全 文 ：植 物 分 类 学 报 44 (3): 258–271(2006) doi:10.1360/aps040162
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2004-12-07收稿, 2005-07-28收修改稿。
基金项目: 中国香港特别行政区嘉道理农场暨植物园华南生物多样性调查项目; 中国科学院华南植物园园主任资助项目
(Supported by the grant for surveying the biodiversity in South China from the Kadoorie Farm and Botanic Garden, Hong Kong
Special Administrative Region, China, and the Director Grant of South China Botanic Garden, the Chinese Academy of
Sciences)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: zhangxc@ibcas.ac.cn)。
海南产鳞始蕨属(鳞始蕨科)的分类学修订
1, 2董仕勇 2张宪春*
1(中国科学院华南植物园 广州 510650)
2(系统与进化植物学国家重点实验室, 中国科学院植物研究所 北京 100093)
A taxonomic revision of the fern genus Lindsaea
(Lindsaeaceae) from Hainan, China
1, 2DONG Shi-Yong 2ZHANG Xian-Chun *
1(South China Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
2(State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing
100093, China)
Abstract The genus Lindsaea Dryand. from the Hainan Island, China, is taxonomically
revised based on extensive field observations, herbarium studies and SEM photographs of
spore samples. Eleven species and one variety of the genus Lindsaea are recognized, of which
L. chingii C. Chr. is a new record to the Hainan Island. L. chienii Ching and L. orbiculata
(Lam.) Mett. ex Kuhn are known to have wide range of morphological variation. L.
annamensis K. U. Kramer and L. fengkaiensis B. S. Wang & S. H. Shi are reduced to
synonyms of L. chienii, while L. hainanensis Ching and L. orbiculata var. commixta (Tagawa)
K. U. Kramer are treated as new synonyms of L. orbiculata. A brief taxonomic history of
Lindsaea in Hainan and in China, a key to species of Hainan Lindsaea, habitat and
distribution data for each taxon are given.
Key words Lindsaea Dryand., new synonymy, new record, taxonomy, Hainan.
摘要 澄清海南有鳞始蕨属Lindsaea Dryand.植物11种和1变种，其中碎叶鳞始蕨L. chingii C. Chr.为海南
分布新记录。讨论了团叶鳞始蕨L. orbiculata (Lam.) Mett. ex Kuhn和钱氏鳞始蕨L. chienii Ching的形态
变异。4个学名, 即L. annamensis K. U. Kramer、海南鳞始蕨L. hainanensis Ching、封开鳞始蕨L.
fengkaiensis B. S. Wang & S. H. Shi和海岛鳞始蕨L. orbiculata var. commixta (Tagawa) K. U. Kramer处理
为异名。列出了分种检索表, 在每一分类群下列有文献引证、标本引证、生境及分布资料。
关键词 鳞始蕨属; 新异名; 新分布; 分类; 海南
鳞始蕨属Lindsaea Dryand.隶属鳞始蕨科Lindsaeaceae(秦仁昌 , 1978)或碗蕨科
Dennstaedtiaceae(Kramer, 1990; Tryon & Lugardon, 1991), 由J. Dryander 1793年建立
(Christensen, 1906), 为林下土生型蕨类, 全球约150种, 主产热带及亚热带地区(Kramer,
1972, 1990)。Kramer(1971, 1972)修订了马来西亚及亚洲大陆(包括中国台湾和日本)产鳞
始蕨属植物的分类, 界定鳞始蕨属为“孢子囊群生于多条小脉末端, 如果生于4条或更少
的小脉末端, 则囊群盖的侧边分离, 或者/并且小羽片为对开式, 或者/并且叶脉网结；孢
3期 董仕勇等：海南产鳞始蕨属(鳞始蕨科)的分类学修订 259

