全 文 ：植物分类学报 46 (5): 676–681 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07104
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
基于叶绿体 trnL-F 序列以及 matK 序列探讨虎杖属与
西伯利亚蓼的系统学位置
1, 2于文光* 1樊守金* 1,3许崇梅 1朱立涛 1,4侯元同 5林芙宇 1李法曾**
1(山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室 济南 250014)
2(山东胜利股份有限公司 济南 250101)
3 (潍坊医学院 潍坊 261042)
4(曲阜师范大学生命科学学院 曲阜 273165)
5(济南第三职业中等专业学校 济南 250001)
Systematic position of Reynoutria and Polygonum sibiricum inferred
from sequences of chloroplast trnL-F and matK
1, 2Wen-Guang YU* 1Shou-Jin FAN* 1,3 Chong-Mei XU 1 Li-Tao ZHU
1,4Yuan-Tong HOU 5Fu-Yu LIN 1Fa-Zeng LI **
1(Key Laboratory of Stress Plant Research, College of Life Sciences, Shandong Normal University, Jinan 250014, China)
2(Shandong Shengli Co., LTD, Jinan 250101, China)
3(Weifang Medical University, Weifang 261042, China)
4(College of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu 273165, China)
5(Jinan No. 3 Vocational School, Jinan 250001, China)
Abstract The sequences of chloroplast trnL-F (including 19 species and 1 varieties) and matK (including 16
species and 1 varieties) regions of 4 genera from Polygonaceae were compared and analyzed to examine the
systematic position of Reynoutria Houtt. and Polygonum sibiricum Laxm. The genus Rheum L. from subfamily
Rumicoideae was designated as the outgroup. From the two strict consensus trees it was inferred that: (1) the
genus Reynoutria was a member of the genus Fallopia with high bootstrap support; (2) Polygonum sibiricum
Laxm. was separated from Polygonum and adjacent to genus Fallopia, so this species should be raised to the
genus rank and can be called Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvel. Moreover, the boundary of the two genera was
defined in this article.
Key words matK sequences, phylogenetics, Polygonum sibiricum, Reynoutria, trnL-F sequences.
摘要 以蓼科Polygonaceae酸模亚科Rumicoideae酸模族Rumiceae大黄属Rheum L.作外类群, 对蓼亚科Polygonideae蓼族
Polygoneae 4属19种1变种的trnL-F序列以及16种1变种的matK序列进行了测定(部分序列取自GenBank)和聚类分析, 探讨了虎
杖属Reynoutria Houtt.和西伯利亚蓼Polygonum sibiricum Laxm.的系统学位置, 结果表明: (1)虎杖属在两个严格一致树中都聚
到了何首乌属Fallopia Adans.的内部, trnL-F序列的支持率为99%, matK序列的支持率为100%, 说明虎杖属应归入何首乌属
中, 所以虎杖属的R. japonica Houtt.与R. sachalinense (F. Schmidt ex Maxim.) Nakai应分别命名为Fallopia japonica (Houtt.)
Ronse Decraene和F. sachalinense (F. Schmidt ex Maxim.) Ronse Decraene; (2)两个严格一致树都表明, 西伯利亚蓼远离蓼属
Polygonum L., 聚到了何首乌属的附近, 两个序列支持率都为99%, 应将该种从蓼属中移出来, 提升为属级, 即西伯利亚蓼属
Knorringia Tzvel., 西伯利亚蓼应命名为Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvel.。另外, 本文对何首乌属与西伯利亚蓼属作了界定。
关键词 matK序列; 系统学; 西伯利亚蓼; 虎杖属; trnL-F序列
虎杖属Reynoutria Houtt.和西伯利亚蓼Polygo-
num sibiricum Laxm.都属于蓼科Polygonaceae蓼亚
科Polygonoideae蓼族Polygoneae植物。从Houttuyn
(1777)以虎杖Reynoutria japonica Houtt.为模式种建
立虎杖属Reynoutria Houtt.以来, 该属的系统学位
置就存在许多争议。Siebold和Zuccarini (1846)将虎
杖命名为Polygonum cuspidatum Sieb. & Zucc. (这实
为Reynoutria japonica Houtt.的异名 ), 放入蓼属

