全 文 ：植 物 分 类 学 报 43(3): 233–245(2005) doi:10.1360/aps030073
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2003-09-19收稿, 2004-04-07收修改稿。
基金项目 : 国家自然科学基金 (C39470067); 哈尔滨师范大学科研基金 (Supported by the National Natural Science
Foundation of China (C39470067) and Science Foundation of Harbin Normal University)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: wangqx@shtu.edu.cn)。
中国蕨类植物孢子形态的研究IV. 金星蕨科2
1,3戴绍军 2王全喜* 1,2包文美 3张宪春 1张大维
1(哈尔滨师范大学生命与环境科学学院 哈尔滨 150080)
2 (上海师范大学生命与环境科学学院 上海 200234)
3(中国科学院植物研究所 北京100093)
Spore morphology of pteridophytes from China IV.
Thelypteridaceae 2
1,3DAI Shao-Jun 2 WANG Quan-Xi* 1,2BAO Wen-Mei 3ZHANG Xian-Chun 1ZHANG Da-Wei
1(College of Life and Environmental Sciences, Harbin Normal University, Harbin 150080, China)
2(Life and Environmental College, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China)
3(Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract The spore morphology of 50 species of 14 genera of Thelypteridaceae from China
was investigated under scanning electron microscope (SEM). The spores are monolete and
bilaterally symmetric, elliptic, broadly elliptic or subrounded in polar view and kidney-shaped
or rounded in equatorial view. The polar axes are 16.8-40.5 µm long, and the equatorial axes
are 12.8-58.0 µm. On the basis of their ornamentation pattern, the spores are divided into
seven types. (1) Psilate. Spores of Phegopteris decursive-pinnata belong to this type. (2)
Retate. Spores of Pseudophegopteris belong to this type. (3) Circinate. Spores of
Glaphyropteridopsis, Macrothelypteris oligophlebia belong to this type. (4) Fimbriate-alate.
Spores of Parathelypteris subimmersa, P. japonica, P. angulariloba, Cyclogramma
auriculata, most species of Macrothelypteris, and some species of Cyclosorus belong to this
type. (5) Perforate-lophate. Spores of Parathelypteris, Mesopteris, Metathelypteris and P.
connectilis belong to this type. (6) Cristate. Spores of Cyclosorus belong to this type. (7)
Echinate. Spores of Leptogramma, Dictyocline, Thelypteris, Pseudocyclosorus subochthodes,
most species of Cyclogramma, and some species of Cyclosorus belong to this type. The
relationships of some genera in the Thelypteridaceae are discussed based on spore
morphology.
Key words Spore morphology, Thelypteridaceae, Pteridophyta, China.
摘要 利用扫描电镜对中国产金星蕨科Thelypteridaceae 14属50种植物孢子形态进行了研究。孢子单裂
缝,两侧对称,极面观为椭圆形、阔椭圆形或近圆形,赤道面观为肾形或圆形。极轴长为16.8-40.5 µm,赤道
轴长为12.8-58 µm。根据表面纹饰,孢子可分为7种类型。(1)平滑:周壁表面光滑,少纹饰,如延羽卵果蕨
Phegopteris decursive-pinnata。 (2)网状纹饰 :周壁外层形成绳索状条纹交织成网 ,如紫柄蕨属
Pseudophegopteris。(3)环状纹饰:周壁外层形成由绳索状丝构成的环,排列在周壁表面呈网状、不规则网
状或分散的网状。如方秆蕨属Glaphyropteridopsis和针毛蕨属Macrothelypteris的针毛蕨M. oligophlebia。
(4)具流苏的翅状纹饰:周壁向外形成薄片状翅,翅的边缘流苏状或具齿,片连接成网状或拟网状。如金星
蕨属Parathelypteris的海南金星蕨P. subimmersa、光脚金星蕨P. japonica、钝角金星蕨P. angulariloba,钩毛
植 物 分 类 学 报 43卷 234
蕨属Cyclogramma的耳羽钩毛蕨C. auriculata,针毛蕨属Macrothelypteris的大部分种类和毛蕨属
Cyclosorus的部分种类。(5)具穿孔的脊状纹饰:周壁向外形成高或低、窄或宽的脊状纹饰连接成网状或拟
网状,脊上具大小不一的穿孔。如金星蕨属、龙津蕨属Mesopteris、凸轴蕨属Metathelypteris和卵果蕨P.
