫描, 峨眉蔷薇和绢毛蔷薇两者特征都存在交叉重
叠, 具有极大的相似性。
为更全面准确地探讨两者的关系, 我们对峨眉
蔷薇和绢毛蔷薇分别取百粒(颗)花粉及种子进行大
小测量和抛点分析(图3, 4), 同时对二者的小叶大小
(长和宽)进行测量抛点比较(图5)。
从图3看出, 峨眉蔷薇和绢毛蔷薇种子大小存
在较大的重叠, 但又有一定界限, 可以大体上分为
三条带, 部分峨眉蔷薇处于上带, 部分峨眉蔷薇和
部分绢毛蔷薇种子在中间带(即过渡带), 而部分绢
毛蔷薇处于下带, 说明峨眉蔷薇的种子厚度整体上
大于绢毛蔷薇种子厚度, 同时两种的种子大小之间
存在一个较明显的中间过渡带。在图4中, 峨眉蔷薇
的花粉大小整体上小于绢毛蔷薇花粉大小, 但两种
的花粉大小之间也存在一个较明显的中间过渡带。
这些结果表明了两个分类群的种子和花粉大小相
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图2 绢毛蔷薇、峨眉蔷薇和毛叶蔷薇的花粉表面纹饰比较。A–C. 绢毛蔷薇花粉表面纹饰、花粉极面观和赤道面观。D–F, G–I. 峨眉蔷薇
两种类型的花粉表面纹饰、花粉极面观和赤道面观。J–L. 毛叶蔷薇花粉表面纹饰、花粉极面观和赤道面观。
Fig. 2. Comparison of the pollen morphology of Rosa sericea, R. omeiensis, and R. mairei. A–C, Exine sculpture, pollen grain in polar view and
in equatorial view of R. sericea. D–F, G–I, Two types of exine sculpture, pollen grain in polar view and in equatorial view of R. omeiensis. J–L,
Exine sculpture, pollen grain in polar view and in equatorial view of R. mairei.

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图3 峨眉蔷薇与绢毛蔷薇百颗种子长宽比(X轴)与厚度(Y轴)散点
图
Fig. 3. Scatter plot of the length/width (X-axis) vs. thickness (Y-axis)
of 100 seeds of Rosa sericea and R. omeiensis.




图4 峨眉蔷薇与绢毛蔷薇百粒花粉极轴长度(X轴)与赤道轴宽度
(Y轴)散点图
Fig. 4. Scatter plot of the lengths of polar axis (X-axis) vs. those of
equatorial axis (Y-axis) of 100 pollen grains of Rosa sericea and R.
omeiensis.



近而又不完全重合的现象。
2.5 小叶片的比较
对近1500份峨眉蔷薇和绢毛蔷薇的标本的研
究显示, 峨眉蔷薇和绢毛蔷薇的顶生小叶、中生小
叶和基生小叶的长宽比值无明显差异, 说明两者叶
形很相似。两者小叶形态(长/宽)测量比较的结果如
图5。很多峨眉蔷薇个体的小叶比绢毛蔷薇的小叶
大, 但大多数情况下, 两者的小叶大小分不开。
从以上的分析可以看出, 毛叶蔷薇明显区别于


图5 峨眉蔷薇和绢毛蔷薇小叶长度(X轴)与宽度(Y轴)散点图。
Fig. 5. Scatter plot of the lengths of leaflets (X-axis) vs. widths of
leaflets (Y-axis) of Rosa sericea and R. omeiensis.


峨眉蔷薇和绢毛蔷薇, 但峨眉蔷薇和绢毛蔷薇无论
在植物形态、花粉形态及种子表皮形态等方面都有
区别的同时, 又存在大量的中间过渡类型。为此,
我们同意Rowley (1959)的观点, 将峨眉蔷薇处理为
绢毛蔷薇的一个变种。
3 分类学处理
1. 毛叶蔷薇
Rosa mairei H. Léveillé, Repert. Spec. Nov.