子三裂缝(极少数例外)”。根据Kramer的修订, 《中国植物志》第二卷(秦仁昌等, 1959)记
载的双唇蕨属Schizoloma Gaudich.被并入鳞始蕨属, 乌蕨属Stenoloma Fée中孢子三裂缝
的线片乌蕨S. eberhardtii (Christ) Ching被转入鳞始蕨属。
Lin和Iwatsuki(1998)研究了海南产鳞始蕨属植物的染色体数目, 结果表明鳞始蕨属
的染色体基数为x=44、46、47, 属下有二倍体、三倍体和四倍体3种细胞型, 以二倍体和
四倍体居多, 假团叶鳞始蕨L. simulans Ching、爪哇鳞始蕨L. javanensis Blume和异叶鳞始
蕨L. heterophylla Dryand.可能是杂交起源。Lin等(1999)对来自中国(海南、台湾)、日本、
泰国及马来西亚的鳞始蕨属20个种的孢子形态进行了研究, 所研究的材料中, 除鳞始蕨
L. odorata Roxb.的孢子为单裂缝外, 其他都是三裂缝, 三裂缝孢子的表面纹饰主要有弯
曲小棒状和颗粒状两种类型, 孢子特征在属下分类上有重要价值, 孢粉学证据也支持爪
哇鳞始蕨和异叶鳞始蕨可能是杂交起源。
鳞始蕨属植物的形态变异复杂, 可供利用的分类性状少, 一些物种存在二倍体、四倍
体两种细胞型, 种间存在网状进化(Lin et al., 1999), 因此该类群的分类处理较为困难。有
关中国和海南的鳞始蕨属植物的分类, 不同学者的看法很不一致。《中国植物志》(秦仁
昌等, 1959)记载中国有鳞始蕨属植物23种, 其中海南有5种; 《海南植物志》(秦仁昌等,
1964)记载海南有6种; Kramer(1972, 1989)认为中国有14种3变种1亚种, 其中海南有9种1
变种; Lin和Iwatsuki(1998)认为海南有14种。
我们经过详细的野外观察、大量的室内标本检查及一些种孢子形态的光镜和电镜观
察, 认为L. annamensis K. U. Kramer、海南鳞始蕨L. hainanensis Ching、封开鳞始蕨L.
fengkaiensis B. S. Wang & S. H. Shi和海岛鳞始蕨L. orbiculata var. commixta (Tagawa) K.
U. Kramer应处理为异名。通过澄清Kramer(1972)在文献和标本引证上的一些混乱, 明确
了中国不产L. bouillodii Christ和L. lobata Poir. var. lobata。此外还发现了一个海南分布新
记录种, 即碎叶鳞始蕨L. chingii C. Chr.。经此修订, 中国有鳞始蕨属植物13种1亚种1变
种, 其中2种1亚种不分布到海南: 钝齿鳞始蕨L. obtusa J. Sm.产中国台湾和马来西亚, 网
脉鳞始蕨L. cultrata (Willd.) Sw.产中国台湾及东南亚热带, 攀缘鳞始蕨L. merrillii ssp.
yaeyamensis (Tagawa) K. U. Kramer产琉球群岛和中国台湾, 而其他11种1变种均分布到
海南, 其中海南深裂鳞始蕨L. lobata var. hainaniana K. U. Kramer特产海南。
根据Kramer(1972, 1989)和本文的修订, Lin和Iwatsuki(1998)确认的海南产14种鳞始
蕨属植物中, 有3个种被归并: L. annamensis K. U. Kramer归入钱氏鳞始蕨L. chienii
Ching, 海南鳞始蕨L. hainanensis Ching和假团叶鳞始蕨L. simulans Ching归入团叶鳞始
蕨L. orbiculata (Lam.) Mett. ex Kuhn; 有2个种的学名发生变更: Lindsaea dissectiformis
Ching和L. neocultrata Ching & Chu H. Wang分别是L. eberhardtii (Christ) K. U. Kramer和L.
odorata Roxb.的晚出异名; 有2个种降为变种: L. japonica (Baker) Diels降为L. odorata
Roxb. var. japonica (Baker) K. U. Kramer, L. davallioides Blume降为L. lobata Poir. var.
hainaniana K. U. Kramer。

植 物 分 类 学 报 44卷 260

1 材料和方法
用于电镜观察的孢子, 2个样品取自新近采回的标本(董仕勇687, 1091(PE)), 另3个样
品取自馆藏腊叶标本(Kianh 31758 (PE), Poilane 3567 (P), 秦仁昌7184 (PE))。材料来源见
表1。
从标本上选取成熟的尚未开裂的孢子囊, 用解剖针将孢子囊轻轻打开, 把孢子均匀
地粘到双面胶带上, 然后把粘有孢子的双面胶带固定在样品台上, 孢子经喷金后放入
Hitach S-800型扫描电子显微镜下观察, 选择有代表性的孢子照相。孢子表面纹饰的描述
主要参照Tryon和Lugardon(1991)的术语。

表1 电镜下孢子观察材料
Table 1 Materials for SEM observation of spores
分类群
Taxon
凭证标本
Voucher
采集地
Locality
图
Figure
表面纹饰
Ornamentation
Lindsaea annamensis K. U.
Kramer (= L. chienii Ching)
Poilane 3567 (P) 越南北部, 具体地点不详
Without precise locality,
northern Vietnam
3A, 3B, 3C 弯曲而交织的小棒状
with sinuous and
interlaced rodlets
L. bouillodii Christ Kianh 31758 (PE) 马来西亚彭亨州
Pahang, Malaysia
弯曲小棒状
with sinuous rodlets
钱氏鳞始蕨
L. chienii Ching
董仕勇, 张宪春(S. Y.
Dong & X. C. Zhang)
687 (PE)
海南白沙
Baisha, Hainan, China
3D 弯曲而交织的小棒状
with sinuous and
interlaced rodlets
钱氏鳞始蕨
L. chienii
秦仁昌(R. C. Ching)
7184 (PE)
广西凌云
Lingyun, Guangxi, China
3E, 3F 弯曲而交织的小棒状
with sinuous and
interlaced rodlets
碎叶鳞始蕨
L. chingii C. Chr.
董仕勇(S. Y. Dong)
1091 (PE)
海南屯昌
Tunchang, Hainan, China
近极面颗粒状, 远极
面短棒状
with thick granules on
proximal surface and
rodlets on distal surface

2 分类处理
鳞始蕨属Lindsaea Dryand.
Dryand. ex Sm. in Mém. Acad. Turin 5: 413. 1793; Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2:
257. 1959; Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan. 1: 53. 1964; K. U. Kramer in Gard. Bull.
Sing. 26 (1): 9. 1972; et in K. Kubitzki, Fam. Gen. Vasc. Pl. 1: 92. 1990.
Schizoloma Gaudich. in Ann. Sci. Nat. 3: 507. 1824, p.p.; Ching et al. in Fl. Reip. Pop.
Sin. 2: 272. 1959; Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan. 1: 56. 1964.
Type: Lindsaea trapeziformis Dryand.
热带及亚热带分布, 约150种, 少数种类分布至温带地区, 旧大陆的种类以马来西亚
为分布中心, 北达日本、尼泊尔, 南到澳大利亚和新西兰(Kramer, 1972, 1990)。

