全 文 ：植 物 分 类 学 报 43 (6): 533–538(2005) doi:10.1360/aps040037
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2004-04-06收稿, 2005-01-24收修改稿。
基金项目:国家自然科学重点基金项目(40332021)(Supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No.
40332021))。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: guzhijian@mail.kib.ac.cn)。
百合科扭柄花属一个新的染色体基数
张 挺 顾志建*
(中国科学院昆明植物研究所 昆明 650204)
A new basic chromosome number of x=7 for the genus
Streptopus (Liliaceae)
ZHANG Ting GU Zhi-Jian*
(Kunming Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China)
Abstract Four populations of Streptopus simplex (Liliaceae) from western and northwestern
Yunnan Province, China, were investigated cytologically. The chromosome count of the two
populations growing in spruce forests from Bitahai and Xiaozhongdian, Shangri-La County
(formerly Zhongdian County), northwestern Yunnan, was 2n=16 with x=8, confirming the
previous counts for this species, but the count of the two populations growing in alpine
scrubs, one from Pianma, Fugong County, and the other from Gongshan County, both of
western Yunnan, was 2n=14 with x=7, which represents a new count for the species and a new
basic number for the genus. The karyotypes of the two populations from Shangri-La were
formulated as 2n=4m+8sm+4st and 2n=8m+2sm+6st, respectively, with the chromosomes
changing in size gradually from the largest to the smallest one, and those of the other two
populations were formulated as 2n=14=4m+10sm, and 2n=14=7m+7sm, respectively, with the
first pair of chromosomes being median-centromeric (m) and markedly larger than the
remaining ones. As the basic chromosome number of x=8 is the commonest one in the genus
Streptopus, this might be considered as the original number whereas the number of x=7 the
advanced one. The presence of one pair of much larger chromosomes yet one less pair of
smaller subterminal-centromeric (st) ones in the chromosome complement of the x=7
populations suggest that this number may have been derived from x=8 through the
Robertsonian fusion of centromeres.
Key words Streptopus simplex, chromosome number variation, Roberstonian fusion.
摘要 对中国云南西部和西北部分布的腋花扭柄花Streptopus simplex的4个居群进行了细胞学研究。生
长在云南西北香格里拉县(原中甸县)碧塔海和小中甸冷杉林中的腋花扭柄花两个居群的体细胞染色体
数目为2n=2x=18,而生长在高黎贡山的福贡县片马和贡山县的灌丛中的植物体细胞染色体数目则为
2n=2x=14。2n=14为腋花扭柄花一个新的染色体数目,x=7为扭柄花属一个新的染色体基数。香格里拉碧塔海
和小中甸两个居群的核型公式分别为2n=4m+8sm+4st和2n=8m+2sm+6st,染色体逐渐变小;贡山和福贡片
马两个居群的核型公式分别为2n=14=4m+10sm和2n=14=7m+7sm,其中第一对中部着丝粒的染色体显著大
于其余染色体。由于x=8是扭柄花属最常见的染色体基数,因此可认为x=8是腋花扭柄花的染色体原始基
数,x=7的数目是衍生的;x=7居群染色体的一条大染色体可能是由x=8的染色体的两条st型染色体的着丝
粒发生了罗伯逊易位而来。
关键词 腋花扭柄花; 染色体数目变异; 罗伯逊易位
植 物 分 类 学 报 43卷 534
扭柄花属Streptopus Michx.隶属于百合科Liliaceae黄精族trib. Polygonateae,分布于北
温带,约有10种,我国有5种(Chen & Tamura, 2002)。该属已报道染色体数目者有6种(含亚
种),染色体倍性变异较大: S. amplexifolius (L.) DC., 2n=32 (Plante, 1995), S. roseus Michx,
2n=16 (Plante, 1995), S. amplexifolius ssp. americanus (Schult. & Schult. f.) Á. Löve & D.
Löve, 2n=16+1B (Kapoor et al., 1987),腋花扭柄花S. simplex D. Don, 2n=32(顾志建,孙航,
1998), S. koreanus (Kom.) Ohwi, 2n=24、48 (Hong & Sauer, 1990)。它们的体细胞染色体数
目都是8的倍数,表明扭柄花属的染色体基数为x=8,只有Takahashi(1976)报道产自日本的
S. streptopoides Matsum. ssp. brevipes (Baker) Calder & Roy L. Taylor为2n=54, 据我们推测
当为六倍体6x=54,基数为x=9。从地理分布看,北美扭柄花属只有2n=16和2n=32两种染色
体数,而东亚的日本、朝鲜半岛和中国东北有2n=24、48、54,中国西南有2n=32等多种染色体
数目,说明东亚是扭柄花属染色体分化比较活跃的地区。
据顾志建和孙航(1998)报道,腋花扭柄花的体细胞染色体数目为2n=32(x=8)。本文对
该种产自我国云南高黎贡山两个居群和香格里拉两个居群的染色体进行了研究,发现高
黎贡山的居群的体细胞染色体数目为2n=14,表明扭柄花属可能存在异基数性(dysploidy),
即x=7、8、9三个染色体基数。本文报道了这一结果。
1 材料和方法
材料来源见表1。凭证标本保存于中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)。
在活体植株上取根尖。用饱和对二氯苯溶液于室温下处理4 h后, 用卡诺固定液
(100%酒精∶冰醋酸=3∶1)在4 ℃下固定至少30 min,然后在70%的酒精中放置10 min,在
60 ℃水浴中用解离液(1 mol/L HCl∶45% CH3COOH=1∶1)解离30 s,地衣红染色过夜,常
规压片法压片,照相。每个居群取5–10株,观察了50个细胞并进行记数统计。核型分析选取
5个有丝分裂相好的细胞按李懋学和陈瑞阳 (1985)的方法进行 ,核型不对称性按
Stebbins(1971)的标准划分。

