全 文 ：植 物 分 类 学 报 44 (5): 503–515(2006) doi:10.1360/aps050081
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2005-05-17收稿, 2005-12-26收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金项目(40302003, 30370116); 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-SW-130)
(Supported by the National Natural Science Foundation of China, Grant Nos. 40302003, 30370116, and the Major Research
Project of the Chinese Academy of Sciences, Grant No. KZCX2-SW-130)。
鳞毛蕨科植物的系统发育: 叶绿体rbcL序列的证据
1李春香 2陆树刚
1(中国科学院南京地质古生物研究所现代古生物学和地层学国家重点实验室 南京 210008)
2(云南大学生态学与地植物学研究所 昆明 650091)
Phylogenetic analysis of Dryopteridaceae based on
chloroplast rbcL sequences
1LI Chun-Xiang 2LU Shu-Gang
1(State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy of Nanjing Institute of Geology and Palaeontology,
the Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)
2(Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China)
Abstract Dryopteridoid ferns are distributed all over the world, but China and its adjacent
regions have the highest species diversity, so China is a key region to study their phylogenetic
relationships and evolutionary history. In this study, chloroplast rbcL sequences from 105
species of Dryopteridaceae and their relative lineages were used to reconstruct the phylogenetic
trees using the MEGA2 and MrBayes 3.0b4 software. The phylogenetic relationships were
inferred using the neighbor-joining, maximum-parsimony and Bayesian analysis, and three
methods produced trees with largely congruent topology. These trees reveal that: (1) the
species of the Dryopteridaceae in the classification of Ching except for those in Cyclopeltis
are divided into two monophyletic groups corresponding to the two tribes, Dryopterideae
Ching and Polysticheae Ching, but the genus Lithostegia should be transferred from
Polysticheae to Dryopterideae, and the scopes of the two tribes should be extended: the tribe
Dryopterideae includes the family Peranemaceae and some species of Ctenitis (a genus of the
family Tectariaceae in Ching’s classification), and the tribe Polysticheae includes the
American Phanerophlebia and Polystichopsis; (2) Cyclopeltis is isolated from all the other
species of Dryopteridaceae and their relative lineages; (3) the family Peranemaceae in Ching’s
classification may not be a natural group, and should be included in tribe Dryopterideae, and
is closely related to Nothoperanema; (4) Cyrtomium and Polystichum are both resolved as
paraphyletic, and Dryopteris polyphyletic; (5) Phanerophlebiopsis, Leptorumohra and
Lithostegia are closely related to Arachniodes; Cyrtogonellum and some species of
Polystichum and of Cyrtomium form a clade; Nothoperanema are closely related to
Peranemaceae and some species of Dryopteris. The relationships among genera of
Dryopteridaceae, the relationship between Peranemaceae and Dryopteridaceae, and that
between Ctenitis and Dryopteridaceae, and the systemic positions of the genera endemic to
China or Asia (Cyclopeltis, Nothoperanema, Phanerophlebiopsis, Leptorumohra, Lithostegia
and Cyrtogonellum) are also discussed. Our phylogenetic analyses are based on only rbcL
sequence data, so the results should be further confirmed using other lines of evidence.
Key words Dryopteridoid ferns, rbcL, phylogeny.
