全 文 ：植物分类学报 46 (6): 886–890 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08047
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
10个四倍体披碱草属物种的核型(简报)
1陈仕勇 1马 啸 1张新全* 2陈智华
1(四川农业大学草业科学系 雅安 625014)
2(西南民族大学生命科学与技术学院 成都 610041)
Karyotypes of 10 tetraploid species in Elymus (Poaceae: Triticeae)
1Shi-Yong CHEN 1Xiao MA 1Xin-Quan ZHANG* 2Zhi-Hua CHEN
1(Department of Grassland, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China)
2(College of Life Science & Technology, Southwest University for Nationalities, Chengdu 610041, China)
Abstract Karyotypes of ten StH-genome tetraploid in Elymus species from N. America and Asia were reported.
The karyotypes belong to 1A or 2A types and their formulae are: 24m+4sm(2sat) (for E. canadensis);
20m+8sm(4sat) (E. elymoides); 20m+8sm(4sat) (E. glaucus); 22m+6sm(4sat) (E. lanceolatus); 22m+6sm(2sat)
(E. mutabilis); 22m+6sm(2sat) (E. sibiricus); 24m+4sm (E. trachycaulus); 22m+4sm+2st(2sat) (E. trachycaulus
ssp. subsecundus); 24m+4sm(4sat) (E. virginicus); and 20m+8sm(4sat) (E. wawawaiensis).
Key words chromosome, Elymus, karyotype.
摘要 本文报道了来自北美和亚洲10个四倍体披碱草属物种Elymus (StStHH)的核型。其核型属于1A或2A型, 核型公式如下:
24m+4sm(2sat) (加拿大披碱草E. canadensis); 20m+8sm(4sat) (E. elymoides); 20m+8sm(4sat) (E. glaucus); 22m+6sm(4sat) (E.
lanceolatus); 22m+6sm(2sat) (E. mutabilis); 22m+6sm(2sat) (老芒麦E. sibiricus); 24m+4sm (E. trachycaulus); 22m+4sm+2st(2sat)
(E. trachycaulus ssp. subsecundus); 24m+4sm(4sat) (E. virginicus); 20m+8sm(4sat) (E. wawawaiensis)。
关键词 染色体; 披碱草属; 核型
披碱草属Elymus L.是禾本科Poaceae小麦族
Triticeae的一个重要多年生属。该属物种广泛分布
于全球温带地区, 主要集中在亚洲和北美, 同时在
欧洲、南美等也有少量分布(Dewey, 1984)。其垂直
分布也较大, 从海拔几米的海滩到几千米的喜马拉
雅山区均有分布(卢宝荣, 1997)。我国约有12种(郭
本兆, 1987), 主要分布于东北、西北、华北及青藏
高原等广大高寒和高纬度地区。该属物种多为草原
和草甸的优良牧草, 具有较高的经济和生态效益,
同时还具有抗寒、抗旱、耐盐碱等特性, 以及具有
麦类作物缺乏的优良抗病虫害和抗逆基因, 可利用
现代生物技术将其导入, 对麦类作物的改良具有积
极的意义。
披碱草属物种均为异源多倍体物种, 其倍性变
化范围在四倍体(2n=4x=28)到八倍体(2n=8x=56)(卢
宝荣, 1997)。物种的核型特征及其变异特点是研究
披碱草属物种生物系统学的一个重要部分, 同时也
能为进一步的分子系统进化研究提供佐证。前人对
披碱草属物种细胞学核型方面的研究主要集中在
六倍体物种上(刘玉红, 1985; 孙义凯等, 1991; 蔡联
炳, 冯海生, 1997)。目前虽然对四倍体披碱草属物
种已有分子系统进化方面的研究报道(Sun et al.,
1997, 2006, 2007; Mason-Gamer, 2001; McMillan &
Sun, 2004; Sun & Li, 2006), 但这对于地域分布广
阔, 生境复杂多样, 形态变异较大的披碱草属物种
来说远远不够。本文对选自北美和亚洲两个披碱草
属物种重要分化中心的10个四倍体披碱草属物种
(StStHH)的核型进行研究, 旨在为披碱草属物种的
系统分类以及麦类作物和牧草育种积累细胞学的
依据。