———————————
2007-08-03 收稿, 2008-06-16 收修改稿。
* 并列第一作者(The two authors contributed equally to this work)。
** 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: lifz@sdnu.edu.cn)。
于文光等: 基于叶绿体 trnL-F 序列以及 matK 序列探讨虎杖属与西伯利亚蓼的系统学位置

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Polygonum中 , 后来许多学者和著作沿用了此名
(Steward, 1930; 中国科学院植物研究所 , 1971);
Tzvelev (1987)、李安仁(1998)、李安仁等(2003)、
吴征镒等(2003)、吴征镒(2004)则采纳了虎杖等植物
作为属级(虎杖属Reynoutria Houtt.)处理的意见, 认
为该属约有3种; 1988年, Ronse Decraene根据虎杖
属雄蕊式样、花被片背面具翅和花被片脉序为羽状,
并且能与何首乌Fallopia multiflora (Thunb.) Harald.
杂交等特征 , 把虎杖属归到何首乌属Fallopia
Adans.内, 将虎杖属的Reynoutria japonica Houtt.与
Reynoutria sachalinense (F. Schmidt ex Maxim.)
Nakai.分别命名为Fallopia japonica (Houtt.) Ronse
Decraene和F. sachalinense (F. Schmidt ex Maxim.)
Ronse Decraene。Hong等 (1998)研究了蓼科蓼族
Polygoneae和春蓼族Persicarieae植物的花被片表皮
特征也支持将虎杖属植物放入何首乌属, Freeman
和Reveal (2005)接受了这种处理意见。
西伯利亚蓼Polygonum sibiricum Laxm.的系统
位置也存在争议。Laxman (1774)描述发表了西伯利
亚蓼Polygonum sibiricum Laxm., 并将其放入广义
蓼属Polygonum s.l.中; Meissner (1856)将其归入广
义蓼属分叉蓼组sect. Aconogonon Meisn.; Czukavina
(1966)根据种子的子叶位置和其他性状将其提升为
组级sect. Knorringia放到广义蓼属内; Sojak (1974)
把它放在分叉蓼属Aconogonon (Meisn.) Reichb.中
作为一组处理; Tzvelev (1987)首次将西伯利亚蓼提
升为西伯利亚蓼属Knorringia Tzvel., 随后, Hong
(1989)研究了西伯利亚蓼与分叉蓼组植物的花被片
脉序、子叶位置、胚的位置和形态、花粉特征、植
物化学成分和种子解剖学等特征后, 赞成将西伯利
亚蓼建立西伯利亚蓼属的处理; 李安仁(1998)和李
安仁等(2003)均采用将其归入广义蓼属分叉蓼组的
处理意见; 另外, 周忠泽等(2002)通过对中国蓼属
分叉蓼组植物花粉形态的研究也支持将西伯利亚
蓼成立为属的处理。
关于蓼科的分子系统学研究, 国内外众多学者
都做过相关领域的研究 (Yasui & Ohnishi, 1998;
Inamura et al., 2000; Yamane et al., 2003; Frye &
Kron, 2003; Navajas-Pérez et al., 2005; Wang et al.,
2005; 刘明珍等, 2007)。但未见有虎杖属与西伯利
亚蓼的分子系统学研究的报道。本文尝试利用叶绿
体两段基因matK和trnL-F来研究该类植物, 以期为
该类植物的系统学位置提供分子方面的证据, 进一
步澄清有关其在植物系统学研究中的争议。
1 材料和方法
1.1 实验材料
实验材料包括蓼科植物5属(依据中国植物志,
第25卷第一分册, 李安仁, 1998) 25种1变种, 其中
trnL-F选取了19种1变种, 18种1变种的序列由作者
测得, 1种序列取自GenBank; matK序列选取了16种
1变种, 作者测定了6种1变种的序列, 其余物种序
列来自GenBank; 详见表1。
1.2 DNA提取
用于提取DNA的材料为新鲜或硅胶干燥的叶
片, 提取方法为CTAB法(Rogers & Bendich, 1988)。
1.3 PCR扩增及序列测定
对于trnL-F基因片段, 作者利用引物c (CGA-
AATCGGTAGACGCTACG)和f (ATTTGAACTGG-
TGACACGAG)(Taberlet et al., 1991)获得目的片段。
对 matK 序 列 , 我 们 先 用 引 物 trnk-3914F
(GGGGTTGCTAACTCAACGG)和trnk-2R (AACT-
AGTCGGATGGAGTAG)(Johnson & Soltis, 1995)扩
增出含有目的片段的DNA, 然后参照GenBank截取
所需片段。扩增反应在PE 9600型PCR仪上进行, 反
应体积为50 μL, 包含总DNA 10–50 ng, 引物12.5
pmol, dNTP 0.2 mmol/L, Mg2 + 2 mmol/L, Taq DNA
聚合酶1.5 U。trnL-F区扩增程序为95 ,℃ 5 min →95
, 1℃ min; 56 ,℃ 30 s; 72 ,℃ 1 min; 30个循环→72
,℃ 5 min。matK扩增程序为: 70 ,℃ 4 min →94 ,℃ 1
min; 50 ,℃ 20 s; 72 ,℃ 215 min; 2个循环→94 ,℃ 20
s ; 50 ,℃ 20 s; 72 ,℃ 215 min; 36个循环→72 ,℃ 6
min。trnL-F序列PCR 扩增产物经GeneClean II法
(BioDev)纯化后直接用于测序反应, 而matK序列则
需要进行克隆 , 将含有目的片段的大肠杆菌
Escherichia coli DH5α菌液送往Invitrogen Biotech-
nology公司, 提取质粒, 再用质粒进行测序, 测序
在Invitrogen Biotechnology公司的ABI 3770自动测
序仪上完成。
1.4 数据分析
DNA排序通过Clustal X 1.83软件(Thompson et
al., 1994)完成, 系统树的构建及自展分析由PAUP
4.0 (Swofford, 2003)系统发育分析软件完成。空位
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 678
表1 实验材料来源及GenBank序列号
Table 1 The source of materials (all from China) and GenBank accession No.
基因库序列号
GenBank accession No.
类群
Taxon