connectilis。(6)鸡冠状纹饰:周壁形成的短翅或短的片状脊,呈鸡冠状。如毛蕨属Cyclosorus的大部分种类。
(7)刺状纹饰 :周壁表面形成各种刺状纹饰 ,如茯蕨属Leptogramma、圣蕨属Dictyocline、沼泽蕨属
Thelypteris、普通假毛蕨Pseudocyclosorus subochthodes、钩毛蕨属的大部分种类和毛蕨属Cyclosorus的部
分种类。根据孢子形态特征,对本科的一些属的关系进行了探讨。
关键词 孢子形态; 金星蕨科; 蕨类植物; 中国

蕨类植物孢子形态作为种内稳定的特征,在区分种类等方面具有重要的意义(张玉龙
等, 1976)。国内外有关蕨类植物孢子形态的大量研究工作的总结见王全喜等(2001)和于晶
等(2001)。近年来,我们利用扫描电镜和透射电镜对我国产蕨类植物孢子形态进行了较为
系统的研究,并对真蕨目孢子的表面纹饰类型进行了分类(王全喜,于晶, 2003)。本文是其
系列报道的继续。
金星蕨科Thelypteridaceae约20余属,近1000种,广布于世界热带和亚热带,少数种类产
于温带,尤以亚洲最多(邢公侠, 1999)。多生于低海拔地区,极少热带产种类分布达海拔
4500 m处。中国有18属,365种,主产长江以南各省低山区,尤以华南及西南的亚热带地区为
多,其中有些属可能起源于我国或以我国西南为分布中心(吴兆洪,秦仁昌, 1991; 邢公侠,
1999)。
我们利用扫描电镜观察了金星蕨科15属101种植物的孢子形态 ,其中毛蕨属
Cyclosorus Link 51种已在前文报道(戴绍军等, 2002),本文报道其余14属50种的孢子形态。
在我们研究的15属中,其孢子形态前人曾有过一些报道。张玉龙等(1976)在《中国蕨类植
物孢子形态》一书中报道了其中11属78种植物孢子光镜下的形态,其中46种为《中国植物
志》收录。黄增泉(1981)报道了其中产自台湾的10属20种植物孢子光镜下的形态。Tryon
和Lugardon (1991)报道了产自美国、印度、日本、马来西亚、厄瓜多尔、加纳和中国安徽的7
属20种植物孢子在扫描电镜下的形态和3种植物孢子在透射电镜下的形态。由于研究手段
和采集地点的差异,他们的研究结果也不尽相同。本文研究的种类虽也不全,但结合前人的
报道已基本上能够反映本科植物孢子的基本形态类型。
1 材料和方法
孢子主要取自中国科学院植物研究所标本馆(PE),一部分取自贵州科学院生物研究
所植物标本室(HGAS),材料来源见表1。将适当大小的双面胶带固定到样品铜台上,然后将
干燥的孢子均匀地粘到双面胶带上,在EIKO IB-3离子溅射仪上喷金,厚度为15 nm。在
Hitachi S-520电镜下观察并照相。分别在光镜和电镜下测量孢子的大小,每个种测量5-10
个孢子,计算平均值和标准差。孢子纹饰描述主要参照Tryon和Lugardon(1991)、Lellinger
和Taylor(1997)的术语,以及王全喜和于晶(2003)修订的术语。


3期 戴绍军等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 IV. 金星蕨科 2 235
表1 金星蕨科14属50种植物的孢子形态特征
Table 1 Spore characteristics of 50 species of 14 genera in Thelypteridaceae
孢子编号
Spore No.
种
Species
大小
Size (µm)
表面纹饰
Ornamentation
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
图号
Figure
980061 耳状紫柄蕨
Pseudophegopteris aurita
(Hook.) Ching
23.8±1.8×
38.8±3.4
网状纹饰
retate
江西南坪
Nanping, Jiangxi
江西队 (Jiangxi
Exped.) 1938 (PE)
1
980066 紫柄蕨
P. pyrrhorachis (Kunze)
Ching
27.8±2.6×
39.5±3.5
网状纹饰
retate
四川大相岭
Mt. Daxiangling,
Sichuan
孔宪需 (H. S.
Kong) 3725 (PE)
2
980062 星毛紫柄蕨
P. levingei (Clarke) Ching
28.5±2.7×
41.3±3.8
网状纹饰
retate
四川西部
W Sichuan
王启无 (C. W.