植 物 分 类 学 报 44卷 504
摘要 运用MEGA2和MrBayes 3.0b4软件包对105种鳞毛蕨类及近缘植物(其中新测定36种)的叶绿体
DNA rbcL基因序列进行系统发育分析, 探讨了其主要分类群(属级水平)的系统演化关系。用最大
简约法、邻接法和贝叶斯分析方法构建的系统树基本一致, 结果显示: (1)秦仁昌系统所定义的鳞毛蕨科
Dryopteridaceae, 除了拟贯众属Cyclopeltis外, 均包含在两个单系群之中, 支持鳞毛蕨族Dryopterideae和
耳蕨族Polysticheae的成立; 但是鳞毛蕨族还包含秦仁昌系统所定义的球盖蕨科Peranemaceae和三叉蕨
科Tectariaceae肋毛蕨属Ctenitis的部分种类; 耳蕨族还包含产于美洲的Phanerophlebia属和Polystichopsis
属; 确认石盖蕨属Lithostegia属鳞毛蕨族的成员, 且与复叶耳蕨属Arachniodes具有较近的亲缘关系。(2)
拟贯众属与所分析的其他任何鳞毛蕨类植物的关系都比较疏远, 单独为一支。(3)秦仁昌系统所定义的
球盖蕨科与肉刺蕨属Nothoperanema聚成一个分支, 属于鳞毛蕨族的成员。(4)鳞毛蕨属Dryopteris为多
系类群, 耳蕨属Polystichum和贯众属Cyrtomium均为并系类群。(5)黔蕨属Phanerophlebiopsis、毛枝蕨属
Leptorumohra和石盖蕨属与复叶耳蕨属构成一支; 柳叶蕨属Cyrtogonellum与Polystichum属和Cyrtomium
属的部分种类聚成一支; 肉刺蕨属与球盖蕨科及鳞毛蕨属的部分种类聚成一支。对鳞毛蕨科的系统关
系、球盖蕨科与鳞毛蕨科的系统关系、肋毛蕨属与鳞毛蕨科的系统关系以及中国或亚洲特有属(拟贯众
属、肉刺蕨属、黔蕨属、毛枝蕨属、石盖蕨属和柳叶蕨属)的系统位置进行了讨论。
关键词 鳞毛蕨类植物; rbcL; 系统发育
中国是鳞毛蕨类植物种类最丰富的地区, 因此, 中国也是研究鳞毛蕨类植物系统演
化关系的最关键地区。鳞毛蕨类植物类群多, 分类难度大, 其主要类群间的系统演化关
系一直是蕨类植物学家争论不休的问题, 属间界限也有待进一步研究。有关鳞毛蕨科
Dryopteridaceae分类范畴的界定问题, 至今尚存在较大差异。鳞毛蕨类植物过去一直置于
三叉蕨科Tectariaceae (Aspidiaceae) (Ching, 1940)。秦仁昌(1965)正式提出把鳞毛蕨类植物
从三叉蕨科独立出来, 成立了鳞毛蕨科Dryopteridaceae, 包括13个属, 并根据囊群盖的形
态和着生方式, 将其分为鳞毛蕨族Dryopterideae和耳蕨族Polysticheae。秦仁昌(1940,
1978)还将与鳞毛蕨科相近的柄盖蕨属Peranema Don、鱼鳞蕨属Acrophorus Presl及红腺蕨
属Diacalpe Bl.另成立为球盖蕨科Peranemaceae。然而, 当今国际上广泛采用的鳞毛蕨科
分类范畴(Kramer & Green, 1990)除包括秦仁昌系统中的球盖蕨科外, 还包括秦仁昌系统
中的三叉蕨科、蹄盖蕨科 Athyriaceae、肿足蕨科 Hypodematiaceae、金星蕨科
Thelypteridaceae、球子蕨科Onocleaceae、岩蕨科Woodsiaceae等, 而秦仁昌系统所定义的
鳞毛蕨科和球盖蕨科均被Kramer和Green(1990)归入鳞毛蕨科的鳞毛蕨族, 并且有些属被
合并。由此可见, 鳞毛蕨类植物是蕨类植物中的一个非常异质的类群, 不仅科的范畴(所
包含的属)不一致, 属的范畴也不一致, 属间关系也不甚清楚。即使只考虑秦仁昌系统所
定义的鳞毛蕨科, 其中一些成员的系统位置也颇有争议, 如肉刺蕨属Nothoperanema
(Tagawa) Ching过去一直被视为鳞毛蕨属Dryopteris Adanson的成员 , 而被Kramer和
Green(1990)列入鳞毛蕨科中的鳞毛蕨族; 但也有人把它置于肋毛蕨属Ctenitis (C. Chr.) C.