3期 董仕勇等：海南产鳞始蕨属(鳞始蕨科)的分类学修订 261

海南鳞始蕨属分种检索表
1. 叶片条形并为一回羽状, 或者叶片为卵形、卵状披针形或三角状披针形, 二至三回羽状, 叶片的所有
羽片均为一至二回羽状。
2. 叶脉分离。
3. 叶一回羽状, 条形, 叶宽不超过3 cm。
4. 叶轴圆柱形; 孢子单裂缝。
5. 孢子囊群间断⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯1a. 鳞始蕨 Lindsaea odorata
5. 孢子囊群常连续, 不间断⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯1b. 日本鳞始蕨 L. odorata var. japonica
4. 叶轴四棱形; 孢子三裂缝。
6. 叶柄通常禾秆色; 羽片斜方形或半卵形, 钝头或尖头; 孢子囊群间断⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯2. 亮叶鳞始蕨 L. lucida
6. 叶柄通常栗色; 羽片扇形、半圆形; 孢子囊群连续, 不间断⋯3. 团叶鳞始蕨 L. orbiculata
3. 叶二至三回羽状, 卵形、卵状披针形或三角状披针形, 成熟叶宽10 cm以上。
7. 孢子囊群通常单生于一条小脉顶端, 近圆形, 少有2个孢子囊群靠拢或连结成短条形。
8. 叶一至二回羽状, 有1大的顶生羽片; 末回小羽片斜方形或楔形⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯4. 碎叶鳞始蕨 L. chingii
8. 叶三至四回羽状, 顶部羽裂渐尖; 末回小羽片条形⋯⋯⋯5. 线片鳞始蕨 L. eberhardtii
7. 孢子囊群连结2条以上的小脉顶端, 短条形至长条形。
9. 顶生羽片与侧生羽片同形同大; 侧生羽片有明显的柄, 柄0.5–1.5 cm长; 全部或部分侧
生羽片的小羽片为下先出⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯6. 华南鳞始蕨 L. austrosinica
9. 叶片有或无顶生羽片, 若有顶生羽片, 则明显比侧生羽片大; 侧生羽片无柄或有短柄,
柄不超过0.2 cm长; 侧生羽片的小羽片为上先出。
10. 叶片顶部急狭成长尾状, 或叶片有一个顶生羽片; 孢子囊群在小羽片上连续, 不间
断⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯3. 团叶鳞始蕨 L. orbiculata
10. 叶片顶部通常羽裂渐尖, 无明显顶生羽片; 孢子囊群在小羽片上间断⋯⋯⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯7. 钱氏鳞始蕨 L. chienii
2. 叶脉连接为网状⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯8. 海南深裂鳞始蕨 L. lobata var. hainaniana
1. 叶片长圆形或三角状披针形, 一至二回羽状, 若为二回羽状, 则只有叶片下部的羽片羽状分裂而叶
片中部以上的羽片不分裂。
11. 叶脉分离; 孢子囊群间断⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯9. 爪哇鳞始蕨 L. javanensis
11. 叶脉连接; 孢子囊群连续, 不间断。
12. 叶一回羽状, 顶生羽片与侧生羽片同形同大⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯10. 剑叶鳞始蕨 L. ensifolia
12. 叶一回或二回羽状, 不具顶生羽片, 上部羽片向叶顶端渐次减小⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯11. 异叶鳞始蕨 L. heterophylla

Key to species of the genus Lindsaea from Hainan, China
1. Lamina linear and 1-pinnate, or, lamina ovate, ovate-lanceolate, or deltoid-lanceolate, 2–3-pinnate, all
lateral pinnae 1–2-pinnate.
2. Veins free.
3. Lamina 1-pinnate and linear, less than 3 cm wide.
4. Rachis terete; spore monolete.
5. Sori discontinuous…………………………..………………………………1a. Lindsaea odorata
5. Sori continuous………………………………………………………1b. L. odorata var. japonica
4. Rachis tetragonal; spore trilete.
6. Stipe usually stramineous; pinnae rhomboid or semi-ovate, apex obtuse or acute; sori
discontinuous…………………………………………………………………………2. L. lucida
6. Stipe usually castaneous; pinnae flabellate or semi-orbicular; sori continuous…3. L. orbiculata
3. Lamina 2–3-pinnate, ovate, ovate-lanceolate, or deltoid-lanceolate, over 10 cm wide when mature.
植 物 分 类 学 报 44卷 262

7. Sori usually on one vein-end, subrounded, rarely two sori closed or connected, shortly linear.
8. Lamina 1–2-pinnate with a large terminal pinna; ultimate pinnule rhomboid or cuneate………
………………………………………………………………………………………4. L. chingii
8. Lamina 3–4-pinnate, pinnated and gradually narrowed towards apex; ultimate pinnule
linear……………………………………………………………………………5. L. eberhardtii
7. Sori on over two vein-ends, short- to long-linear.
9. Terminal pinna conforming to lateral pinnae; lateral pinnae obviously petiolate, pinna-petiole
0.5–1.5 cm long; pinnules all or partly catadromous…………………………6. L. austrosinica
9. Lamina without a terminal pinna, or, with a terminal pinna much larger than the lateral one;
lateral pinna sessile or with short petiole (less than 0.2 cm long); pinnules usually anadromous.
10. Terminal part of lamina abruptly narrowed and caudate, or lamina with a terminal pinna; sori
continuous……………………………………………………………………3. L. orbiculata
10. Terminal part of lamina gradually narrowed and acuminate, without a terminal pinna; sori
discontinuous……………………………………………………………………7. L. chienii
2. Veins anastomosing…………………………………………………………8. L. lobata var. hainaniana
1. Lamina oblong or deltoid-lanceolate, 1–2-pinnate, if lamina 2-pinnate, only 1–3(5) pairs of basal pinnae
1-pinnate and the middle and upper pinnae not lobed.
11. Veins free; sori discontinuous……………………………………………………………9. L. javanensis
11. Veins anastomosing; sori continuous.
12. Lamina 1-pinnate, terminal pinna conforming to the lateral ones……………………10. L. ensifolia
12. Lamina 1–2-pinnate, without a terminal pinna, upper pinnae gradually becoming smaller towards
apex……………………………………………………………………………11. L. heterophylla