表1 材料来源和染色体数目
Table 1 Four populations of Streptopus simplex and their chromosome counts

居群编号
Population
No.
采集地
Locality
海拔
Altitude
(m)
生境
Habitat
凭证标本
Voucher
染色体数目
Chromosom
e number
1

2

3

4
云南贡山
Gongshan, Yunnan
云南福贡片马
Pianma, Fugong, Yunnan
云南香格里拉碧塔海
Bitahai, Shangri-La, Yunnan
云南香格里拉小中甸
Xiaozhongdian, Shangri-La,
Yunnan
3440

3100

3600

3500
alpine scrub

alpine meadow
and bamboo scrub
spruce forest

spruce forest
张挺 (T. Zhang) 141 (KUN)

张挺 (T. Zhang) 151 (KUN)

张挺 (T. Zhang) 161 (KUN)

张挺 (T. Zhang) 171 (KUN)
2n=14

2n=14

2n=16

2n=16
6期 张 挺等: 百合科扭柄花属一个新的染色体基数 535
2 结果
片马和贡山居群的染色体数目为2n=14。两个居群的核型基本一致,第一对染色体都
是m染色体,其长度约为其余染色体的两倍(图1:A,B)。片马居群的核型公式为2n=7m+7sm
(图1: F;表2),贡山居群的核型公式为2n=4m+10sm(图1:E;表2),核型属于2B型。其中片马居
群第5对染色体的一条为m型(臂比=1.70),另一条为sm型(臂比=1.78)。
香格里拉碧塔海和小中甸居群2n=16。两居群没有一对大的m型染色体。核型中的染
色体逐渐变小(图1:C,D)。碧塔海居群的核型公式为2n=8m+2sm+6st,核型属于2B型(图1:
G;表2);小中甸居群的核型公式为2n=4m+8sm+4st,核型3B型(图1:H;表2)。

表2 腋花扭柄花4个居群的染色体参数
Table 2 Parameters of chromosomes in four populations of Streptopus simplex
小中甸居群
Xiaozhongdian population
碧塔海居群
Bitahai population
片马居群
Pianma population
贡山居群
Gongshan population Karyotype
formula
2n=4m+8sm+4st 2n=8m+2sm+6st 2n=7m+7sm 2n=4m+10sm
Chromosome
No. RL AR Type RL AR Type RL AR Type RL AR Type
1 9.77 3.00 st 9.38 3.22 st 13.71 1.26 m 13.79 1.14 m
1 9.42 3.15 st 8.89 3.00 st 12.13 1.70 m 12.50 1.27 m
2 8.73 3.17 st 8.89 3.50 st 8.09 1.25 m 7.54 2.15 sm
2 7.16 4.13 st 7.65 3.43 st 7.87 1.69 m 6.99 2.45 sm
3 7.16 2.72 sm 6.91 2.50 st 7.19 2.20 sm 6.62 2.27 sm
3 7.16 2.72 sm 6.67 2.38 st 6.29 2.11 sm 6.43 1.91 sm
4 6.28 2.27 sm 6.42 1.60 m 6.29 2.11 sm 6.25 1.83 sm
4 6.28 2.60 sm 6.17 1.27 m 5.84 2.71 sm 6.25 2.09 sm
5 5.93 1.83 sm 5.68 2.29 sm 6.07 1.70 m 6.07 1.75 sm
5 5.24 2.75 sm 5.68 2.29 sm 5.62 1.78 sm 5.88 1.90 sm
6 4.89 2.11 sm 5.43 1.44 m 5.62 1.78 sm 5.51 1.31 m
6 4.54 2.25 sm 4.94 1.50 m 5.39 2.00 sm 5.33 1.64 m
7 4.54 1.36 m 4.44 1.25 m 5.17 1.30 m 5.88 2.20 sm
7 4.36 1.50 m 4.69 1.37 m 4.72 1.33 m 4.96 2.25 sm
8 4.53 1.60 m 4.20 1.43 m
8 4.01 1.56 m 3.95 1.67 m
RL, 相对长度; AR, 臂比值; Type, 染色体类型。
RL, relative length; AR, arm ratio; Type, type of chromosomes.
3 讨论
本文的研究结果表明,扭柄花属除了x=8、9两个染色体基数外,还有x=7这一基数。
染色体数目的变异可以导致物种起源,是植物进化的一种重要方式。着丝粒横裂和着
丝粒合并是染色体变异的重要方式之一,它直接影响着染色体的数目、形态和结构(袁永
植 物 分 类 学 报 43卷 536