———————————
2008-04-08 收稿, 2008-04-23 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: zhangxq@sicau.edu.cn;
Tel.: 86-835-2885369)。
陈仕勇等: 10 个四倍体披碱草属物种的核型(简报)

887
1 材料和方法
1.1 供试材料
供试材料由美国国家种质资源库 (National
Plant Germplasm Systems, USA, NPGS)提供。供试
材料名称及来源列于表1。
1.2 研究方法
将供试材料种子去外稃低温处理48 h, 在23
℃恒温条件下萌发, 待根长到1–2 cm时剪取根尖,
将其置于0–4 ℃条件下处理24 h。卡诺氏I固定液
(冰醋酸:无水乙醇＝1:3)固定24 h。将根尖置于1
mol/L盐酸中在60 ℃恒温水浴中解离8–10 min, 改
良卡宝品红染色, 常规方法压片。Leica DM4000显
微镜观察并照相。每个物种选取5个有丝分裂染色
体分散较好的细胞观察测量, 并按李懋学和陈瑞阳
(1985)的方法计算核型平均值, 核型不对称系数按
Arano (1963)的方法计算, 同时按Stebbins (1971)提
出的标准进行核型分类。
2 观察结果
10个四倍体披碱草属物种的核型图见图1和图
2, 其核型公式及染色体重要性状见表2。
本研究发现10个物种的染色体主要以中部着
丝点和近中部着丝点染色体组成, 只有在E. tra-
chycaulus ssp. subsecundus中出现了一对近端部着
丝点染色体。10个物种中除E. trachycaulus外, 其余
的9个物种均观察到随体出现, 且全部位于短臂上。
从染色体性状的各重要参数来看, 10个物种的核型
变异较小, 如染色体的平均臂比变化为1.33–1.52,
最长与最短染色体的比值变化为1.51–1.89, 核型不
对称系数变异在56.67%–58.98%, 核型类型除E.
trachycaulus为1A外, 其他的都为2A。
3 讨论
本文分析的10个四倍体披碱草属物种的核型
变异较小, 这很可能与它们都具有相同的StStHH染
色体组构成有关。但是也可以看出它们的核型存在
一定的差异, 这种差异主要体现在平均臂比、不对
称系数和随体的数目等参数上, 这也表明了核型差
异可以作为披碱草属物种分种的一个重要依据。刘
玉红 (1985)和孙义凯等 (1991)曾报道过老芒麦E.
sibiricus 的核型 , 结果分别为 24m+4sm(2sat) 和
20m+8sm(4sat), 核型类型分别为1A和2A, 两者均
发现有随体, 都与本文结果具有一定的相似性; 但
刘玉红(1985)发现在第7对染色体的短臂上有随体
出现, 孙义凯等(1991)发现在第7对和14对染色体的
短臂上有随体出现, 而本文仅发现在第14对染色体
的短臂上出现有随体。刘海学等(1996)曾报道过加
拿大披碱草E. canadensis的核型 , 其核型公式为
20m＋8sm, 未观察到有随体出现, 在本文研究结
果中发现在其第14对染色体的短臂上有随体出现。
笔者分析造成这种差异的原因可能与实验材料根
尖的处理方法有关, 比如物理方法和化学方法预处
理可以产生差异, 同时还可能与物种染色体的计量
等误差有关。