Wang) 66324 (PE)
3
980063 禾秆紫柄蕨
P. microstegia (Hook.) Ching
28.5±2.2×
43.5±3.1
网状纹饰
retate
云南贡山
Gongshan,
Yunnan
冯国楣 (K. M.
Feng) 8393 (PE)
4
980020 方秆蕨
Glaphyropteridopsis
erubescens (Hook.) Ching
27.6±2.1×
36.0±3.7
环状纹饰
circinate
四川峨眉
Emei, Sichuan
方文培 (W. P.
Fang) 2558 (PE)
5, 6
980022 灰白方秆蕨
G. pallida Ching & W. M.
Chu ex Y. X. Lin
22.8±1.2×
36.0±2.3
环状纹饰
circinate
云南永善
Yongshan,
Yunnan
朱维明 (W. M.
Chu) 5067 (PE)
7
980025 大叶方秆蕨
G. splendens Ching
22.5±2.3×
33.8±3.6
环状纹饰
circinate
四川峨眉
Emei, Sichuan
郑学经 (X. J.
Zheng) 10016 (PE)
8
980023 柔弱方秆蕨
G. mollis Ching & Y. X. Lin
24.0±1.9×
33.8±2.7
环状纹饰
circinate
四川峨眉
Emei, Sichuan
邢公侠 (K. H.
Shing) 1118 (PE)
9
980024 粉红方秆蕨
G. rufostraminea (Christ)
Ching
21.0±1.8×
34.8±3.0
环状纹饰
circinate
湖南石门
Shimen, Hunan
壶瓶山考察队
(Mt. Huping
Exped.) 0991 (PE)
10, 11
980031 针毛蕨
Macrothelypteris
oligophlebia (Bak.) Ching
24.8±2.2×
36.0±3.4
环状纹饰
circinate
安徽黄山
Mt. Huangshan,
Anhui
傅书遐 (S. H. Fu)
2293 (PE)
14, 19
980034 树形针毛蕨
M. ornata (Bedd.) Ching
26.3±2.1×
40.5±3.7
流苏的翅状纹饰
fimbriate-alate
云南瑞丽
Ruili, Yunnan
滇西调查组 (W
Yunnan Exped.)
10919 (PE)
13
980033 普通针毛蕨
M. torresiana (Gaud.) Ching
22.5±1.8×
38.4±3.2
流苏的翅状纹饰
fimbriate-alate
湖南岳麓山
Mt.Yuelushan,
Hunan
张志光 (Z. G.
Zhang) 51 (PE)
12, 15
980035 翠绿针毛蕨
M. viridifrons (Tagawa)
Ching
21.5±1.3×
34.5±2.5
流苏的翅状纹饰
fimbriate-alate
浙江临安
Lin’an, Zhejiang
裘佩熹 (P. S.
Chiu) 5271 (PE)
16
980057 狭脚金星蕨
Parathelypteris borealis
(Hara) Shing
30.0±2.8×
20.3±1.9
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
四川峨眉
Emei, Sichuan
方文培 (W. P.
Fang) 3030 (PE)
17, 18
980054 中日金星蕨
P. nipponica (Franch.& Sav.)
Ching
37.5±3.3×
23.3±1.8
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
河南嵩县
Song Xian,
Henan
秦仁昌 (R. C.
Ching) 34728(PE)
20
980059 秦岭金星蕨
P. qinlingensis Ching ex
Shing
30.0±2.6×
18.0±1.4
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
甘肃文县
Wen Xian,
Gansu
夏纬瑛 (W. Y.
Hsia) 5972 (PE)
21
980052 海南金星蕨
P. subimmersa (Ching) Ching
27.8±2.5×
39.8±3.4
流苏的翅状纹饰
fimbriate-alate
海南琼中
Qiongzhong,
Hainan
236-6队 (236-6
Exped.) 1778 (PE)
22

植 物 分 类 学 报 43卷 236
表 1 (续) Table 1 (continued)
孢子编号
Spore No.
种
Species
大小
Size (µm)
表面纹饰
Ornamentation
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
图号
Figure
951104 光脚金星蕨
P. japonica (Bak.) Ching
36.0±3.1×
26.3±2.5
流苏的翅状纹饰
fimbriate-alate
贵州贵阳
Guiyang,
Guizhou
王培善 (P. S.
Wang) 78390 (PE)
23
980047 钝角金星蕨
P. angulariloba (Ching) Ching
46.0±3.8×
31.0±2.3
流苏的翅状纹饰
fimbriate-alate
福建龙渡
Longdu, Fujian
裘佩熹 (P. S.