1. 鳞始蕨(中国高等植物图鉴)
Lindsaea odorata Roxb. in Calc. Journ. Hist. 4: 511. 1844; K. U. Kramer in Gard. Bull.
Sing. 26 (1): 40. 1972. Type: India. Assam, Garohills. No specimen extant, with the drawing
by Roxburgh at Kew, No. 2578, being selected as lectotype by K. U. Kramer.
Lindsaea neocultrata Ching & Chu H. Wang in Acta Phytotax. Sin. 8: 165. 1959; Ching
et al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 260, pl. 22, figs. 8, 9. 1959. Type: China. Hainan (海南):
Lingshui (陵水), Mt. Diaoluoshan (吊罗山), alt. 800–850 m, 1954-12-08, Eastern Hainan
Exped. (海南东队) 893 (holotype, PE!; isotype, IBSC!).
Lindsaea cultrata auct. non (Willd.) Sw.: Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 260, pl. 22,
figs. 1–7. 1959; Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan. 1: 55. 1964; Ic. Corm. Sin. 1: 140, fig.
280. 1972.
1a. 鳞始蕨 原变种
var. odorata
China. Hainan (海南): Lingshui (陵水), Eastern Hainan Exped. (海南东队) 893 (PE, IBSC).
林下土生, 海拔800–850 m。
分布：中国(福建、广东、广西、贵州、海南、湖南、江西、四川、台湾、西藏、云
南), 中南半岛, 缅甸, 不丹, 锡金, 尼泊尔, 孟加拉国, 印度, 斯里兰卡。
1b. 日本鳞始蕨 变种 (中国高等植物图鉴)
var. japonica (Baker) K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing. 26 (1): 42. 1972.—— L. cultrata
(Willd.) Sw. var. japonica Baker, Syn. Fil. 1st ed. 105. 1867.—— L. japonica (Baker) Diels in
Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. I, 4: 221. 1899; Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 259.
3期 董仕勇等：海南产鳞始蕨属(鳞始蕨科)的分类学修订 263

1959; Ic. Corm. Sin. 1: 140. 1972. Type: Japan. Nagasaki, Oldham s.n. (holotype, K).
China. Hainan (海南): Lingshui (陵水), S. Y. Dong (董仕勇) 1162 (IBSC), Hainan Exped. (海南队)
1872 (PYU); Tunchang (屯昌), S. Y. Dong (董仕勇) 1077 (PE).
林下溪边或林缘, 土生或生于岩石上, 海拔240–900 m。
分布: 中国(海南、江西、台湾), 日本, 韩国。
2. 亮叶鳞始蕨(蕨类名词及名称)
Lindsaea lucida Blume, Enum. Pl. Jav. 216. 1828; Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2:
263. 1959; Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan. 1: 55. 1964; K. U. Kramer in Gard. Bull.
Sing. 26 (1): 44. 1972. Type: Indonesia. Java, Blume s.n. (holotype, L).
Lindsaea changii C. Chr., Ind. Fil. Suppl. 3: 121. 1934; Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin.
2: 261. 1959; K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing. 26 (1): 44. 1972, pro syn. Type: China.
Jiangxi (江西): Without precise locality, J. C. Zhang (张镜澄) s.n. (holotype, PE!).
China. Hainan (海南): Lingshui (陵水), S. Y. Dong (董仕勇) 1109 (PE), 1281 (IBSC), Z. X. Li et al.
(李泽贤等) 1830 (IBSC); Qiongzhong (琼中), Eastern Hainan Exped. (海南东队) 635 (PE).
林下溪边石上, 海拔300–600 m。
分布：中国(广东、海南、江西), 印度, 中南半岛, 琉球群岛, 马来西亚, 新几内亚等
亚洲热带地区。
3. 团叶鳞始蕨(中国高等植物图鉴)
Lindsaea orbiculata (Lam.) Mett. ex Kuhn in Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. 4: 297. 1869;
Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 264. 1959; Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan. 1: 54.
1964; Ic. Corm. Sin. 1: 140, fig. 279. 1972; K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing. 26 (1): 21.
1972.—— Adiantum orbiculatum Lam., Encycl. Bot. 1: 41. 1873. Type: Malaysia. Malacca,
Sonnerat s.n. (holotype, P).
Lindsaea commixta Tagawa in Acta Phytotax. Geobot. 6: 37, fig. 3: H–J. 1937.—— L.
tenera var. commixta (Tagawa) K. Iwats. in Acta Phytotax. Geobot. 19: 6. 1961.—— L.
orbiculata var. commixta (Tagawa) K. U. Kramer, Fl. Mal. ser. II, 1 (3): 207. 1971; et in Gard.
Bull. Sing. 26 (1): 22, fig. 8. 1972; syn. nov. Type: Japan. Kyushu, S. Hidaka s.n. (holotype,
KYO).
Lindsaea hainanensis Ching in Bull. Fan Mem. Biol. n.s. 1: 298. 1949; Ching et al. in Fl.
Reip. Pop. Sin. 2: 267. 1959; Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan. 1: 54. 1964; K. U. Kramer
in Acta Phytotax. Geobot. 40: 76. 1989, syn. nov. Type: China. Hainan (海南): Sanya (三亚),
1935-05-04 to 24, in dry and steep slope in forest, S. K. Lau (刘心祈) 6149 (holotype, PE!).
Lindsaea simulans Ching in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 265, 371. 1959. Types: China.
Guangdong (广东): Wengyuan (翁源), in dry hillside, 1933-08-10 to 13, S. K. Lau (刘心祈)
2130 (syntypes, PE!, MICH), K. K. Tsoong (钟观光) 1639 (syntype, PE). Guangxi (广西):
Pingnan (平南), Anonymous 88 (syntype, PE); Min Shan, in forest, 1928-06-13, R. C. Ching
(秦仁昌) 5940 (syntype, PE). Yunnan (云南): Malipo (麻栗坡), in dense forest, 1940-02-03,
C. W. Wang (王启无) 86578 (syntype, PE).
植 物 分 类 学 报 44卷 264