表1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名
Species
采集地
Locality
染色体组
Genome
种质编号
Acc. No.
E. canadensis L. 加拿大不列颠哥伦比亚省 British Columbia, Canada StStHH PI 236806
E. elymoides (Raf.) Swezey 美国科罗拉多州 Colorado, USA StStHH PI 641964
E. glaucus Buckley 美国犹他州 Utah, USA StStHH PI 537311
E. lanceolatus (Scribn. & J. G. Sm.) Gould 加拿大阿尔伯特省 Alberta, Canada StStHH PI 547377
E. mutabilis (Drobow) Tzvelev 中国新疆 Xinjiang, China StStHH PI 499449
E. sibiricus L. 哈萨克斯坦 Kazakhstan StStHH PI 598778
E. trachycaulus (Link) Gould ex Shinners 美国科罗拉多州 Colorado, USA StStHH PI 636525
E. trachycaulus ssp. subsecundus (Link) Á. Löve & D.
Löve
加拿大萨斯喀彻温省 Saskatchewan, Canada StStHH PI 236697
E. virginicus L. 美国得克萨斯州 Texas, USA StStHH PI 583297
E. wawawaiensis J. R. Carlson & Barkworth 美国爱达荷州 Idaho, USA StStHH PI 563857

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 888










































图1 10个四倍体披碱草属物种核型图 A, a. E. canadensis. B, b. E. elymoides. C, c. E. glaucus. D, d. E. lanceolatus. E, e. E. mutabilis。
Fig. 1. Karyotypes of 10 tetraploid species in Elymus. A, a. E. canadensis. B, b. E. elymoides. C, c. E. glaucus. D, d. E. lanceolatus. E, e. E.
mutabilis.
Scale bars=10 μm.
陈仕勇等: 10 个四倍体披碱草属物种的核型(简报)

889







































图2 10个四倍体披碱草属物种核型图 F, f. E. sibiricus. G, g. E. trachycaulus. H, h. E. trachycaulus ssp. subsecundus. I, i. E. virginicus. J, j. E.
wawawaiensis。
Fig. 2. Karyotypes of 10 tetraploid species in Elymus F, f. E. sibiricus. G, g. E. trachycaulus. H, h. E. trachycaulus ssp. subsecundus. I, i. E.
virginicus. J, j. E. wawawaiensis.
Scale bars=10 μm
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 890
表2 10个四倍体披碱草属物种的染色体重要性状
Table 2 Significant characteristics of chromosomes of 10 tetraploid species in Elymus
种名
Species
核型公式
Karyotypic formula
平均臂比
A.A.R
最长/最短
Lc/Sc
臂比>2的比例
P.C.A
不对称系数
As.k (%)
类型
Type
E. canadensis 2n=4x=28=24m+4sm(2sat) 1.42 1.68 0.07 57.59 2A
E. elymoides 2n=4x=28=20m+8sm(4sat) 1.50 1.72 0.14 58.96 2A
E .glaucus 2n=4x=28=20m+8sm(4sat) 1.50 1.93 0.21 58.98 2A
E. lanceolatus 2n=4x=28=22m+6sm(4sat) 1.46 1.67 0.07 58.34 2A
E. mutabilis 2n=4x=28=22m+6sm(2sat) 1.49 1.71 0.14 58.76 2A
E. sibiricus 2n=4x=28=22m+6sm(2sat) 1.44 1.62 0.07 58.65 2A
E. trachycaulus 2n=4x=28=24m+4sm 1.33 1.65 0.00 56.67 1A
E. trachycaulus ssp. subsecundus 2n=4x=28=22m+4sm+2st(2sat) 1.52 1.89 0.07 58.51 2A
E. virginicus 2n=4x=28=24m+4sm(4sat) 1.45 1.51 0.07 58.19 2A
E. wawawaiensis 2n=4x=28=20m+8sm(4sat) 1.49 1.66 0.07 58.56 2A
A.A.R., average arm ratio; As.K (%), index of the karyotype asymmetry; Lc, longest chromosome; Sc, shortest chromosome; P.C.A., percentage of
chromosome with arm ratio >2.