Chiu) 1636 (PE)
24
980069 狭叶金星蕨
P. angustifrons (Miq.) Ching
30.0±2.1×
45.0±3.7
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
浙江南雁荡山
Mt. South
Yandangshan,
Zhejiang
金方,张华 (F. Jin
& H. Zhang) 81913
(PE)
25
951101 长根金星蕨
P. beddomei (Bak.) Ching
44.0±4.9×
26.0±2.5
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
贵州赫章
Hezhang,
Guizhou
王锋 (F. Wang)
90127 (PE)
26, 27
981102 中华金星蕨
P. chinensis (Ching) Ching
42.2±3.9×
28.2±2.6
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
贵州赫章
Hezhang,
Guizhou
王锋 (F. Wang)
90116 (PE)
28
951103 金星蕨
P. glanduligera (Kze.) Ching
37.7±4.0×
20.5±2.3
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
贵州修文
Xiuwen,
Guizhou
王锋 (F. Wang)
0120 (PE)
29, 30
980051 江西庐山
Mt. Lushan,
Jiangxi
秦仁昌 (R. C.
Ching) 05147 (PE)

980036 龙津蕨
Mesopteris tonkinensis (C.
Chr.) Ching
26.0±2.5×
39.0±3.3
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
广西龙津
Longjin,
Guangxi
李树刚 (S. K. Lee)
200496 (PE)
31
980042 疏羽凸轴蕨
Metathelypteris laxa (Franch.
& Sav.) Ching
29.0±2.3×
42.2±3.7
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
安徽黄山
Mt. Huang-
shan, Anhui
裘佩熹 (P. S.
Chiu) 4006 (PE)
32
980037 微毛凸轴蕨
M. adscedens (Ching) Ching
35.0±3.1×
47.5±4.2
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
江西南坪
Nanping,
Jiangxi
程景福 (J. F.
Cheng) 40288 (PE)
33
980041 林下凸轴蕨
M. hattorii (H. Ito) Ching
27.3±3.0×
41.4±4.2
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
浙江龙泉
Longquan,
Zhejiang
张朝芳 (C. F.
Zhang) 4270 (PE)
34
980040 凸轴蕨
M. gracilescens (Bl.) Ching
31.0±2.4×
48.0±4.1
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
台湾,具体地点
不详
Without precise
locality, Taiwan
徐永椿 Y. C. Hsu)
331864 (PE)
35
980045 乌来凸轴蕨
M. uraiensis (Rosenst.) Ching
19.2±2.1×
32.0±3.3
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
广东乐昌
Lechang,
Guangdong
黄志 (C. Wang)
31573 (PE)
36
980058 卵果蕨
Phegopteris connectilis
(Michx.) Watt
38.0±4.3×
57.8±4.6
穿孔的脊状纹饰
perforate-lophate
吉林扶松
Fusong, Jilin
傅书遐 (S. H. Fu)
627 (PE)
37
981279 延羽卵果蕨
P. decursive-pinnata (van
Hall) Fée
24.8±2.5×
41.3±4.3
平滑
psilate
贵州贵阳
Guiyang,
Guizhou
王全喜 (Q. X.
Wang) 950701
(HGAS)
38

3期 戴绍军等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 IV. 金星蕨科 2 237
表 1 (续) Table 1 (continued)
孢子编号
Spore No.
种
Species
大小
Size (µm)
表面纹饰
Ornamentation
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
图号
Figure
980071 耳羽钩毛蕨
Cyclogramma auriculata (J.
Sm.) Ching
33.0±3.5×
46.5±1.7
流苏的翅状纹
饰
fimbriate-alate
云南贡山
Gongshan,
Yunnan
冯国楣 (K. M. Feng)
7479 (PE)
39
980096 西藏钩毛蕨
C. tibetica Ching & S. K. Wu
24.0±1.5×
31.5±2.1
刺状纹饰
echinate
西藏墨脱
Mêdog, Xizang
青藏队 74 (Qinghai-
Xizang Exped. 74)
5091 (PE)
40
980095 滇东钩毛蕨
C. neoauriculata (Ching)
Tagawa
24.8±2.7×
31.5±3.5
刺状纹饰
echinate
云南马关
Maguan, Yunnan
王中仁 (Z. R.