Chr.(Ito, 1939; Copeland, 1947)。又如石盖蕨属Lithostegia Ching仅在命名上就经历了一系
列的变动(吴兆洪, 秦仁昌, 1991), 尽管秦仁昌承认它是鳞毛蕨群的成员, 但他同时也指
出石盖蕨属侧生囊群盖的特征在薄囊蕨纲Leptosporangiopsida中是独一无二的, 在分类
上是一个奇特的属, 其分类位置有待于进一步研究(吴兆洪, 秦仁昌, 1991)。
现有资料表明分子系统学研究可以为蕨类植物的系统演化关系提供较好的证据, 特
别是运用叶绿体基因组编码磷酸核酮糖羧化酶大亚基(rbcL)基因序列构建的系统树, 已
5期 李春香等: 鳞毛蕨科植物的系统发育: 叶绿体 rbcL序列的证据 505
经为蕨类植物的系统关系提供了很好的证据, 部分鳞毛蕨类植物的代表种类也包括其中
(Hasebe et al., 1994, 1995; Pryer et al., 2001a, b; Little & Barrington, 2003)。尤其是Little和
Barrington(2003)的研究为我们用分子证据来研究该类群的系统演化关系提供了重要线
索, 他们用rbcL序列数据和形态性状数据探讨耳蕨属的系统发生关系, 涉及了Kramer和
Green(1990)系统中鳞毛蕨科的12个属, 秦仁昌(1978)系统中鳞毛蕨科的7个属, 但是很多
以亚洲为分布中心的种类并未涉及, 如肉刺蕨属、毛枝蕨属Leptorumohra H. Ito、石盖蕨
属等。为了研究鳞毛蕨类植物的系统演化关系, 特别是分布于中国西南部类群的系统位
置, 我们采集了来自该地区的鳞毛蕨类及其近缘类群共36种, 测定了它们叶绿体基因组
中的rbcL基因序列, 结合已经发表的序列进行了系统发育分析, 希望为鳞毛蕨类植物的
起源、演化提供分子系统学方面的初步证据。根据秦仁昌(1978)系统中关于鳞毛蕨科的
定义(图1, 2)、Kramer和Green(1990)系统中鳞毛蕨科鳞毛蕨族的定义及最近有关鳞毛蕨类
植物的分子系统学研究结果(Hasebe et al., 1994, 1995; Little & Barrington, 2003), 我们确
定了所要分析的类群。首先我们的分析包括秦仁昌(1978)系统中13个属中的12个属的代
表(尚无玉龙蕨属Sorolepidium Christ的材料)。由于Kramer和Green(1990)系统中的鳞毛蕨
族除了秦仁昌系统中鳞毛蕨科所包含的属以外, 还包括秦仁昌系统中另外一科——球盖
蕨科(即柄盖蕨属、鱼鳞蕨属和红腺蕨属), 因此我们将这3属也包括在我们的分析中。另
外最近有关鳞毛蕨类植物的rbcL系统树还包括肋毛蕨属(Little & Barrington, 2003), 因此
本文的分析也包括肋毛蕨属的部分种类。对现有的rbcL序列, 我们主要是选择在中国有
分布的类群。本研究试图为秦仁昌系统中鳞毛蕨科植物划分为鳞毛蕨族和耳蕨族提供分
子证据, 并探讨球盖蕨科、肋毛蕨属与鳞毛蕨科的关系以及亚洲或中国特有属——毛枝
蕨属、柳叶蕨属Cyrtogonellum Ching、黔蕨属Phanerophlebiopsis Ching、石盖蕨属和肉刺
蕨属的系统位置。
1 材料和方法
1.1 实验材料
供试材料为新鲜叶片, 样品采集后迅速在硅胶中干燥, 回到实验室进行DNA提取及
序列分析。凭证标本保存在云南大学蕨类植物标本室(PYU)(其中拟贯众Cyclopeltis
crenata (Fée) C. Chr.的凭证标本保存在中国科学院华南植物研究所标本馆, IBSC)及实验
室。样品产地等信息详见表1。
1.2 总DNA提取
总DNA提取采用CTAB法(Hillis et al., 1996), 并根据施苏华等(1996)的方法略作修
改。
1.3 序列测定
1.3.1 引物的设计 扩增rbcL基因所用引物根据Little和Barrington(2003)设计, 略作修
改, 具体序列见Li等(2004)。



植 物 分 类 学 报 44卷 506
表1 用于rbcL基因序列测定的样本及相关信息
Table 1 Samples used in the rbcL gene sequencing and their information
物种1)
Species1)
采样地点
Locality
标本号
Voucher/No.