采集地
Locality

凭证标本
Voucher
trnL-F matK
蓼属 Polygonum L.
春蓼
P. persicaria L.
山东泰山
Mt. Taishan, Shandong
李法曾(F. Z. Li) 0201
(SDNU)*
EU024781
丛枝蓼
P. posumbu Buch.-Ham. ex D. Don
山东济南
Jinan, Shandong
于文光(W. G. Yu)
06056 (SDNU)
EU024778 EF438015
珠芽蓼
P. viviparum L.
新疆天山
Mt. Tianshan, Xinjiang
李法曾(F. Z. Li) 03005
(SDNU)
EU024776
拳参
P. bistorta L.
山东蓬莱艾山 Mt. Aishan,
Penglai, Shandong
李法曾(F. Z. Li) 5045
(SDNU)
EU024790 AF204859
抱茎蓼
P. amplexicaule D. Don
EF438014
乌饭树叶蓼
P. vacciniifolium Wall. ex Meisn.
AY042556
刺蓼
P. senticosum (Meisn.) Franch. & Sav
山东蓬莱艾山 Mt. Aishan,
Penglai, Shandong
李法曾(F. Z. Li) 1003
(SDNU)
EU024791
箭叶蓼
P. sieboldii Meisn.
山东青岛崂山
Mt. Laoshan, Qingdao, Shandong
于文光(W. G. Yu) 0509
(SDNU)
EU024784 AB038185
准噶尔蓼
P. songaricum Schrenk
新疆沙湾
Shawan, Xinjiang
李法曾(F. Z. Li) 03083
(SDNU)
EU024788 EU024773
白花蓼
P. coriarium Grig.
新疆塔城
Tacheng，Xinjiang
李法曾(F. Z. Li)03040
(SDNU)
EU024774
西伯利亚蓼
P. sibiricum Laxm.
山东青岛黄岛
Huangdao, Qingdao, Shandong
李法曾(F. Z. Li) 0182
(SDNU)
EU024789 EU024771
高山蓼
P. alpinum All.
新疆塔城
Tacheng, Xinjiang
李法曾(F. Z. Li) 03051
(SDNU)
EU024780 AF204858
何首乌属 Fallopia Adans.
何首乌
F. multiflora (Thunb.) Harald
山东济南
Jinan, Shandong
于文光(W. G. Yu)
06023 (SDNU)
EU024777 EU024767
毛脉蓼
F. multiflora var. ciliinerve (Nakai) A. J. Li
云南昆明
Kunming,Yunnan
侯元同(Y. T. Hou) 084
(SDNU)
EU024783 EU024768
齿翅蓼
F. dentato-alata (Fr. Schm.) Holub
山东青岛崂山
Mt. Laoshan, Qingdao, Shandong
李法曾(F. Z. Li) 4069
(SDNU)
EU024769
卷茎蓼
F. convolvulus (L.) Löve
吉林图们
Tumen, Jilin
侯元同(Y. T. Hou) 035
(SDNU)
EU024782 EU024770
篱蓼
F. dumetorum (L.) Holub
新疆阿尔泰山
Mt. Altay, Xinjiang
李法曾(F. Z. Li) 03065
(SDNU)
EU024785
木藤蓼
F. aubertii (L. Henry) Holub
山东济南千佛山
Mt. Qianfo, Jinan, Shandong
于文光(W. G. Yu) 0502
(SDNU)
EU024779
虎杖属 Reynoutria Houtt.
虎杖
R. japonica Houtt.
山东泰山
Mt. Taishan, Shandong
李法曾(F. Z. Li) 021028
(SDNU)
EU024786 EU024772
大虎杖
R. sachalinense (F. Schmidt ex Maxim.) Nakai
AY042635
荞麦属 Fagopyum Mill.
苦荞麦
F. tataricum (L.) Gaertn.
AB093084
金荞麦
F. dibotrys (D. Don) Hara.
AB026335
细柄野荞麦
F. gracilipes ( Hemsl. ) Damm. ex Diels
云南昆明
Kunming, Yunnan
侯元同(Y. T. Hou) 080
(SDNU)
EU024787
荞麦
F. esculentum Moench
辽宁彰武
Zhangwu, Liaoning
侯元同(Y. T. Hou) 054
(SDNU)
EU024792
大黄属 Rheum L.
塔黄 R. nobile Hook. f. & Thoms. AY566465
穗序大黄 R. spiciforme Royle AB115694
* SDNU, 山东师范大学标本馆。SDNU, Shandong Normal University Herbarium.