Regni Veg. 11: 299. 1912.
矮小灌木, 高0.5–2 m; 枝圆柱形, 粗壮, 紫红
色或紫色, 常呈弓形弯曲, 幼嫩时被长柔毛, 逐渐
脱落, 老时无毛, 有时具对生或近对生的皮刺, 长
达1 cm, 尖细或向基部渐宽翼状, 宽达2 cm, 有时
同一枝条混生浓密针刺。小叶5–9(–11), 复叶连叶柄
长2–7 cm, 小叶片长圆倒卵形或倒卵形, 有时有长
圆形, 长6–20 mm, 宽4–10 mm, 先端圆钝或截形,
基部楔形或近圆形, 边缘上部2/3或1/3的部分有锯
齿, 两面有丝状柔毛, 下面更密, 沿叶脉被丝状柔
毛; 托叶贴生于叶柄, 离生部分卵形, 边缘有齿或
全缘, 有毛。花单生于叶腋, 无苞片; 花梗长8–15
mm, 有毛; 花直径2–3 cm; 萼片卵形或披针形, 先
端渐尖, 全缘, 外面有稀疏柔毛, 内面密被柔毛;
花瓣白色, 宽倒卵形, 先端凹凸不平, 基部楔形;
花柱离生, 有毛, 稍伸出萼筒口外, 比雄蕊短很多。
果倒卵圆形, 直径约1 cm, 红色或褐色, 无毛, 萼
片宿存, 直立或反折。花期5–7月, 果期7–10月。
从地理分布看, 毛叶蔷薇在我国的分布与绢毛
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 926
蔷薇比较接近, 但范围较绢毛蔷薇分布区小, 主要
分布于四川、云南和西藏。本种在贵州的分布, 因
未见馆藏标本而无法证实。生山坡阳处或沟边杂木
林中, 海拔2300–4180 m。
部分标本引证:
China. Sichuan (四川): Puge (普格), alt. 1650–2200 m,
Z. T. Guan (管中天) 8050, 9251 (PE); Leibo (雷波), alt.
2200–3150 m, Z. T. Guan (管中天) 8536, 8890 (PE); Jiulong
(九龙), alt. 2900 m, F. Y. Qiu (邱发英) 4672 (CDBI, PE);
Meigu (美姑), alt. 2100–3400 m, Sichuan Econ. Pl. Exped. (川
经植) 1111 (PE); Daocheng (稻城), alt. 2100–3400 m, Sichuan
Veg. Exped. (四川省植被调查队) 2224, 2225. Yunnan (云
南): Dêqên (德钦), alt. 2900 m, S. Jiang et al. (姜恕等) 9498
(PE); Heqing (鹤庆), alt. 3000 m, R. C. Ching (秦仁昌) 24372,
23392(PE). Xizang (西藏): Mainling (米林), alt. 2900 m, D. Y.
Hong et al. (洪德元等) H96006 (PE); Mêdog (墨脱), alt. 2800
m, W. L. Chen (陈伟烈) 10612 (PE).
2. 绢毛蔷薇
Rosa sericea Lindl., Ros. Monogr. 105. 1820.
包含两变种。
2a. 绢毛蔷薇(原变种)
Rosa sericea Lindl. var. sericea
Rosa wallichii Trattinnick in Lindl., Ros. Monogr.
2: 293. 1823.
Rosa tetrapetala Royle, Ill. Bot. Himal. Mts. 208.
t. 42. 1835.
R. sericea f. glandulosa T. T. Yu & T. C. Ku in
Acta Phytotaxon. Sin. 18: 503. 1980, syn. nov.
R. sericea f. glabrescens Franch., Pl. Delavay.
220. 1890, syn. nov.
R. sericea f. pteracantha Franch. (loc. cit.), syn.
nov.
R. omeiensis f. pteracantha Rehder & E. H. Wil-
son in Sargent, Pl. Wilson. 2: 332. 1915, syn. nov.