Lindsaea taiwaniana Ching in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 267, 372. 1959; W. C. Shieh in T. C.
Huang, Fl. Taiwan, ed. 2, 1: 177. 1994, pro syn. Type: China. Taiwan (台湾), Hancock 10
(holotype, PE!).
Schizoloma intertextum Ching in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 274, 374. 1959. Type: China.
Guangxi (广西): Without precise locality, Anonymous 50 (holotype, PE!).
China. Hainan (海南): Baisha (白沙), S. Y. Dong (董仕勇) 693 (PE); Changjiang (昌江), S. Y. Dong et
al. (董仕勇等) 86, 98, 130 (PE); Dongfang (东方), S. Y. Dong (董仕勇) 737 (PE); Ledong (乐东), S. Y. Dong
et al. (董仕勇等) 221 (PE); Lingshui (陵水), S. Y. Dong (董仕勇) 402, 417, 484 (PE), Hainan Exped. (海南
队) 1921 (PE); Qionghai (琼海), S. Y. Dong et al. (董仕勇等) 684 (PE); Qiongzhong (琼中), Eastern Hainan
Exped. (海南东队) 639 (PE); Sanya (三亚), S. K. Lau (刘心祈) 6149 (PE).
林下或林缘土生, 海拔50–1200 m。
分布：中国(澳门、福建、广东、广西、贵州、海南、湖南、台湾、香港、云南), 日
本, 菲律宾, 印度尼西亚, 马来西亚, 泰国, 中南半岛, 缅甸, 尼泊尔, 印度, 斯里兰卡。
该属中变异最大的一个种, 其中的一个较极端类型是团叶鳞始蕨的模式类型：叶柄
短(5–10 cm)、一回羽状、羽片团扇形, 另一个较极端类型是海南鳞始蕨(L. hainanensis
Ching)的模式类型：叶柄较长(28 cm)、二回羽状、小羽片斜方形。在野外观察中, 往往
可以发现在同一个居群中出现上述两种极端类型的个体, 甚至可以发现形状相差甚远的
叶生于同一根状茎上。与中国其他地区的团叶鳞始蕨相比, 海南居群的囊群盖通常达到
叶缘, 极少数的囊群盖不到叶缘但距叶缘不超过囊群盖高度的1/2。Lin等对该属的细胞学
和孢粉学研究表明, 团叶鳞始蕨的种内存在二倍体和四倍体两种细胞型, 并可能和钱氏
鳞始蕨L. chienii Ching之间存在网状进化(Lin et al., 1999), 其种下分类有待进一步研究。
4. 碎叶鳞始蕨(蕨类名词及名称)
Lindsaea chingii C. Chr., Ind. Fil. Suppl. 3: 121. 1934; Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin.
2: 263. 1959; K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing. 26 (1): 27. 1972.—— L. chinensis Ching in
Sinensia 1: 5. 1929; Ching, Ic. Fil. Sin. I, t. 20. 1930, non Mett. 1868. Type: China. Guangxi
(广西): Shangsi (上思), in shaded ravine, alt. 600 m, 1928-10-17, R. C. Ching (秦仁昌) 7968
(holotype, PE!).
China. Hainan (海南): Tunchang (屯昌), S. Y. Dong (董仕勇) 1091 (PE), new record.
生密林下溪边, 砂质土上, 少见, 海拔500 m。
分布：中国(广西、海南)和越南北部(Tonkin)。
我们在2003年12月的海南蕨类考察中, 在屯昌市琼海岭发现一个约10株的碎叶鳞始
蕨的小居群, 该发现为碎叶鳞始蕨在海南分布的首次记录。
与中国产其他鳞始蕨属植物相比, 碎叶鳞始蕨和华南鳞始蕨在叶形、孢子等性状上
显得独特。碎叶鳞始蕨的叶片细裂, 羽片深裂为条形裂片, 孢子囊群通常生于1条小脉的
顶端, 孢子近轴面有粗大而稀疏的瘤状突起; 华南鳞始蕨以侧生羽片的全部或部分小羽
片为下先出、羽片有明显的短柄(0.5–1.5 cm长)等特征区别于中国产鳞始蕨属中其他任何
一种, 其孢子特征也很突出, 孢子周壁内层有颗粒状纹饰而外层被有弯曲小棒状覆盖物
(Lin et al., 1999)。在地理分布上, 碎叶鳞始蕨、华南鳞始蕨都局限于海南、广西南部和越
3期 董仕勇等：海南产鳞始蕨属(鳞始蕨科)的分类学修订 265