基因库序列号
GenBank
Accession No.
峨眉鱼鳞蕨
Acrophorus emeiensis Ching ex S. H. Wu
四川峨眉山
Mt. Emeishan, Sichuan
Lu SG/EM15
(PYU)
DQ054522
鱼鳞蕨
Acrophorus stipellatus (Wall.) Moore
云南新平哀牢山
Mt. Ailaoshan, Xinping, Yunnan
Lu SG/A14
(PYU)
DQ054510
草质假复叶耳蕨
Acrorumohra hasseltii (Bl.) Ching
海南乐东尖峰岭
Jianfengling, Ledong, Hainan
Lu SG/V108
(PYU)
DQ054519
阔羽复叶耳蕨
Arachniodes assamica (Kuhn) Ohwi
云南屏边大围山
Mt. Daweishan, Pingbian, Yunnan
Lu SG/A45
(PYU)
DQ054508
台湾复叶耳蕨
Arachniodes globisora (Hayata) Ching
云南广南
Guangnan, Yunnan
Lu SG/C72
(PYU)
AY587122
斜方复叶耳蕨
Arachniodes rhomboidea (Wall. ex Mett.) Ching
云南昆明金殿公园
Jindian Park, Kunming, Yunnan
Lu SG/B12
(PYU)
DQ054506
顶囊肋毛蕨
Ctenitis apiciflora (Wall. ex Mett.) Ching
云南贡山
Gongshan, Yunnan
Lu SG/H17
(PYU)
DQ054521
膜边肋毛蕨
Ctenitis clarkei (Bak.) Ching
云南昆明金殿公园
Jindian Park, Kunming, Yunnan
Lu SG/D29
(PYU)
DQ054525
泡鳞肋毛蕨
Ctenitis mariformis (Ros.) Ching
云南新平哀牢山
Mt. Ailaoshan, Xinping, Yunnan
Lu SG/W23
(PYU)
DQ054520
拟贯众
Cyclopeltis crenata (Fée) C. Chr.
海南昌江
Changjiang, Hainan
Dong /1021
(IBSC)
DQ054517
镰羽柳叶蕨
Cyrtogonellum falcilobum Ching ex Y. T. Hsieh
云南西畴
Xichou, Yunnan
Lu SG/J29
(PYU)
DQ054514
西畴柳叶蕨
Cyrtogonellum xichouense S. K. Wu & S. Mitsuda
云南西畴
Xichou, Yunnan
Lu SG/J30
(PYU)
DQ054515
红腺蕨
Diacalpe aspidioides Bl.
海南五指山
Mt. Wuzhishan, Hainan
Lu SG/V35
(PYU)
DQ054523
离轴红腺蕨
Diacalpe christensenae Ching
云南昆明筇竹寺
Qiongzhu Temple, Kunming,
Yunnan
Lu SG/90
(PYU)
DQ054518
基生鳞毛蕨
Dryopteris basisora Christ
云南墨江
Mojiang, Yunnan
Lu SG/C28
(PYU)
AY587119
大平鳞毛蕨
Dryopteris bodinieri (Christ) C. Chr.