直立灌木, 高1–2 m; 小枝无毛, 紫红色或紫褐
色, 老时粗壮; 皮刺无、散生或对生于叶下部, 直
立, 长达1.2 cm, 基部稍膨大或翼状, 宽1.2–3.5 cm,
有时密生针刺。复叶连叶柄长3.5–8 cm; 托叶大部
分贴生于叶柄, 仅顶端部分离生, 呈耳状, 有毛或
无毛, 边缘有腺; 叶轴、叶柄有极稀疏皮刺和腺毛;
小叶片(5–)7–11(–13), 卵形或倒卵形, 稀倒卵长圆
形, 长8–22 mm, 宽5–11 mm, 先端圆钝或急尖, 基
部宽模形, 边缘仅上半部有锯齿, 基部全缘, 上面
无毛, 有褶皱, 下面被丝状长柔毛; 花单生于叶腋,
无苞片, 直径2.5–5 cm; 花梗长l–2 cm, 无毛; 萼片
卵状披针形, 先端渐尖或急尖, 全缘, 外面有稀疏
柔毛或近于无毛, 内面有长柔毛, 花瓣白色, 宽倒
卵形, 先端微凹, 基部宽楔形, 花柱离生, 被长柔
毛, 稍伸出萼筒口外, 比雄蕊短。果倒卵球形或球
形, 直径8–15 mm, 黄色、红色到紫红色, 无毛, 有
宿存直立萼片; 果梗长1–2 cm, 不膨大, 花期5–6
月, 果期7–8月。2n=14。
产贵州、四川、西藏、云南, 其中四川和西藏
分布较多, 最南端在云南禄劝(25º58′ N), 最北端四
川洪雅(31º67′ N), 向西到西藏吉隆(85º29′ E), 东到
贵州纳雍(105º3′E)。多生于稀疏灌丛中、林缘山顶、
山谷斜坡、山顶、悬崖、石砾中或向阳燥地, 海拔
范围1400–4000 m, 主要集中在1800–3200 m的海拔
高度。印度、缅甸、不丹也有分布。
从野外观察和大量标本的观察来看, 我们认为
宽刺峨眉蔷薇R. omeiensis f. pteracantha Rehder &
E. H. Wilson归为绢毛蔷薇较妥, 因其果梗短, 不膨
大, 且叶上有褶皱, 叶下被毛这些形态特征与绢毛
蔷薇特征完全符合(杨亚滨7216, CDBI)。另外, 野外
考察和标本观测统计中发现, 有的峨眉蔷薇既具备
宽刺峨眉蔷薇的茎被宽扁大形紫色翼状皮刺且混
生针刺的特征, 又具备腺叶峨眉蔷薇叶轴及叶片下
有腺体的特征, 并沿下叶脉有毛, 叶上有少许绢毛
及有腺点, 同时果梗有腺, 托叶无腺, 这些连续交
叉重叠的现象说明这几个变型之间的界限并非那
么明显, 不足以作为种下等级细分的依据。
部分标本引证:
China. Guizhou (贵州): Dafang (大方), alt. 1500 m, R. F.
Jiang (姜如裴) 671 (KUN). Sichuan (四川): Leibo (雷波), alt.
2170 m, M. Y. Fang (方明渊) 117727 (CDBI). Yunnan (云
南): Eryuan (洱源), R. C. Ching (秦仁昌) 23210 (KUN);
Lijiang (丽江), alt. 2960 m, T. T. Yu et al. (俞德浚等) 100027
(KUN), R. Q. Feng (冯瑞清) 20127 (KUN). Xizang (西藏):
Bomi (波密), alt. 2550 m, J. S. Ying & D. Y. Hong (应俊生,
洪德元) 0353 (PE); Mainling (米林), alt. 3100 m, Qinghai-
Xizang Med. Herb. Exped. (青藏中草药普查队) 3616 (PE).
2b. 峨眉蔷薇 (变种)
Rosa sericea Lindl. var. omeiensis (Rolfe)
Rowley in Bull. Jard. Bot. l’État Bruxelles 29 (3).
