全 文 ：植 物 分 类 学 报 44 (2): 204–210(2006) doi:10.1360/aps040131
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2004-11-03收稿, 2005-07-04收修改稿。
基金项目: 陕西省教育厅专项科研基金(03JK191)(Supported by the Natural Science Foundation of the Education Department
of Shaanxi Province, Grant No. 03JK191)。
* 通讯作者(Author for correspondence. Tel.: 029-88373261; Fax: 029-88303572; E-mail: mali_wang2000@sina.com)。
直立介蕨是假蹄盖蕨属的成员
1王玛丽* 1, 2徐 皓 1郑 玲
1
(西北大学生命科学学院和西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室 西安 710069)
2(陕西理工学院生物系 陕西汉中 723000)
Dryoathyrium erectum is a member of the genus
Athyriopsis
1WANG Ma-Li* 1, 2XU Hao 1ZHENG Ling
1(College of Life Sciences, and Key Laboratory of Resource Biology and Biotechnology in Western China, Ministry of
Education, Northwest University, Xi’an 710069, China)
2(Department of Biology, Shaanxi College of Technology, Hanzhong, Shaanxi 723000, China)
Abstract In order to determine the taxonomic relationship of Dryoathyrium erectum (Z. R.
Wang) W. M. Chu & Z. R. Wang, characters of the fronds, hairiness, sori and spores in
Dryoathyrium and Athyriopsis were comparatively investigated. The results have shown that
D. erectum has unconspicuous grooves on the frondal rachis and costa, uniseriate articulate
hairs on the plant and diplazioid sori. All these characters are present in the genus Athyriopsis
but not in the genus Dryoathyrium. The spore morphology of D. erectum is more similar to
that in Athyriopsis than in Dryoathyrium. Evidence from the chloroplast trnL-F sequences
data also supports the inclusion of D. erectum in Athyriopsis. Therefore, D. erectum should be
a member of Athyriopsis, and A. erectum Z. R. Wang is the correct name of this species.
Key words Dryoathyrium, Dryoathyrium erectum, Athyriopsis, Athyriopsis erectum,
spore morphology, taxonomy.
摘要 对直立介蕨Dryoathyrium erectum (Z. R. Wang) W. M. Chu & Z. R. Wang与介蕨属Dryoathyrium、
假蹄盖蕨属Athyriopsis的叶、毛、孢子囊群和孢子的形态进行了比较研究。直立介蕨叶轴和羽轴上的沟
槽不明显、具有单列细胞的节状毛、孢子囊群有双生一脉, 以及孢子的形态等特征与假蹄盖蕨属植物
相似。结合叶绿体DNA trnL-F区序列分析结果, 所有形态及分子资料均表明该种植物应属于假蹄盖蕨
属, 应恢复其原名直立假蹄盖蕨Athyriopsis erectum Z. R. Wang。
关键词 介蕨属; 直立介蕨; 假蹄盖蕨属; 直立假蹄盖蕨; 孢子形态; 分类学
直立假蹄盖蕨Athyriopsis erectum Z. R. Wang是王中仁1982年发表的新种, 模式标本
采自四川峨眉山。但朱维明和王中仁(1999)在编写《中国植物志》第3卷第2分册时, 认为
该种是介蕨属Dryoathyrium Ching的成员, 做出直立介蕨Dryoathyrium erectum (Z. R.
Wang) W. M. Chu & Z. R. Wang的组合。作者在撰写博士论文“蹄盖蕨科系统分类学研究”
的过程中, 对该种植物的孢子进行了扫描电镜观察, 发现其孢子形态在介蕨属中最为特
殊(王玛丽等, 2002); 同时采用叶绿体DNA trnL-F区序列分析的方法对该种植物及蹄盖蕨
科部分属进行了研究, 发现该种在系统树中不与介蕨属成员组成一支, 而是与假蹄盖蕨
2期 王玛丽等: 直立介蕨是假蹄盖蕨属的成员 205
属Athyriopsis Ching成员组成一支(王玛丽等, 2003)(图1)。因此, 我们将该种植物与介蕨属
其他种和假蹄盖蕨属的植物作了进一步的形态学比较研究, 以确定其归属。
1 直立介蕨与介蕨属其他种和假蹄盖蕨属植物的形态学比较
1.1 叶形态的比较
直立介蕨与介蕨属其他种和假蹄盖蕨属植物叶形态的比较详见表1。
1.2 毛形态的比较
介蕨属植物体上常被有多列细胞构成的蠕虫状粗毛, 而假蹄盖蕨属植物体上常被有
单列细胞构成的节状毛, 直立介蕨的植物体上的毛为单列细胞构成的节状毛(图2: A)。
1.3 孢子囊群形态的比较
介蕨属植物的孢子囊群形状多样, 有圆肾形、矩圆形、马蹄形及弯钩状等, 以孢子囊
群圆形为主, 一般没有孢子囊群双生一脉的现象; 而假蹄盖蕨属植物孢子囊群形状多为
新月形、短线形、矩圆形及弯钩状, 在基部上侧的孢子囊群常双生一脉, 直立介蕨的孢子
囊群形状为矩圆形和弯钩状, 在羽片上侧具双生现象(图2: B)。
1.4 孢子形态的比较
采用光学显微镜和扫描电子显微镜对我国假蹄盖蕨属11种和1变种及直立介蕨的孢
子进行了观察。电镜材料的制备是将干燥的孢子直接撒在双面胶带上, 喷金后在扫描电
镜下观察照相。在光学显微镜下无任何处理直接测量孢子大小, 其结果为20粒孢子测量
值的平均值。