云南广南
Guangnan, Yunnan
Lu SG/H4
(PYU)
AY587120
二型鳞毛蕨
Dryopteris cochleata (Buch.-Ham. ex D. Don) C. Chr.
云南景谷
Jinggu, Yunnan
Lu SG/C17
(PYU)
AY587121
连合鳞毛蕨
Dryopteris conjugata Ching
云南文山薄竹山
Mt. Bozhushan, Wenshan, Yunnan
Lu SG/C77
(PYU)
AY587116
桫椤鳞毛蕨
Dryopteris cycadina (Franch. & Sav.) C. Chr.
云南墨江
Mojiang, Yunnan
Lu SG/C38
(PYU)
AY587115
红盖鳞毛蕨
Dryopteris erythrosora (Eaton) O. Ktze.
云南昆明金殿公园
Jindian Park, Kunming, Yunnan
Lu SG/B33
(PYU)
AY587111
大羽鳞毛蕨
Dryopteris gamblei (Hope) C. Chr.
云南昆明金殿公园
Jindian Park, Kunming, Yunnan
Lu SG/B29
(PYU)
AY587112
黑鳞鳞毛蕨
Dryopteris lepidopoda Hayata
云南广南
Guangnan, Yunnan
Lu SG/C65
(PYU)
AY587117
5期 李春香等: 鳞毛蕨科植物的系统发育: 叶绿体 rbcL序列的证据 507
表1 (续) Table 1 (continued)
物种1)
Species1)
采样地点
Locality
标本号
Voucher/No.
基因库序列号
GenBank
Accession No.
密鳞鳞毛蕨
Dryopteris pycnopteroides (Christ) C. Chr.
云南文山薄竹山
Mt. Bozhushan, Wenshan, Yunnan
Lu SG/C79
(PYU)
AY587114
两色鳞毛蕨
Dryopteris setosa (Thunb.) Akasawa
云南西畴
Xichou, Yunnan
Lu SG/J26
(PYU)
AY587123
纤维鳞毛蕨
Dryopteris sinofibrillosa Ching
云南文山薄竹山
Mt. Bozhushan, Wenshan, Yunnan
Lu SG/C60
(PYU)
AY587118
稀羽鳞毛蕨
Dryopteris sparsa (Buch.-Ham. ex
D. Don) O. Ktze.
云南昆明金殿公园
Jindian Park, Kunming, Yunnan
Lu SG/B27
(PYU)
AY587124
近密鳞鳞毛蕨
Dryopteris subpycnopteroides Ching ex
Fraser-Jenk.
云南文山薄竹山
Mt. Bozhushan, Wenshan, Yunnan
Lu SG/C58
(PYU)
AY587113
三角鳞毛蕨
Dryopteris subtriangularis (Hope) C. Chr.
云南屏边大围山
Mt. Daweishan, Pingbian, Yunnan
Lu SG/I27
(PYU)
AY587110
四回毛枝蕨
Leptorumohra quadripinnata (Hayata) H. Ito
云南昆明筇竹寺
Qiongzhu Temple, Kunming, Yunnan
Lu SG/79
(PYU)
DQ054507
毛枝蕨
Leptorumohra miqueliana (Maxim. ex Franch.