Wang) 772 (PE)
41
980136 狭基钩毛蕨
C. leveillei (Christ) Ching
27.0±2.2×
39.8±3.7
刺状纹饰
echinate
重庆北碚
Beibei,
Chongqing
刘承举 (C. J. Liu)
100127 (PE)
42
980134 峨眉钩毛蕨
C. omeiensis (Bak.) Tagawa
27.0±1.1×
37.5±1.6
刺状纹饰
echinate
四川宝兴
Baoxing, Sichuan
张秀实 (S. S.
Chang) 07613 (PE)
43
980135 小叶钩毛蕨
C. flexilis (Christ) Tagawa
24.8±2.1×
39.8±2.2
刺状纹饰
echinate
四川洪雅
Hongya, Sichuan
孙仲光 (Z. G. Sun)
4274 (PE)
44
981248 普通假毛蕨
Pseudocyclosorus
subochthodes (Ching) Ching
33.0±3.1×
22.5±2.4
刺状纹饰
echinate
贵州麻江
Majiang, Guizhou
王锋 (F. Wang)
90380 (HGAS)
45, 46
980028 中间茯蕨
Leptogramma intermedia
Ching ex Y. X. Lin
16.8±1.2×
30.6±2.3
刺状纹饰
echinate
福建建阳
Jianyang, Fujian
裘佩熹 (P. S. Chiu)
2285 (PE)
47
980027 喜马拉雅茯蕨
L. himalaica Ching
28.5±2.1×
38.3±3.5
刺状纹饰
echinate
云南贡山
Gongshan,
Yunnan
秦仁昌 (R. C.
Ching) 7366 (PE)
48
980026 金佛山茯蕨
L. jinfoshanensis Ching & Z.
Y. Liu
19.8±1.3×
28.8±2.0
刺状纹饰
echinate
四川南川
Nanchuan,
Sichuan
刘正宇,张近伦 (Z.
Y. Liu & J. L.
Zhang) 4356 (PE)
49
951099 峨眉茯蕨
L. scallanii (Christ) Ching
28.5±2.4×
37.5±3.1
刺状纹饰
echinate
贵州毕节
Bijie, Guizhou
王锋 (F. Wang)
78360 (PE)
50
951100 小叶茯蕨
L. tottoides H. Ito
34.8±3.5×
33.0±3.4
刺状纹饰
echinate
贵州松桃
Songtao, Guizhou
中美队 (Sino-Amer
Exped.) 2367 (PE)
51
980018 戟叶圣蕨
Dictyocline sagittifolia Ching
37.5±3.3×
24.8±2.6
刺状纹饰
echinate
福建建宁
Jianning, Fujian
李振宇 (Z. Y. Li)
10825 (PE)
52
951098 圣蕨
D. griffithii Moore
40.5±3.6×
24.0±1.9
刺状纹饰
echinate
贵州赤水
Chishui, Guizhou
田建洲 (J. Z. Tian)
s.n. (PE)
53
980019 羽裂圣蕨
D. wilfordii (Hook.) J. Sm.
33.8±2.0×
30.0±4.5
刺状纹饰
echinate
广东龙门
Longmen,
Guangdong
曾怀德 (W. T.
Tsang) 20484 (PE)
54, 55
980067 沼泽蕨
Thelypteris palustris (L.)
Schott
31.0±2.9×
48.0±4.3
刺状纹饰
echinate
新疆准噶尔盆地
Junggar Basin,
Xinjiang
秦仁昌 (R. C.
Ching) 3093 (PE)
56
951105 披针新月蕨
Pronephrium penangianum
(Hook.) Holtt.
37.5±3.1×
23.3±2.3
脊状纹饰
lophate
贵州赤水
Chishui, Guizhou
王培善 (P. S.
Wang) 04088
(HGAS)
57
951226 大羽新月蕨
P. nudatum (Roxb.) Holtt.
30.8±3.2×
19.5±2.4
刺状纹饰
echinate
贵州望谟
Wangmo,
Guizhou
王锋 (F. Wang) 221
(PE)
58, 59
951218 星毛蕨
Ampelopteris prolifera
(Retz.) Cop.