表1 介蕨属、假蹄盖蕨属及直立介蕨叶形态比较
Table 1 Comparison of leaf morphology in Dryoathyrium, Athyriopsis and D. erectum
叶形态
Leaf morphology
介蕨属
Dryoathyrium
假蹄盖蕨属
Athyriopsis
直立介蕨
D. erectum
叶柄长度占叶片的比例
Petiole length/Lamina length
一半或不及一半
half or less than half
一半或超过一半
half or more than half
超过一半
more than half
叶轴和羽轴的沟槽
Groove on the rachis and costa
明显
conspicuous
不明显
not conspicuous
不明显
not conspicuous


图1 用邻接法得到的叶绿体DNA trnL-F系统树(分支上面的数字代表1000次重复抽样检测的自展百分比)(王玛丽
等, 2003)
Fig. 1. Tree obtained using the neighbor-joining method from the chloroplast trnL-F sequence data. Bootstrap values
are indicated for the branches occurring in more than 50% of 1000 bootstrap replicates (Wang et al., 2003).
植 物 分 类 学 报 44卷 206
孢子的凭证标本保存于西北大学植物标本馆(WNU)和中国科学院植物研究所标本
馆(PE)(表2)。

表2 材料来源及国产假蹄盖蕨属11种、1变种和直立介蕨的孢子形态
Table 2 Origin of materials, and spore morphology in 11 species and one variety of Athyriopsis, and in Dryoathyrium
erectum from China
分类群
Taxon
孢子大小
Size of spore
(µm)
周壁表面纹饰
Surface ornamentation
of perine of spore
采集地
Provenance
凭证标本
Voucher
图
Figure
直立介蕨
Dryoathyrium erectum
(Z. R. Wang) W. M. Chu
& Z. R. Wang
34.5×42.2 长刺状突起
long spinose
重庆金佛山
Mt. Jinfoshan,
Chongqing
王玛丽
(M. L. Wang)
730 (WNU)
3
美丽假蹄盖蕨
Athyriopsis concinna Z. R.
Wang
42.2×50.0 棒状、不规则裂片状
及瘤状突起
baculate, irregularly
lobate and tuberculate
重庆金佛山
Mt. Jinfoshan,
Chongqing
王玛丽
(M. L. Wang)
730 (WNU)
4
钝羽假蹄盖蕨
A. conilii (Franch. & Sav.)
Ching
35.0×42.2 棒状、瘤状及条脊状
突起
baculate, tuberculate
and lophate
浙江天目山
Mt. Tianmushan,
Zhejiang
谢寅堂
(Y. T. Xie)
7389 (WNU)
5
斜升假蹄盖蕨
A. dickasonii (M. Kato) W.
M. Chu