& Sav.) H. Ito
浙江天目山
Mt. Tianmushan, Zhejiang
Lu SG/P8
(PYU)
DQ054524
石盖蕨
Lithostegia foeniculacea (Hook.) Ching
云南大理
Dali, Yunnan
Lu SG/K40
(PYU)
DQ054516
有盖肉刺蕨
Nothoperanema hendersonii (Bedd.) Ching
云南屏边大围山
Mt. Daweishan, Pingbian, Yunnan
Lu SG/A49
(PYU)
DQ054511
无盖肉刺蕨
Nothoperanema shikokianum (Makino) Ching
云南西畴
Xichou, Yunnan
Lu SG/J27
(PYU)
DQ054509
肉刺蕨
Nothoperanema squamisetum (Hook). Ching
云南昆明筇竹寺
Qiongzhu Temple, Kunming, Yunnan
Lu SG/68
(PYU)
DQ054512
柄盖蕨
Peranema cyatheoides Don
云南贡山
Gongshan, Yunnan
Lu SG/4A3
(PYU)
DQ054513
长叶黔蕨
Phanerophlebiopsis neopodophylla (Ching)
Ching ex Y. T. Xie
云南西畴
Xichou, Yunnan
Lu SG/J4
(PYU)
DQ054505
1) 物种的名称根据《中国植物志》(吴兆洪, 1999; 吴兆洪, 王铸豪, 1999; 谢寅堂等, 2000; 孔宪需等, 2001)。
1) Classification in Flora Reipublicae Popularis Sinicae (Wu, 1999; Wu & Wang, 1999; Hsieh et al., 2000; Kung et al.,
2001) is followed.


1.3.2 PCR扩增 扩增反应在Perkin Elmer GeneAmp PCR System 9600上进行。反应体积
为50 µL, 其成分为: 2 µL DNA模板(约2 ng, 由Gel Doc图像分析仪测得), 2.5 mmol/L
MgCl2, 0.2 mmol/L dNTPs, 1×buffer, 0.25 µmol/L引物, 1 µg/µL BSA, 5% DMSO。扩增程
序为: 94 ℃, 2 min预变性。循环温度94 ℃, 0.5 min; 42 ℃ 1 min; 72 ℃, 1 min; 40次重
复。最后72 ℃延伸7 min。扩增产物经0.8%琼脂糖电泳后用Gel Doc图像分析仪观察。对
于PCR反应特异性高 , 无明显非特异反应条带的扩增产物 , 用Wizard PCR DNA
Purification System (Promega)直接纯化; 对于有明显非特异反应的PCR产物, 先以低熔点
琼脂糖凝胶电泳分离并割取目标片段, 再用上述纯化系统进行纯化, 均按照说明书上的
步骤进行操作。
植 物 分 类 学 报 44卷 508
表2 由基因库中下载用于本文系统发育分析的DNA序列
Table 2 GenBank accession numbers of downloaded DNA sequences in this study
分类群
Taxon



基因库
序列号
GenBank
Accession
No.
分类群
Taxon



基因库
序列号
GenBank
Accession
No.
Arachniodes aristata Blume U30608 Dryopteris sublacera Christ AY268853
Arachniodes denticulate (Sw.) Ching AF537223 Dryopteris tokyoensis (Matsum.) C. Chr. AY268861
Cyrtomidictyum lepidocaulon (Hook.) Ching AF537224 Dryopteris uniformis Makino AY268871
Cyrtomium aequibasis (C. Chr.) Ching AY545491
Cyrtomium caryotideum C. Presl AY545490
Nothoperanema rubiginosum (Brack.) A. R.