Stebbins (1971)认为高等植物的核型进化趋势
是由对称向不对称发展的。本文结果认为E. tra-
chycaulus属于1A类核型, 具有相对对称的核型特
点, 故该物种可能属于进化较早的原始四倍体物
种。而E. elymoides和E. glaucus表现出较不对称的核
型特点, 它们可能属于更进化的四倍体物种。但总
的来看核型分析对供试物种系统学研究提供的证
据有限。为系统阐明四倍体披碱草属物种的系统进
化关系, 需要对包括其祖先种在内的更广泛来源材
料进行基于分子标记和基因序列测定的分子生物
学研究。
致谢 国家重点基础研究973项目(2007CB108907)
及新世纪教育部优秀人才支持计划(NCET-04-0909)
项目资助。
参考文献
Arano H. 1963. Cytological studies in subfamily Carduoideae
(Compositae) of Japan, IX. Botanical Magazine (Tokyo)
76: 32–39.
Cai L-B (蔡联炳 ), Feng H-S (冯海生 ). 1997. Study on
karyotypes of 3 species of Elymus. Acta Botanical
Boreali-Occidentalia Sinica (西北植物学报) 17: 238–241.
Dewey DR. 1984. The genomic system of classification as a
guide to intergeneric hybridization with the perennial
Triticeae. In: Gustafson JP ed. Gene manipulation in plant
improvement. 16th Stadler Genetics Symposium. New
York: Plenum Publishing Corporation. 209–280.
Kuo B-Z (郭本兆). 1987. Elymus L. In: Flora Reipublicae
Popularis Sinicae (中国植物志). Beijing: Science Press. 9
(3): 6–15.
Li M-X (李懋学), Chen R-Y (陈瑞阳). 1985. A suggestion on
the standardization of karyotype analysis in plant. Journal
of Wuhan Botanical Research (武汉植物学研究 ) 3:
297–302.
Liu H-X (刘海学), Li J-X (李景欣), Zhang J-X (张继星).
1996. Study on karyotype Elymus canadensis Linn.
Journal of Zhelimu Animal Husbandry College (哲里木畜
牧学院学报) 6 (2): 29–30.
Liu Y-H (刘玉红). 1985. Studies on the karyotypes of 11
species of Elymus from China. Journal of Wuhan
Botanical Research (武汉植物学研究) 3: 323–330.
Lu B-R (卢宝荣). 1997. A study on systematic relationship
between Elymus and Hordeum (Poaceae). Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 35: 193–207.
Mason-Gamer RJ. 2001. Origin of North America Elymus
(Poaceae: Triticeae) allotetraploids based on granule-
bound starch synthase gene sequences. Systematic Botany
26: 757–768.
McMillan E, Sun GL. 2004. Genetic relationships of tetraploid
Elymus species and their genomic donor species inferred
from polymerase chain reaction-restriction length
polymorphism analysis of chloroplast gene regions.
Theoretical and Applied Genetics 108: 535–542.
Stebbins GL. 1971. Chromosomal evolution in higher plants.
London: Edward Arnold Ltd.
Sun GL, Li W. 2006. Molecular diversity of the Elymus
trachycaulus complex and their relationships to non-North
American taxa. Plant Systematics and Evolution 256:
179–191.
Sun GL, Salomon B, von Bothmer R. 1997. Analysis of
tetraploid Elymus species using wheat microsatellite
markers and RAPD markers. Genome 40: 806–814.
Sun GL, Tang HM, Salomon B. 2006. Molecular diversity and
relationships of North American Elymus trachycaulus and
the Eurasian E. caninus species. Genetica 127: 55–64.
Sun GL, Deley T, Ni Y. 2007. Molecular evolution and genome
divergence at RPB2 gene of the St and H genome in
Elymus species. Plant Molecular Biology 64: 645–665.
Sun Y-K (孙义凯), Zhao Y-T (赵毓堂), Dong Y-C (董玉琛),
Zhou R-H (周荣华), Xu S-J (许树军). 1992. Karyotypes
of eleven species of Triticeae in northeast China. Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 30: 342–345.