210. 1959. ——R. omeiensis Rolfe in Curtis’s Bot.
Mag. 138: t. 8471. 1912.
R. sericea f. inermieglandulosa Focke in Not.
Roy. Bot. Gard. Edinb. 5: 69. 1911.
R. sericea Lindley f. aculeatoeglandulosa Focke
in Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 5: 70. 1911.
R. sorbus H. Léveillé in Fedde, Repert. Sp. Nov.
13: 338. 1914.
R. omeiensis f. glandulosa T. T. Yu & T. C. Ku
韦筱媚等: 绢毛蔷薇复合体的分类学研究: 峨眉蔷薇与绢毛蔷薇同种吗?

927
in Bull. Bot. Res. Harbin 1 (4): 7. 1981, syn. nov.
R. omeiensis f. paucijuga T. T. Yu & T. C. Ku in
Acta Phytotaxon. Sin. 18: 502. 1986, syn. nov.
直立灌木, 高1–4 m; 小枝细弱, 无刺或叶基部
对生皮刺, 直立圆锥状, 长达7 mm, 基部宽平或翼
状, 宽1.5–3 cm; 密被针刺或无针刺。复叶连叶柄长
3–13 cm; 托叶大部贴生于叶柄, 顶端离生部分呈
三角状卵形, 边缘有齿或全缘, 有时有腺齿; 叶轴
和叶柄有散生小皮刺; 小叶(5–)9–13(–17), 长圆形
或椭圆状长圆形, 长8–30 mm, 宽4–10 mm, 先端急
尖或圆钝, 基部圆钝或宽楔形, 边缘有锐锯齿, 上
面无毛, 中脉下陷, 下面无毛或在中脉有疏柔毛,
有腺或无腺, 中脉突起; 花单生于叶腋, 无苞片;
花梗长6–27 mm, 无毛; 花直径2.5–4 cm, 花瓣4,
白色, 倒三角状卵形, 先端微凹, 基部宽楔形, 花
柱离生, 被长柔毛, 比雄蕊短很多; 萼片4, 披针形
或三角卵状, 全缘, 先端渐尖或长尾尖, 外面近无
毛 , 内面有稀疏柔毛 ; 果倒卵球形或梨形 , 直径
5–15 mm, 亮红色到深红色或黄色; 果梗红色或黄
色, 膨大, 长6–20 mm; 萼片直立宿存。花期5–6月,
果期7–9月。
产甘肃、贵州、湖北、宁夏、青海、陕西、山
西、四川、西藏、云南, 主要集中于四川、云南及
西藏, 最南端在云南景东(24º42′ N), 最北端在甘肃
天祝(37º24′ N), 最东端为湖北神农架(110º7′ E), 最
西端达西藏定结(87º77′ E)。多生于冷杉林下、灌丛
中、草地或山坡, 海拔700–4700 m, 主要集中在
2300–3600 m的海拔范围, 海拔最高的分布在四川
木里(海拔4700 m, 赵清盛6345, CDBI)。
根皮含鞣质16%, 可提制烤胶。果实味甜可食
也可酿酒, 晒干磨粉掺入面粉可作食品, 又可入药,
有止血、止病、涩精之效。
峨眉蔷薇叶缘的锯齿也比较复杂多变, 有的叶
缘仅单或重锯齿, 有的同一片叶子上既有单锯齿也
有重锯齿的混生现象。
有的峨眉蔷薇小叶数9–13 (多为13, 而绢毛蔷
薇小叶数(5)7–11)符合峨眉蔷薇的特征, 但叶上面
无毛, 且有褶皱, 叶下面有丝状长柔毛; 果梗不长,
不膨大等这些特征又极符合绢毛蔷薇形态特征。而
且从果实形状的类型来看, 峨眉蔷薇果实的类型
(III)与绢毛蔷薇的果实形状类型相同。
部分标本引证:
China. Gansu (甘肃): Xiahe (夏河), alt. 2900 m, Yellow
River Exped. (黄河队) 361 (PE). Guizhou (贵州): Weining
(威宁), alt. 2400 m, Bijie Exped. (毕节队) 170. Hubei (湖北):
Badong (巴东), alt. 2000 m, s.c. 00873 (PE). Shaanxi (陕西):
Foping (佛坪), alt. 2100 m, K. T. Fu (傅坤俊) (PE); Mt. Taibai
(太白山), alt. 2000 m, Qinling Exped. (秦岭队) 119 (PE);
Weinan (渭南), alt. 1400 m, Z. B. Wang (王作宾) 15569 (PE);
Pingli (平利), alt. 1100 m, Q. H. He (何全华) 1705 (PE).