Sm. & D. D. Palmer
AY268836
Cyrtomium falcatum (L. f.) Presl AF537226 Phanerophlebia umbonata Underw. AF537233
Cyrtomium fortunei J. Sm. AF537227 Polystichopsis chaerophylloides (Poir.) C. V. AF537234
Cyrtomium hookerianum (Presl) C. Chr. AY545489 Morton
Cyrtomium macrophyllum (Makino) Tagawa AY545500 Polystichum acutidens Christ AY545505
Cyrtomium urophyllum Ching AY545492 Polystichum attenuatum Tag. & Iwatsuki AY545503
Dryopteris aemula (Ait.) Kuntze AY268881 Polystichum brachypterum (Kuntze) Ching AY545501
Dryopteris amurensis Christ AY268867 Polystichum christii Ching AY545486
Dryopteris bissetiana (Bak.) C. Chr. AY268862 Polystichum chunii Ching AY545498
Dryopteris campyloptera (Kze.) Clarkson AY268866 Polystichum craspedosorum (Maxim.) Diels AF537238
Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs AY268883 Polystichum deltodon (Bak.) Diels AF537239
Dryopteris championii (Benth.) C. Chr. AY268863 Polystichum dielsii Christ AY545485
Dryopteris crassirhizoma Nakai AY268870 Polystichum eximium (Mett. Ex Kuhu) C. Chr. AY545493
Dryopteris cystolepidota (Miq.) C.Chr. AY268878 Polystichum fibrilloso-paleaceum (Kodama) AF537243
Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray AY268848 Tagawa
Dryopteris expansa (Presl) Fraser-Jenk. AY268844 Polystichum grandifrons C. Chr. AY545484
& Jermy Polystichum jizhushanense Ching AY545504
Dryopteris filix-mas (L.) Schott AY268845 Polystichum lachenense (Hook.) Bedd. AF537244
Dryopteris formosana (Christ) C. Chr. AY268857 Polystichum lentum (Don) Moore AF537246
Dryopteris fragrans (L.) Schott AY268865 Polystichum longipaleatum Christ AY545495
Dryopteris goeringiana (Kunze) Koidz. AY268855 Polystichum makinoi (Tagawa) Tagawa AY545494
Dryopteris hondoensis Koidz. AY268856 Polystichum neolobatum Nakai AF537252
Dryopteris juxtaposita Christ AY268875 Polystichum nepalense (Spreng.) C. Chr. AY545499
Dryopteris lacera (Thunb.) O. Ktze. AY268860 Polystichum omeiense C. Chr. AY545497
Dryopteris odontoloma (Moore) C.Chr. AY268872 Polystichum pycnopterum (Christ) Ching AY545502
Dryopteris pacifica (Nakai) Tagawa AY268879 Polystichum semifertile (Clarke) Ching AY545496
Dryopteris pallida Fomin AY268874 Polystichum stenophyllum Christ AF537256
Dryopteris polylepis (Franch. & Sav.) C.Chr. AY268864 Polystichum nudisorum Ching AY545488
Dryopteris remota Hayata AY268858 Polystichum subacutidens Ching ex L.L.Xiang AY545488
Dryopteris sacrosancta Koidz. AY268877 Polystichum tripteron (Kunze) Presl U30832
Dryopteris sieboldii (van Houtte) Kuntze AY268880 Polystichum tsus-simense (Hook.) J. Sm. AF537258