南北部, 它们可能是较晚分化出来的种类。
5. 线片鳞始蕨 新拟
Lindsaea eberhardtii (Christ) K. U. Kramer in Acta Bot. Neerl. 6: 135. 1957.——
Odontosoria eberhardtii Christ in Journ. de Bot. 21: 235. 1908.—— Stenoloma eberhardtii
(Christ) Ching in Sinensia 3: 338. 1933; et in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 277, pl. 24, figs. 1, 2. 1959;
Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan. 1: 58, fig. 26. 1964. Type: Vietnam. Annam, Eberhardt
115, 116 (syntype, P).
Lindsaea dissectiformis Ching in Sinensia 1: 52. 1930; K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing.
26 (1): 16. 1972. Type: China. Hainan (海南): Qiongzhong (琼中), McClure 18312 (holotype,
PE; isotype, A).
China. Hainan (海南): Baisha (白沙), S. Y. Dong (董仕勇) 685 (PE), X. C. Zhang (张宪春) 2808 (PE);
Lingshui (陵水), Hainan Exped. (海南队) 1880 (PYU).
林下土生, 海拔800–1200 m。
分布：中国(海南)和越南(Annam)。
该种与乌蕨Sphenomeris chinensis (L.) Maxon的形体非常相似, 过去一直置于乌蕨属
Stenoloma Fée (Sphenomeris Maxon)中(秦仁昌等, 1959, 1964); 但该种囊群盖的侧边不与
叶片合生, 囊群盖呈条形, 孢子三裂缝, 这正是鳞始蕨属区别于乌蕨属的特征, 而乌蕨属
的囊群盖的侧边与叶片合生, 囊群盖呈杯形, 孢子单裂缝。
6. 华南鳞始蕨(蕨类名词及名称) 图1
Lindsaea austrosinica Ching in Bull. Fan Mem. Biol. n.s. 1: 297. 1949; Ching et al. in
Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 266. 1959; K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing. 26 (1): 24, fig. 9. 1972.
Type: China. Guangxi (广西): Shangsi (上思), 1933-07-05, W. T. Tseng (曾怀德) 22638
(holotype, PE!; isotype, SYS!).
China. Hainan (海南): Qiongzhong (琼中), S. Y. Dong (董仕勇) 807 (PE).
林下土生, 海拔990 m。
分布：中国(广西、海南), 越南, 柬埔寨。
该属中一个极为突出的种, 以侧生羽片的全部或部分小羽片为下先出、羽片有明显
的短柄(0.5–1.5 cm长)等特征区别于中国产鳞始蕨属中其他任何一种。华南鳞始蕨的孢子
特征也很突出, 其孢子周壁上有颗粒状纹饰和弯曲小棒状覆盖物(Lin et al., 1999)。
Kramer(1972)认为该种的突出之处在于叶柄及叶轴背面圆柱形, 这属于观察错误, 应更
正为叶柄及叶轴背面二棱形而非圆柱形。
7. 钱氏鳞始蕨(蕨类名词及名称) 图2, 3
Lindsaea chienii Ching in Sinensia 1: 4. 1929; Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 270.
1959; K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing. 26 (1): 19, fig. 7. 1972; K. U. Kramer in Acta
Phytotax. Geobot. 40: 75. 1989. Type: China. Guangxi (广西): Lingyun (凌云), alt. 1300 m,



植 物 分 类 学 报 44卷 266




图1 华南鳞始蕨(董仕勇807, PE)
Fig. 1. Lindsaea austrosinica Ching (S. Y. Dong 807, PE).

1928-08-27, R. C. Ching (秦仁昌) 7184 (holotype, PE!).
Lindsaea annamensis K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing. 26 (1): 18, fig. 5. 1972, syn. nov.
Type: Vietnam. Annam, alt. 1800 m, 1922-05-21, Poilane 3567 (holotype, P!).
Lindsaea conformis Ching in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 268, 372. 1959; K. U. Kramer in Acta
Phytotax. Geobot. 40: 75. 1989, pro syn. Type: China. Guangdong (广东): Conghua (从化),
____________________________________________________________________________
→
图2 钱氏鳞始蕨 A. 海南白沙标本(董仕勇, 张宪春687, PE)。B. 越南标本(Poilane 3567, P), Lindsaea annamensis
K. U. Kramer的主模式)。C. 日本标本 (S. Mitsuta et al. 160, PYU)。D. 日本标本 (S. Mitsuta et al. 56, PYU)。
Fig. 2. Lindsaea chienii Ching. A, S. Y. Dong & X. C. Zhang 687 (PE) from Baisha of Hainan. B, Poilane 3567 (P,
holotype of Lindsaea annamensis K. U. Kramer) from Vietnam. C, S. Mitsuta et al. 160 (PYU) from Japan. D, S. Mitsuta et
al. 56 (PYU) from Japan.