33.3×39.2 棒状、裂片状及条脊
状突起
baculate, lobate and
lophate
湖南桑植
Sangzhi, Hunan
吴世福
(S. F. Wu)
781 (PE)
6
二型假蹄盖蕨
A dimorphophylla (Koidz.)
Ching ex W. M. Chu
39.1×49.9 棒状突起
baculate
日本, 具体地点
不详
Without precise
locality, Japan
S. Kurata
349 (PE)
7, 8
金佛山假蹄盖蕨
A. jinfoshanensis Ching &
Z. Y. Liu
35.8×46.7 棒状、裂片状突起
baculate and lobate
重庆金佛山
Mt. Jinfoshan,
Chongqing
刘振宇
(Z. Y. Liu)
4402 (PE)
9
假蹄盖蕨
A. japonica (Thunb.) Ching
41.1×52.2 棒状及条脊状突起
baculate and lophate
甘肃康县
Kang Xian,
Gansu
徐养鹏
(Y. P. Xu)
1003 (WNU)
10
斜羽假蹄盖蕨(变种)
A. japonica var. oshimensis
(Christ) Ching
42.2×45.6 棒状及条脊状突起
baculate and lophate
浙江天目山
Mt. Tianmushan,
Zhejiang
谢寅堂
(Y. T. Xie)
7375 (WNU)
11
中日假蹄盖蕨
A. kiusiana (Koidz.) Ching
43.0×48.8 棒状、裂片状突起
baculate and lobate
日本,具体地点
不详
Without precise
locality, Japan
M. Kido
5318 (PE)
12
昆明假蹄盖蕨
A. longipes Ching
40.1×50.1 棒状及条脊状突起
baculate and lophate
云南昆明
Kunming, Yunnan
刘慎谔
(T. N. Liou)
14278 (PE)
13
蛾眉假蹄盖蕨
A. omeiensis Z. R. Wang
40.0×47.5 棒状及条脊状突起
baculate and lophate
四川峨眉山
Mt. Emeishan,
Sichuan
王中仁
(Z. R. Wang)
905 (PE)
14
阔羽假蹄盖蕨
A. pachyphylla Ching
28.6×37.2 裂片状突起
lobate
湖北武当山
Mt. Wudangshan,
Hubei
谢寅堂
(Y. T.Xie)
1488 (PE)
15, 16
毛轴假蹄盖蕨
A. petersenii (Kunze) Ching
36.1×48.6 棒状突起
baculate
浙江天目山
Mt. Tianmushan,
Zhejiang
贺贤育
(X. Y. He)
24620 (PE)
17
2期 王玛丽等: 直立介蕨是假蹄盖蕨属的成员 207


图2 直立假蹄盖蕨 A. 叶轴上的节状毛(王玛丽730)。B. 部分羽片，箭头示双生孢子囊群(王玛丽730)。
Fig. 2. Athyriopsis erectum Z. R. Wang. A, An articulate hair on the rachis (Photographed from M. L. Wang 730). B,
Part of the pinna. The arrows indicate diplazioid sori (Photographed from M. L. Wang 730).
A, ×200; B, ×3.5