22.5±3.3×
37.5±4.6
短刺状纹饰
echinate
贵州望谟
Wangmo,
Guizhou
王锋 (F. Wang) 152
(PE)
60
植 物 分 类 学 报 43卷 238
2 观察结果
2.1 金星蕨科植物的孢子形态特征
孢子极面观为椭圆形、宽椭圆形或近圆形 ,赤道面观为肾形或圆形。极轴长为
16.8-40.5 µm,赤道轴长为12.8-58.0 µm。单裂缝,裂缝长为孢子全长的1/2至几达孢子全长。
周壁厚薄不一,在不同属种中呈现各种不同的纹饰。根据孢子壁表面的纹饰可将本科孢子
分为以下几种类型：
(1)平滑(psilate): 周壁表面近光滑或稍凸凹不平,具少数小颗粒状纹饰, 如延羽卵果
蕨(图38)。
(2)网状纹饰(retate): 周壁外层形成绳索状条纹,在孢子表面交织成网,如紫柄蕨属
Pseudophegopteris Ching 的种类(图1-4)。
(3)环状纹饰(circinate): 周壁外层形成由绳索状丝构成的环,排列在周壁表面呈网状、
不规则网状或分散的网状,如方秆蕨属Glaphyropteridopsis Ching的种类(图5-11)和针毛蕨
属Macrothelypteris (H. Ito) Ching中的针毛蕨(图14,19)。
(4)具流苏的翅状纹饰(fimbriate-alate): 周壁向外形成薄片状翅,翅的边缘流苏状或具
齿 ,片连接成网状或拟网状 ,如针毛蕨属的部分种类 (图 12,13,15,16),金星蕨属
Parathelypteris (H. Ito) Ching的海南金星蕨(图22)、光脚金星蕨(图23)、钝角金星蕨(图24),
钩毛蕨属Cyclogramma Tagawa的耳羽钩毛蕨(图39)和毛蕨属Cyclosorus Link的部分种类
(戴绍军等, 2002)。
(5)具穿孔的脊状纹饰(perforate-lophate)：周壁向外形成高或低、窄或宽的脊连接成网
状或拟网状,脊上具大小不一的穿孔。如金星蕨属部分种类(图17,18,20,21,25-30)、龙津蕨
(图31)、凸轴蕨属Metathelypteris (H. Ito) Ching的种类(图32-36)和卵果蕨(图37)。
(6)鸡冠状纹饰(cristate): 周壁形成的短翅或短的片状脊,呈鸡冠状。如毛蕨属的大部
分种类(戴绍军等, 2002)。
(7)刺状纹饰(echinate): 此类型孢子的周壁表面形成各种刺状纹饰。刺长短、粗细、疏
密程度不一 ,圆锥状 ,钝尖、渐尖或急尖 ,或为片状刺 ,刺基部周围多分叉。如茯蕨属
Leptogramma J. Sm.的种类(图47-51),圣蕨属Dictyocline Moore的种类(图52-55),沼泽蕨
(图56),钩毛蕨属的大部分种类(图40-44),普通假毛蕨(图45,46)和毛蕨属的部分种类(戴绍
军等, 2002)。
2.2 金星蕨科14属50种植物的孢子形态特征
毛蕨属51种孢子的形态已在前文(戴绍军等, 2002)作了报道,本文报道其余14属50种
植物的孢子形态特征,各种植物孢子的大小和表面纹饰特征见表1。
3 讨论
金星蕨科植物是一个高度自然的类群,长期以来被作为广义鳞毛蕨属Dryopteris

3期 戴绍军等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 IV. 金星蕨科 2 239


图 1-19 扫描电镜下金星蕨科植物孢子形态 1. 耳状紫柄蕨。2. 紫柄蕨。3. 星毛紫柄蕨。4. 禾秆紫柄蕨。5, 6. 方
秆蕨。7. 灰白方秆蕨。8. 大叶方秆蕨。9. 柔弱方秆蕨。10, 11. 粉红方秆蕨。12, 15. 普通针毛蕨。13. 树形针毛蕨。
14, 19. 针毛蕨。16. 翠绿针毛蕨。17, 18. 狭脚金星蕨。
Figs. 1-19. SEM photographs of spores in Thelypteridaceae. 1. Pseudophegopteris aurita. 2. P. pyrrhorachis. 3. P.
levingei. 4. P. microstegia. 5, 6. Glaphyropteridopsis erubescens. 7. G. pallida. 8. G. splendens. 9. G. mollis. 10, 11. G.
rufostraminea. 12, 15. Macrothelypteris torresiana. 13. M. ornata. 14, 19. M. oligophlebia. 16. M. viridifrons. 17, 18.
Parathelypteris borealis.
Scale bar: 4, 8, 10, 12-14, 16, 17, 710 µm; 5, 180 µm; 6, 7, 570 µm; 11, 350 µm; 15, 19, 140 µm; 18, 90 µm.