3期 董仕勇等：海南产鳞始蕨属(鳞始蕨科)的分类学修订 267







植 物 分 类 学 报 44卷 268




图3 钱氏鳞始蕨孢子电镜扫描照片 A, B, C. 越南标本(Poilane 3567, P, Lindsaea annamensis K. U. Kramer的主模
式)。D. 海南白沙标本(董仕勇, 张宪春687, PE)。 E, F. 广西标本(秦仁昌7184, PE, 主模式)。
Fig. 3. SEM photographs of spore in Lindsaea chienii Ching. A, B, C, Poilane 3567 (P, holotype of Lindsaea
annamensis K. U. Kramer) from Vietnam. D, S. Y. Dong & X. C. Zhang 687 (PE) from Baisha of Hainan. E, F, R. C. Ching
7184 (holotype, PE) from Guangxi.

1935-03-01 to 16, W. T. Tseng (曾怀德) 24950 (holotype, PE!; isotype, SYS!).
Lindsaea recedens Ching in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 269, 373. 1959; K. U. Kramer in Acta
Phytotax. Geobot. 40: 75. 1989, pro syn. Type: China. Fujian (福建): Without precise locality,
L. K. Lin (林来官) 197 (holotype, PE!).
Lindsaea fengkaiensis B. S. Wang & S. H. Shi in Acta Sci. Nat. Univ. Sunyatseni 29 (1):
71. 1990, syn. nov. Type: China. Guangdong (广东): Fengkai (封开), 1984-11-18, S. H. Shi
(施苏华) S0127 (holotype, SYS).
China. Hainan (海南): Baisha (白沙), S. Y. Dong & X. C. Zhang (董仕勇, 张宪春) 687 (PE), X. C.
Zhang (张宪春) 2814, 2848 (PE); Changjiang (昌江), S. Y. Dong et al. (董仕勇等) 129 (PE); Ledong (乐东),
S. Y. Dong et al. (董仕勇等) 328 (PE); Lingshui (陵水), S. Y. Dong (董仕勇) 1181 (IBSC); Qiongzhong (琼
中), S. Y. Dong (董仕勇) 803, 808, 865 (PE).
林下土生, 海拔960–1300 m。

3期 董仕勇等：海南产鳞始蕨属(鳞始蕨科)的分类学修订 269

分布：中国(广东、广西、海南、台湾、云南), 日本, 越南(Annam), 泰国。
鳞始蕨属中一个变异较大的种, 该种有二倍体和四倍体两种细胞型(Lin et al., 1999),
其种下分类有待进一步研究。
不同学者主要依据羽片的分裂程度及小羽片的形状, 从这一类群中划分出多个物种,
把末回小羽片边缘有少数尖齿牙的类型定为L. recedens Ching, 把羽片顶部羽状分裂而
不具宽阔顶部的类型定为L. conformis Ching, 把羽片顶部不分裂、具有宽阔顶部的类型定
为L. fengkaiensis B. S. Wang & S. H. Shi, 把一回小羽片羽状深裂至全裂、末回小羽片为楔
形的类型定为L. annamensis K. U. Kramer。实际上, 以上各类型之间并无稳定的分界, 就
羽片的分裂程度、小羽片为楔形或斜方形等性状而言, 往往能在同一个居群中观察到不
同的类型。
我们在海南白沙县马或岭观察到一种形体较独特的类型：叶片三角状或五角状, 有
顶生羽片; 侧生羽片通常平展, 羽片先端细裂为多对线形裂片; 较小植株上的侧生羽片
的小羽片通常为楔形, 较大植株上的小羽片呈斜方形或楔形, 斜方形的小羽片通常深裂;
较大植株的基部羽片的基部下侧有1–2个特别伸长的一回羽状分裂的小羽片(图2A); 囊
群盖具明显的啮蚀状齿。这一类型与典型的钱氏鳞始蕨明显不同, 但经过大量的标本研
究, 并与越南、日本的标本进行对比, 发现以上各性状之间并无相关性, 各性状在居群内
和居群间存在过渡, 该类型与越南北部的类型非常接近。孢子的扫描电镜照片显示, 海南
白沙类型、越南北部的类型(L. annamensis)、钱氏鳞始蕨的模式, 这三者的孢子特征一致
(图3)。
Kramer(1972)在亚洲产鳞始蕨类的分类修订中, 在L. bouillodii Christ名称下, 引证了
一号采自海南五指山的标本(Eryl Smith 1478 in SING), 经检查, 该标本是本种的错误鉴
定, 目前中国还没有L. bouillodii Christ的分布记录。
8. 深裂鳞始蕨 新拟
Lindsaea lobata Poir. in Lamarck, Encyl. Suppl. 3: 448. 1813; K. U. Kramer in Gard.
Bull. Sing. 26 (1): 36. 1972. Type: Indonesia. Java, Commerson s.n. (holotype, P).
Lindsaea davallioides Blume, Enum. Pl. Jav. 218. 1828. Type: Indonesia. Java, Blume
s.n. (holotype, L).
8a. var. lobata 原变种
分布于马来西亚, 印度尼西亚, 菲律宾及西太平洋岛屿, 中国不产。
8b. 海南深裂鳞始蕨 变种 新拟 网脉陵齿蕨(中国植物志)
var. hainaniana K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing. 26 (1): 37, fig. 1. 1972. Type: China.
Hainan (海南): Without precise locality, 1933-10-23, H. Y. Liang (梁向日) 63789 (holotype,
PE!; isotypes, US, K).
Lindsaea davallioides auct. non Blume: Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 271. 1959;
Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan. 1: 56. 1964.
China. Hainan (海南): Baisha (白沙), X. C. Zhang (张宪春) 2842 (PE); Changjiang (昌江), X. C.
Zhang et al. (张宪春等) 2358 (PE), S. Y. Dong et al. (董仕勇等) 118 (PE); Lingshui (陵水), Diaoluoshan
Exped. (吊罗山队) 2880 (PE), S. Y. Dong (董仕勇) 1170 (IBSC); Qiongzhong (琼中), C. Wang (黄志) 35711
植 物 分 类 学 报 44卷 270