图1 腋花扭柄花4个居群的体细胞染色体中期图和核型图 A, E. 贡山居群2n=14=8m+6sm。B, F. 片马居群
2n=14=6m+8sm。C, G. 碧塔海居群2n=16=6m+6sm+4st。D, H. 小中甸居群2n=16=6m+6sm+4st。
Fig. 1. Photomicrographs of chromosomes and karyotypes of four populations in Streptopus simplex. A, E, Gongshan
population, 2n=14=8m+6sm. B, F, Pianma population, 2n=14=6m+8sm. C, G, Bitahai population, 2n=16= 6m+6sm+4st.
D, H, Xiaozhongdian population, 2n=16=6m+6sm+4st.




6期 张 挺等: 百合科扭柄花属一个新的染色体基数 537
明, 1989)。在动物中着丝粒横裂和着丝粒合并是核型变异的一种非常重要的方式,已有许
多经典的例证,但在高等植物中这样的例证虽然近年有所增加,但相对而言仍然很少
(Jones, 1998)。着丝粒横裂和着丝粒合并可以通过比较染色体核型观察到。几个经典的例
子如洪德元(1986)对飞燕草属Consolida Riv. ex Rupp.的x=9新基数起源的研究;Hunt
(1980)对Tradescantia L.属的sect. Zebrina和sect. Cymbispatha组内的着丝粒合并的判断都
是基于核型分析。
比较腋花扭柄花4个居群的核型可以看出,碧塔海和小中甸居群(2n=16,x=8)均有两对
st型染色体,而贡山和片马居群(2n=14,x=7)则没有st染色体,却有一对m染色体,从相对长度
看这一对m染色体大约为其他染色体长度的2倍,因此,我们推测这4个居群染色体数目和
基数的变异是由于着丝粒发生横裂或合并所致,即一对m染色体横裂为两对st染色体或两
对st染色体合并为一对m染色体。
由于一条m染色体发生着丝粒横裂的直接产物应是两条t染色体,而两条st染色体通过
着丝粒合并形成一条m染色体是容易实现的,故腋花扭柄花中2n=16居群的两对st染色体
合并为一对m染色体的可能性更大;另一方面,判断着丝粒横裂与合并的另一条准则是确
定分类群的原始基数,由原始基数上行,伴随中部着丝粒染色体的减少和端部着丝粒染色
体的增加的变化为横裂,反之则为合并 (袁永明,1989)。本属的原始基数尚不清楚。本属
有报道的种类的染色体基数为x=8,因此若认为x=8是原始基数,则x=7为新基数,本类群发
生的是着丝粒合并。一般认为着丝粒合并的机制是一条具端部或近端部着丝粒染色体的
短臂和另一条类似染色体的长臂在近轴区断裂,接着发生合并,分别把长臂和长臂、短臂和
短臂衔接起来,结果形成两条具中部着丝粒的染色体,一条大,另一条很小,由于这条大染色
体已经含有绝大部分原有遗传信息,而小染色体在遗传上已不重要,再加上其太小以至减
数分裂时进行联会和形成交叉的可能性微乎其微,因此常常丢失(洪德元, 1990; Jones,
1998),但植物的表形特征一般不会有明显变异。
m染色体发生横裂更容易:着丝点平行断裂后,容易形成具有功能的端部着丝粒染色
体(袁永明, 1989)。一旦发生着丝粒横裂必将改变连锁基因群的关系,从而表现出多种效应
或是生理生态方面或是形态方面的变异,最后在居群间产生后生的基因交流障碍,新的遗
传结构和功能或多或少会导致表型特征发生一些变异以至新种的形成(Jones, 1998)。我们
仔细分析观察了两种基数4个居群的活植物及标本,没有发现它们之间在形态特征上有明
显的变异。综合以上分析,我们推测腋花扭柄花的x=7的染色体新基数是由x=8的染色体组
中的1对大型的m染色体的着丝粒发生合并而来。
从生长环境看,本文研究的腋花扭柄花的碧塔海和小中甸居群(2n=16)生长在海拔
3500 m左右的云杉林里,而贡山和福贡片马居群(2n=14)生长在海拔3100–3400 m的高山
草甸或竹林灌丛中,根据野外观察,生境的差异并未在形态上表现太大的差异,但从x=7的
居群能正常结实来看,该类群可能是一个已经适应了滇西北高山草甸生境的类群。

参 考 文 献
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