植 物 分 类 学 报 43卷 240


图 36-51 扫描电镜下金星蕨科植物孢子形态 36. 乌来凸轴蕨。37. 卵果蕨。38. 延羽卵果蕨。39. 耳羽钩毛蕨。
40. 西藏钩毛蕨。41. 滇东钩毛蕨。42. 狭基钩毛蕨。43. 峨眉钩毛蕨。44. 小叶钩毛蕨。45, 46. 普通假毛蕨。47. 中
间茯蕨。48. 喜马拉雅茯蕨。49. 金佛山茯蕨。50. 峨眉茯蕨。51. 小叶茯蕨。
Figs. 36-51. SEM photographs of spores in Thelypteridaceae. 36. Metathelypteris uraiensis. 37. Phegopteris connectilis.
38. P. decursive-pinnata. 39. Cyclogramma auriculata. 40. C. tibetica. 41. C. neoauriculata. 42. C. leveillei. 43. C.
omeiensis. 44. C. flexilis. 45, 46. Pseudocyclosorus subochthodes. 47. Leptogramma intermedia. 48. L. himalaica. 49. L.
jinfoshanensis. 50. L. scallanii. 51. L. tottoides.
Scale bar: 36, 47, 49, 570 µm; 37, 110 µm; 38, 40-45, 48, 50, 51, 710 µm; 39, 100 µm; 46, 280 µm.


3期 戴绍军等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 IV. 金星蕨科 2 241




图 52-60 扫描电镜下金星蕨科植物孢子形态 52. 戟叶圣蕨。 53. 圣蕨。 54, 55. 羽裂圣蕨。 56. 沼泽蕨。 57. 披
针新月蕨。 58, 59. 大羽新月蕨。 60. 星毛蕨。
Figs. 52-60. SEM photographs of spores in Thelypteridaceae. 52．Dictyocline sagittifolia. 53. D. griffithii. 54, 55. D.
wilfordii. 56. Thelypteris palustris. 57. Pronephrium penangianum. 58, 59. P. nudatum. 60. Ampelopteris prolifera.
Scale bar: 52, 53, 57, 58, 60, 710 µm; 54, 110 µm; 55, 410 µm; 56, 100 µm; 59, 140 µm.


植 物 分 类 学 报 43卷 242
Adans的成员(吴兆洪,秦仁昌, 1991)。秦仁昌(1936)第一次将广义的沼泽蕨属Thelypteris
Schmidel(当时称金星蕨属)和其他一些相近的属从鳞毛蕨属中分出,并初步确定了各属的
概念。秦仁昌(1940)正式确立了金星蕨科,以后大多数蕨类学家采用了这个分类方法,但对
金星蕨科内的成员,各学者的分歧却极大, Morton(1963)和Smith(1971)认为该科是单属科;
而Holttum(1971)和Pichi-Sermolli(1977)分别认为该科含23属和32属。此后,秦仁昌(1978)
再次对其系统做了修订,邢公侠(1999)也做了个别调整,但近年来分类学家仍然在为其中
一些种属的归属寻找证据。
本科中亲缘关系相近的种类具有相似的孢子形态,在一些情况下,孢子形态可以反映
特殊类群的特点(Smith, 1980)。在有亲缘关系的类群中,不同染色体倍性的植物孢子形态
也存在差异(Smith, 1971)。孢子形态及表面纹饰可以作为讨论分类和类群演化关系的证
据(张玉龙等, 1976)。因此,在对本科大多数种类的孢子形态进行了观察的基础上,我们下
面试图讨论该科各属之间的亲缘和系统演化关系。
3.1 卵果蕨属、针毛蕨属、紫柄蕨属、方秆蕨属和凸轴蕨属的关系