于文光等: 基于叶绿体 trnL-F 序列以及 matK 序列探讨虎杖属与西伯利亚蓼的系统学位置

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图1 以Rheum nobile为外类群, 基于trnL-F序列分析得到的最简约系统树 数字为各分支的自展数据支持率
Fig. 1. The strict consensus tree of the most parsimonious trees of Polygonaceae based on trnL-F sequences with Rheum nobile as the outgroup.
Values above branches are bootstrap supports for the clades.

(gap)处理作缺失 (missing)状态。最简约树采用
Heuristic法( Reeves, 1996)寻找。为进一步判断简约
树中各分支的置信度 , 采用自展分析进行检验
(1000次重复)。
2 结果和分析
DNA测序得到蓼科18种1变种的trnL-F序列, 6
种1变种的matK序列, 1种trnL-F序列以及10种matK
序列来自GenBank, trnL-F以及matK序列排序后总
长度分别是1023 bp和1446 bp, 空位作为缺失处理
时, 变异位点是409和432, 分别占40.0%和29.9%,
系统发育的信息位点是229和241, 分别占22.4%和
16.7%。
以酸模亚科Rumicoideae酸模族Rumiceae大黄
属Rheum L.的塔黄R. nobile为trnL-F序列分析中的
外类群(图1), 穗序大黄R. spiciforme作为matK序列
分析中的外类群(图2), 用Heuristic法分别寻找到最
简约树, 利用最简约树获取严格一致树, 自展分析
获得各分支的支持强度。trnL-F序列的步长为582,
一致性指数(CI)和维持性指数(RI)分别为0.8643和
0.8799; matK序列步长为593, CI为0.8432, RI为
0.8321。除了外类群, 两段序列获得的分子系统树
都一致地分成了两大支, 分别为支I和支II, 支I由A
和B亚支组成, 两段序列的靴带支持率都为99%,
支II是由亚支C和D组成, 靴带支持率也都为99%。
由严格一致树可以看到 , 属于亚支A的高山蓼
Polygonum alpinum、白花蓼P. coriarium、准噶尔蓼
P. songaricum、珠芽蓼P. viviparum、拳参P. bistorta、
丛枝蓼P. posumbu、春蓼P. persicaria、箭叶蓼P.
sieboldii、刺蓼P. senticosum、包茎蓼P. amplexicaule
和乌饭树叶蓼P. vacciniifolium均为蓼属植物 ,
trnL-F与matK (以下顺序同)支持率分别为95%和
84%, 亚支B是由荞麦Fagopyrum esculentum、细柄
野荞麦F. gracilipes、金荞麦F. dibotrys和苦荞麦F.
tataricum组成, 属于荞麦属Fagopyrum, 支持率
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 680