(PE).
林下土生, 海拔780–1150 m。
海南特有。
据Kramer(1972)研究, 深裂鳞始蕨的原变种L. lobata Poir. var. lobata产马来西亚、菲
律宾、新几内亚等地。中国科学院植物研究所标本馆(PE)存有2份被Kramer鉴定为L. lobata
Poir. var. lobata的海南的标本。经反复比较, 我们发现那2份标本同海南产其他被Kramer
鉴定为var. hainaniana的标本没有任何区别, 显然是错误鉴定。我们未能见到var. lobata
标本 , 依据Kramer的描述(1971, 1972), 赞同Kramer把海南产的类群处理为变种var.
hainaniana, 该变种为海南特有, 海南不产原变种var. lobata。
网脉鳞始蕨L. cultrata (Willd.) Sw. (Flora of Taiwan (Shieh, 1994))与本变种十分接近,
但前者的小羽片浅裂、上缘平直、先端尖头, 后者的小羽片裂至小羽片宽度的1/3–1/2、
上缘凸出呈弧形、先端钝圆。Kramer(1972)在L. cultrata (Willd.) Sw.名称下引证了1号可
能来自海南的标本(Hancock s.n., Kew No. 119, mislabelled?), 我们未见该标本, 在野外和
国内标本馆中也没有见到该种的海南标本, 海南可能没有该种的分布。
9. 爪哇鳞始蕨(贵州蕨类植物志)
Lindsaea javanensis Blume, Enum. Pl. Jav. 219. 1828; K. U. Kramer in Gard. Bull.
Sing. 26 (1): 25. 1972; P. S. Wang & X. Y. Wang, Pterid. Fl. Guizhou 400. 2001. Type:
Indonesia. Java, Blume s.n. (holotype, L).
Lindsaea yunnanensis Ching in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 271, 373. 1959; K. U. Kramer in
Acta Phytotax. Geobot. 40: 76. 1989, pro syn. Type: China. Yunnan (云南): Maguan (马关), in
bamboo thickets, alt. 1100–1500 m, 1947-12-05, K. M. Feng (冯国楣) 13646 (holotype, PE).
China. Hainan (海南): Baisha (白沙), S. Y. Dong (董仕勇) 714 (PE); Lingshui (陵水), S. Y. Dong (董
仕勇) 383, 465, 472 (PE), 1167 (IBSC).
林下土生或生于石上, 海拔900–1260 m。
分布：中国(福建、广东、广西、贵州、海南、湖南、台湾), 琉球群岛, 中南半岛至
马来西亚。
10. 剑叶鳞始蕨(蕨类名词及名称)
Lindsaea ensifolia Sw. in Schrad. Journ. 2: 77. 1801; K. U. Kramer in Gard. Bull. Sing.
26 (1): 32. 1972.—— Schizoloma ensifolium (Sw.) J. Sm. in Journ. Bot. 3: 414. 1841; Ching et
al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 273, pl. 23, figs. 1–6. 1959; Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan.
1: 56, fig. 24. 1964. Type: Mauritius. Without precise locality, Anonymous s.n. (holotype,
S-PA).
China. Hainan (海南): Lingshui (陵水), S. Y. Dong (董仕勇) 413, 457, 461 (PE).
林缘或林下路边, 土生, 海拔600–650 m。
分布：中国(广东、广西、海南、台湾、云南), 广布亚洲热带, 南达澳大利亚, 西至
非洲的毛里求斯和马达加斯加。
11. 异叶鳞始蕨(蕨类名词及名称)
Lindsaea heterophylla Dryand. in Trans. Linn. Soc. 3: 41, pl. 8, fig. 1. 1797; K. U.
3期 董仕勇等：海南产鳞始蕨属(鳞始蕨科)的分类学修订 271

Kramer in Gard. Bull. Sing. 26 (1): 31. 1972.—— Schizoloma heterophyllum (Dryand.) J. Sm.
in Journ. Bot. 3: 414. 1841; Ching et al. in Fl. Reip. Pop. Sin. 2: 273, pl. 23, figs. 7–11. 1959;
Ching et al. in Chun et al., Fl. Hainan. 1: 57. 1964. Type: Malaysia. Malacca, Robertson s.n.
(holotype, BM).
China. Hainan (海南): Dongfang (东方), S. Y. Dong (董仕勇) 738 (PE); Lingshui (陵水), S. Y. Dong
(董仕勇) 467 (PE); Qiongzhong (琼中), Hainan Exped. (海南队) 1821 (PE); Wanning (万宁), S. Y. Dong et
al. (董仕勇等) 554 (PE).
林缘路边土生或生于溪边石上, 海拔340–900 m。
分布：中国(福建、广东、广西、海南、台湾、香港、云南), 亚洲热带地区广布。
致谢 感谢法国国家自然历史博物标本馆(P)和新加坡植物园标本馆(SING)惠借标本, 感
谢云南大学蕨类标本室(PYU)和中山大学生物系标本室(SYS)为本文第一作者查阅标本
提供热情帮助, 感谢海南野生动植物保护中心协助野外工作。
参 考 文 献
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