Sichuan (四川): Muli (木里), alt. 3300 m, Y. B. Yang (杨亚
滨) 7119 (CDBI); Yajiang (雅江), alt. 3200 m, Y. H. He (何永
华) R-323 (CDBI). Yunnan (云南): Zhongdian (中甸), alt.
3400 m, T. T. Yu (俞德浚) 11517 (KUN); Luquan (禄劝), alt.
3500 m, P. I. Mao (毛品一) 995 (KUN); Heqing (鹤庆), alt.
3600 m, W. C. Wang (王文采) 329 (KUN). Xizang (西藏):
Markam (芒康), alt. 3800 m, Qinghai-Xizang Exped. (青藏队)
11832, 11862, 11938, 11959 (PE).

绢毛蔷薇复合体分种和分变种检索表
1a. 小叶5–9(–11), 上面无褶皱, 两面被毛; 果实红色; 果梗不膨大; 花粉粒大小为29.02(23.92–33.24) µm×22.42(19.61– 27.94)
µm, 表面具长条纹状纹饰, 条脊边缘平滑; 种子相对体积(长×宽×高)较大, 51.37(29.35–92.88) mm3, 种皮表面具网纹及次
级网纹结构…………………………………………………………………………………………………1. 毛叶蔷薇 R. mairei
1b. 小叶(5–)9–13(–17), 上面无或有褶皱, 两面无毛或仅下面被毛; 果实黄色、亮红色或紫红色; 成熟时果梗膨大或仅近果端
膨大; 花粉粒表面具长条纹或短条纹状纹饰, 条脊边缘具波状缺刻; 种子相对体积较小, 表面无次级网纹结构………2
2a. 小叶(5–)7–11, 上面有褶皱, 下面被丝状柔毛; 果实黄色或红色, 成熟时果梗不膨大, 仅近果端稍大; 花粉粒大小为
29.83(25.39–34.61) µm×26.67(23.73–29.22) µm, 表面具短条纹状纹饰; 种子相对体积为24.19(14.32–34.2) mm3, 种皮表面
网眼不规则多边形…………………………………………………………………………2a. 绢毛蔷薇 R. sericea var. sericea
2b. 小叶9–13(–17), 上面无皱褶, 两面无毛或下面仅沿中脉具稀毛, 花粉粒大小为23.81(21.37–28.04) µm× 21.94(16.27–24.80)
µm, 表面具长条纹或短条纹两种类型的纹饰; 种子相对体积31.84(19.62–47.28) mm3, 种皮网眼长方形或不规则多边
形…………………………………………………………………………………………2b. 峨眉蔷薇 R. sericea var. omeiensis

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 928
Key to taxa of Rosa sericea complex
1a. Leaflets 5–9(–11), smooth adaxially, pubescent adaxially and abaxially; hip red, pedicel not fleshy; pollen grains 29.02
(23.92–33.24) µm×22.42(19.61–27.94) µm, exine with long striae, striae with smooth margins; relative volume (length×width
×height) of seeds 51.37(29.35–92.88) mm3, seed coat with secondary reticulate structure…………………………1. R. mairei
1b. Leaflets (5–)9–13(–17), crumpled or smooth adaxially, glabrous on both sides or pubescent abaxially; hip yellow, bright to
deep red or purple-brown; pedicel fleshy throughout or only at tip; pollen exine with long or short striae, striae regulate on
margins; relative volume of seeds much lower, seed coat with no secondary reticulate structure………………..………………2
2a. Leaflets (5–)7–11, crumpled adaxially, sericeous villous abaxially; hip yellow or red, pedicel slightly fleshy only at tip; pollen
grains 29.83(25.39–34.61) µm×26.67(23.73–29.22) µm, exine with short striae; relative volume of seeds 24.19(14.32–34.2)
mm3, lumina on seed coat irregular polygonal…………………………………………………………2a. R. sericea var. sericea
2b. Leaflets 9–13(–17), smooth adaxially, glabrous on both sides or sparsely hairy along midrib; pollen grains 23.81(21.37–28.04)