图2 以Rheum spiciforme为外类群, 基于matK序列分析得到的最简约系统树 数字为各分支的自展数据支持率。
Fig. 2. The strict consensus tree of the most parsimonious trees of Polygonaceae based on matK sequences with Rheum spiciforme as the outgroup.
Values above branches are bootstrap supports for the clades.

都为100%。在支 II中 , 属于亚支C的有齿翅蓼
Fallopia dentato-alata、篱蓼F. dumetorum、卷茎蓼
F. convolvulus 、木藤蓼 F. aubertii 、何首乌 F.
multiflora、毛脉蓼F. multiflora var. ciliinerve、虎杖
Reynoutria japonica和大虎杖R. sachalinense, 除了
虎杖和大虎杖 , 其余都为何首乌属Fallopia植物 ,
由此可见, 虎杖属Reynoutria已经嵌入何首乌属内
部(支持率为99%和100%)。另外一亚支D是由西伯
利亚蓼Polygonum sibiricum组成, 聚到了亚支C的
附近(支持率都为99%)。
3 讨论
3.1 虎杖属植物应划入何首乌属
本文利用叶绿体片段trnL-F序列和matK序列构
建的两个系统树, 拓扑结构是一致的, 并得到了很
高的自展支持率, 虎杖属聚到了何首乌属的内部,
支持率分别为99% (trnL-F序列)和100% (matK序
列), 这说明虎杖属植物应放入何首乌属中, 这一分
子证据结果与Ronse Decraene和Akeroyd (1988)根
据雄蕊式样、花被片背面具翅和花被片脉序为羽状,
并且与何首乌能够杂交等特征, 将虎杖等放到何首
乌属内的处理意见相一致。所以本文所选的两种虎
杖R. japonica Houtt.与R. sachalinense (F. Schmidt ex
Maxim.) Nakai., 其学名应改为Fallopia japonica
(Houtt.) Ronse Decraene和Fallopia sachalinense (F.
Schmidt ex Maxim.) Ronse Decraene。何首乌属的界
定应为: 一年生或多年生草本, 稀半灌木; 茎缠绕
或直立; 叶互生卵形、卵状椭圆形或心形, 具叶柄,
托叶鞘膜质筒状, 顶端截形或偏斜; 花序总状或圆
锥状, 顶生或腋生; 花两性或单性, 雌雄同株或异
株, 花被5深裂, 外面3片(如花单性则指雌花)具翅
或龙骨状突起, 果时增大, 稀无翅无龙骨状突起;
雄蕊通常8; 花柱3, 柱头头状或流苏状; 瘦果卵形,
具3棱, 包于宿存花被内。
3.2 西伯利亚蓼应独立成属
本文的分子证据表明, 西伯利亚蓼Polygonum
sibiricum远离蓼属 , 聚到分支II何首乌属的附近 ,
两个序列支持率都为99%, 所以, 我们认为应将该
种从蓼属中移出来, 提升为属级, 成立西伯利亚蓼
属Knorringia Tzvel.。分子证据支持Tzvelev (1987)
将西伯利亚蓼提升为属的处理意见, 西伯利亚蓼应
于文光等: 基于叶绿体 trnL-F 序列以及 matK 序列探讨虎杖属与西伯利亚蓼的系统学位置

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命名为Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvel.。西伯利亚
蓼属的界定应为: 多年生草本, 具根状茎; 茎直立;
叶片长椭圆形或披针形, 无毛; 圆锥花序顶生, 由
多数花穗集合而成; 花被裂片5, 雄蕊7–8; 花柱3,
柱头头状; 小坚果卵形, 具三棱; 花粉具3孔沟, 外
壁纹饰为皱块状。
致谢 本研究得到国家自然科学基金资助
(30270107), 特此致谢！
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