假蹄盖蕨属孢子为两侧对称, 极面观为椭圆形, 赤道面观为半圆形或肾形。极轴长
25.0–46.2 µm, 赤道轴长32.2–55.0 µm, 单裂缝, 其长度为孢子全长的1/3–2/3或几达赤道
线。外壁表面光滑, 周壁呈囊状, 包在孢子外面, 常隆起形成各种褶皱, 有棒状、刺状、
瘤状或裂片状突起, 以瘤状、棒状或刺状突起为主, 这种类型纹饰在国产15种假蹄盖蕨属
植物中有12种(表2), 孢子形态的描述详见表2。
介蕨属植物孢子周壁褶皱隆起常形成3种纹饰类型(王玛丽等, 2002), 其中周壁以网
状或拟网状脊状纹饰、裂片状、弯裂片状或瘤状突起为主, 这些类型的周壁纹饰在国产
14种介蕨属植物中有11种(王玛丽等, 2002)。
假蹄盖蕨属和介蕨属的孢子形态的差异明显地表现为：介蕨属的孢子周壁纹饰突起
较低, 而假蹄盖蕨属的突起较高, 如阔羽假蹄盖蕨。直立介蕨孢子周壁的纹饰突起非常
高, 与假蹄盖蕨属的孢子形态接近。
2 结论
根据以上结果, 我们认为“直立介蕨”实际上应是假蹄盖蕨属的成员，不是介蕨属
的成员，不能将其转移到介蕨属中，其原名“直立假蹄盖蕨”应予以恢复。
直立假蹄盖蕨
Athyriopsis erectum in Acta Phytotax. Sin. 20: 237. 1982; S. F. Wu in Journ. Wuhan
Bot. Res. 12: 329. 1994; et in W. T. Wang, Keys Vasc. Pl. Wuling Mt. 32. 1995.
植 物 分 类 学 报 44卷 208




2期 王玛丽等: 直立介蕨是假蹄盖蕨属的成员 209




图12–17 5种假蹄盖蕨的孢子扫描电镜照片 12. 中日假蹄盖蕨。13. 昆明假蹄盖蕨。14. 蛾眉假蹄盖蕨。 15, 16. 阔
羽假蹄盖蕨。17. 毛轴假蹄盖蕨。
Figs. 12–17. SEM photographs of spores in five species of Athyriopsis. 12. A. kiusiana. 13. A. longipes. 14. A.
omeiensis. 15, 16. A. pachyphylla. 17. A. petersenii.
12, 13, 17, ×1700; 14, ×2000; 15, ×5000; 16, ×2200.



___________________________________________________________________________
←
图3–11 7种假蹄盖蕨和1种介蕨的孢子扫描电镜照片 3. 直立介蕨。4. 美丽假蹄盖蕨。5. 钝羽假蹄盖蕨。6. 斜生
假蹄盖蕨。7, 8. 二型假蹄盖蕨。9. 金佛山假蹄盖蕨。10. 假蹄盖蕨。11. 斜羽假蹄盖蕨。
Figs. 3–11. SEM photographs of spores in seven species of Athyriopsis and one in Dryoathyrium. 3. Dryoathyrium
erectum. 4. Athyriopsis concinna. 5. A. conilii. 6. A. dickasonii. 7, 8. A. dimorphophylla. 9. A. jinfoshanensis. 10. A.
japonica. 11. A. japonica var. oshimensis.
3, 5, 7, ×1700; 4, ×1500; 6, ×2000; 8, ×6000; 9, ×2000; 10, 11, ×1500.


植 物 分 类 学 报 44卷 210
——Dryoathyrium erectum (Z. R. Wang) W. M. Chu & Z. R. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 3:
288. 1999. Type: China. Sichuan (四川): Mt. Emeishan (峨眉山), alt. 2050 m, 1979-09-15, Z.
R. Wang (王中仁) C64 (holotype, PE).
致谢 本文承蒙西北大学谢寅堂教授审阅, 在此谨表谢意。
参 考 文 献
Chu W-M (朱维明), Wang Z-R (王中仁), Shieh Y-T (谢寅堂), He Z-R (和兆荣). 1999. Athyriaceae. In: Flora
Reipublicae Popularis Sinicae (中国植物志). Beijing: Science Press. 3 (2): 31–504.
Wang Z-R (王中仁). 1982. Four new species of Athyriaceae from Emei Shan, Sichuan. Acta Phytotaxonomica
Sinica (植物分类学报) 20: 236–240.
Wang M-L (王玛丽), Lu S-G (陆树刚), Zhao G-F (赵桂仿). 2002. Spore morphology of Dryoathyrium Ching
from China. Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 40: 414–420.
Wang M-L (王玛丽), Chen Z-D (陈之端), Zhang X-C (张宪春), Lu S-G (陆树刚), Zhao G-F (赵桂仿). 2003.
Phylogeny of the Athyriaceae: evidence from chloroplast trnL-F region sequences. Acta
Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 41: 416–426.