µm×21.94(16.27–24.80) µm, pollen exine with long or short striae; relative volume of seeds 31.84(19.62–47.28) mm3, lumina
on seed coat rectangular or irregular polygonal…………………………………………..…………2b. R. sericea var. omeiensis

致谢 本研究得到国家自然科学基金项目(30470147)
和中国科学院成都生物研究所生物多样性保护及
生态学开放实验室基金项目的资助。我们感谢两位
指导和协助完成电镜实验的王萍莉和四川大学的
王辉老师, 感谢中国科学院成都生物研究所标本
馆、中国科学院昆明植物研究所标本馆、中国科学
院植物研究所标本馆、四川省林科院标本馆及四川
大学标本馆在查阅标本中提供的帮助; 感谢两位
匿名审稿人以及副主编对本文提出宝贵意见。
参考文献
Bruneau A, Starr JR, Joly S. 2007. Phylogenetic relationships
in the genus Rosa: New evidence from chloroplast DNA
sequences and appraisal of current knowledge. Systematic
Botany 32: 366–378.
Erdtman G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy-
angiosperms. Stockholm: Almqvist & Wiksells.
Ku T-C (谷粹芝).1985. Rosa. In: Flora Reipublicae Popularis
Sinicae (中国植物志). Beijing: Science Press. 37: 360–455.
Ku T-C (谷粹芝), Robertson KR. 2003. Rosa (Rosaceae). In:
Wu Z-Y, Raven PH eds. Flora of China. Beijing: Science
Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press. 9:
339–381.
Matsumoto S, Kouchi M, Yabuki J, Kusunoki M, Ueda Y,
Fukui H. 1998. Phylogenetic analyses of the genus Rosa
using the matK sequence: molecular evidence for the
narrow genetic background of modern roses. Scientia
Horticulturae 77: 73–82.
Rehder A. 1940. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in
North America. 2nd ed. New York: Macmillan.
Richards AJ. 1993. Primula. Portland: Timber Press.
Rowley GD. 1959. Some naming problems in Rosa. Bulletin du
Jardin Botanique de l’État à Bruxelles 29: 205–211.
Seringe NC. 1818. Observations générales sur les Roses. Musée
Helvétique d’Histoire-Naturelle (partie Botanique) 1: 1–16.
Wissemann V, Ritz CM. 2005. The genus Rosa (Rosoideae,
Rosaceae) revisited: molecular analysis of nrITS-1 and
atpB-rbcL intergenic spacer (IGS) versus conventional
taxonomy. Botanical Journal of the Linnean Society 147:
275–290.
Wu S, Ueda Y, He H, Nishihara S, Matsumoto S. 2000.
Phylogenetic analysis of Japanese Rosa species using
matK sequences. Breeding Science 50: 275–281.
Wu S, Ueda Y, Nishihara S, Matsumoto S. 2001. Phylogenetic
analysis of Japanese Rosa species using DNA sequences
of nuclear ribosomal internal transcribed spacers (ITS).
Journal of Horticultural Science & Biotechnology 76:
127–132.
Yu T-T (俞德浚), Ku T-C (谷粹芝). 1981. Taxa nova Rosacearum
Sinicarum (III). Bulletin of Botanical Research Harbin 1
(4): 1–33.