Pichi-Sermolli(1977)认为卵果蕨属、针毛蕨属和凸轴蕨属是金星蕨科中最原始的类群,
卵果蕨属和针毛蕨属之间的关系比这两属与凸轴蕨属的关系更密切一些。有的学者将紫
柄蕨属作为一个独立的属(Holttum, 1969; 吴兆洪,秦仁昌, 1991),也有的学者将紫柄蕨属
归入针毛蕨属中(Pichi-Sermolli, 1970)或卵果蕨属中(Ito, 1938)。我们的观察发现,方秆蕨
属与紫柄蕨属植物孢子表面纹饰相近,为环状或网状纹饰。正是由于这5个属在分类位置
上的关系,我们将其放在一起,试图从孢子纹饰的角度探讨它们之间的亲缘关系。
本文的观察结果表明：在卵果蕨属中,卵果蕨周壁表面为具穿孔的脊状纹饰(图37),
延羽卵果蕨周壁表面近光滑(图38);针毛蕨属多数植物的孢子表面纹饰为具流苏状的翅状
纹饰(图12,13,15,16),只有针毛蕨孢子表面为近环状纹饰(图14,19);紫柄蕨属的4个种孢子
表面均为网状纹饰(图1-4);凸轴蕨属植物的孢子表面则为具穿孔的脊状纹饰(图32-36);而
方秆蕨属植物孢子的表面均为环状纹饰,外壁具突起或有小颗粒,纹饰主要由周壁形成(图
5-11)。这些结果与Tryon和Lugardon(1991)所观察到的有关结果大致相同。
从孢子表面纹饰上看,紫柄蕨属植物孢子表面网状纹饰与针毛蕨属的近环状纹饰以
及卵果蕨属的光滑表面或表面具脊状纹饰明显不同,这支持将紫柄蕨属作为一个独立属
的观点。紫柄蕨属与方秆蕨属孢子表面纹饰相似,都是由周壁外层形成的网状或环状纹饰,
两者的亲缘关系可能较近。凸轴蕨属在孢子体形态特征上与金星蕨属相近,在分类位置上
与针毛蕨属最为接近(吴兆洪,秦仁昌, 1991),但从孢子纹饰上看,该属具穿孔的脊状纹饰与
金星蕨属的大多数种类一致,与针毛蕨属多数具流苏状翅状纹饰的种类有明显区别。针毛
蕨属中只有针毛蕨孢子表面具环状纹饰,与方秆蕨属纹饰相似,多数种孢子表面为具流苏
的翅状纹饰,与金星蕨的部分种类和毛蕨属的许多种类(戴绍军, 2002)相近。卵果蕨属的
两个种的孢子形态差异较大,一种表面光滑,一种表面为具穿孔的脊状纹饰,很难从孢子形
态上对其亲缘关系做出明确的结论。
3.2 沼泽蕨属、金星蕨属和龙津蕨属的关系
过去的沼泽蕨属定义十分广泛,包括近300多种,现在只包含3-4个种(吴兆洪,秦仁昌,
1991),中国有2种1变种(邢公侠, 1999)。金星蕨属是从广义的沼泽蕨属中的一个组独立出
3期 戴绍军等: 中国蕨类植物孢子形态的研究 IV. 金星蕨科 2 243
来的一个属,约有85种(吴兆洪,秦仁昌, 1991)。龙津蕨属是秦仁昌(1978)从大金星蕨属
Amphineuron Holttum中分出的单种属,此前,该种被列入广义的沼泽蕨属(Holttum, 1971)。
从孢子形态上看,金星蕨属大多数种孢子表面为具穿孔的脊状纹饰(图17,18,20,21,
25-30),少数种类孢子的表面为翅状纹饰(图22,23,24);沼泽蕨属的孢子表面为刺状纹饰(图
56)。孢子纹饰特征支持将沼泽蕨属与金星蕨属分开的观点。而龙津蕨属的孢子表面纹饰
和金星蕨属的大多数种类一致,为具穿孔的脊状纹饰(图31),因此,不能从孢粉学上找到龙
津蕨属独立成属的证据。
3.3 茯蕨属、钩毛蕨属和圣蕨属的关系
茯蕨属为土生中型蕨类,约有15种,我国有10种,为该属分布中心(邢公侠, 1999);钩毛
蕨属约有10种,主产我国,在系统位置上接近茯蕨属(吴兆洪,秦仁昌, 1991);圣蕨属早期一
直被认为是单种属,经秦仁昌(1978)研究,认为现有4种,主产于我国长江以南(邢公侠 ,
1999),Pichi-Sermolli(1977)认为圣蕨属与茯蕨属的关系较近。我们观察了5种茯蕨属、6种
钩毛蕨属和3种圣蕨属植物的孢子形态,除耳羽钩毛蕨外,孢子表面纹饰均为刺状纹饰(图
40-55)。孢粉特征支持这几个属亲缘关系较近的观点。
致谢 中国科学院植物研究所邢公侠先生和贵州科学院生物研究所王培善先生在材料的
采集方面给予了很大帮助,谨此致谢。
参 考 文 献
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