Dryopteris stenolepis (Baker) C. Chr. AY268889 Polystichum yuanum Ching AY545487
Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching U05942

1.3.3 序列测定 序列测定在ABI 377 DNA自动测序仪(Applied Biosystems, USA)上完
成, 除了扩增引物外, 内部引物424F和940R(Little & Barrington, 2003)也用于测序。序列
数据已输入美国生物信息中心(NCBI)的基因库(GenBank)中, 序号见表1。
1.4 序列分析
用CLUSTAL X软件(Thompson et al., 1997)进行对位排列。对位排列后的序列分别用
MEGA2(Kumar et al., 2001)软件中的最大简约法(maximum parsimony, MP)和邻接法
(neighbor-joining, NJ)及MrBayes V3.0b4(Huelsenbeck & Ronquist, 2001)中的贝叶斯方法构
建系统树。在简约法中采用启发式搜索(heuristic search)方法, 邻接法分析中的遗传距离
5期 李春香等: 鳞毛蕨科植物的系统发育: 叶绿体 rbcL序列的证据 509
采用Kimura’s two-parameter算法, 转换/颠换值设为1.6。在用贝叶斯方法构建系统树之前,
先用MrModeltest 2.0 (Nylander, 2004)软件获得最适合本研究rbcL序列矩阵的核苷酸替代
模型及相关参数, 此模型为GTR+G模型(Yang, 1994)。贝叶斯法分析中采用MCMCMC
(Metropolis-coupled Markov Chain Monte Carlo)算法, 以随机树为起始树, 运行1000000
代, 每100代取样1次, 开始的1000个样本作为老化样本(burn-in samples)舍弃。在构建系
统树时 , 根据Little和Barrington(2003)以及Hasebe等 (1994, 1995)构建的系统树 , 以
Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching作为外类群。
2 结果
本文新测定的36种鳞毛蕨类植物及其近缘类群的叶绿体rbcL基因序列GenBank收录
号见表1。在对位排列矩阵中rbcL基因序列长度为1318 bp, 无插入或缺失, 其中405个位
点为可变位点(占序列长度的30.73%), 244个位点为信息位点(占序列长度的18.51%)。
用3种分析方法(MP、NJ和贝叶斯)分别构建了鳞毛蕨类植物及其近缘类群的rbcL系
统树, 不同方法所获得的系统树在拓扑结构上基本一致, 仅在自展支持率上略有差异。本
文分别列出用贝叶斯分析方法构建的系统树(图1)和用MP方法构建的严格一致树(图2),
其中简约法分析共获得154棵简约树, 获得简约一致树的树长为1048步, 一致性指数(CI)
为0.4709、存留指数(RI)为0.7910。三种分析方法均表明: (1)除了拟贯众以外, 本文所分
析的鳞毛蕨类植物及近缘类群构成一个支持率很高的单系群(尽管贝叶斯分析的后验概
率仅为67, 但MP和NJ系统树的抽样自展支持率却分别高达91和92)。这一高支持率的单
系群又分为两个支持率很高的单系分支: 即秦仁昌系统中所定义的球盖蕨科、鳞毛蕨科
鳞毛蕨族、石盖蕨属和肋毛蕨属构成一个单系分支(图1, 2, Clade I); 秦仁昌系统中所定义
的鳞毛蕨科耳蕨族和产于美洲的Phanerophlebia Presl和Polystichopsis (J. Sm.) Holttum
(PP Clade)构成另一个单系分支(图1, 2, Clade II), 这两个单系分支的MP和NJ系统树的抽
样自展支持率(bootstrap value, BS)和贝叶斯分析的后验概率(posterior probability values,
PP)均很高, 特别是贝叶斯分析的后验概率均达95%以上。(2)在第一个单系分支(图1, 2,
Clade I)中 , 复叶耳蕨属 Arachniodes Blume、 Lithostegia属、 Leptorumohra属和
Phanerophlebiopsis属的亲缘关系较近, 聚成一分支(图1, ALLP Clade); Dryopteris属、
Nothoperanema属、Ctenitis属、假复叶耳蕨属Acrorumohra (H. Ito) H. Ito和球盖蕨科聚成
一分支, 在这一支系中, 很明显Dryopteris属是多系发生的; 但是其中秦仁昌系统所定义
的平鳞亚属subgen. Dryopteris和奇羽亚属subgen. Pycnopteris (Moore) Ching (谢寅堂等,
2000)的种类却聚成支持率很高的分支(图1, 2, subgen. Pycnopteris+subgen. Dryopteris
Clade)。尽管贝叶斯分析表明Nothoperanema属、Ctenitis属、Acrorumohra属、球盖蕨科
与Dryopteris属的部分种类具有一定的亲缘关系, 但NJ和MP分析显示它们的位置比较孤
立, rbcL序列分析还不能解决它们的系统位置, 但是我们的分析可以肯定的是它们均包
含在Dryopteris属中。3)第二个单系分支(图1, 2, Clade II)由秦仁昌系统中所定义的鳞毛蕨
科耳蕨族和产于美洲的 Phanerophlebia属和 Polystichopsis属 (PP Clade)构成 , 而
Phanerophlebia属和Polystichopsis属(PP Clade)是耳蕨族的姊妹群(图1, 2)。耳蕨族由3个分
植 物 分 类 学 报 44卷 510
Nothoperanema rubiginosum
Nothoperanema hendersonii
Acrophorus stipellatus
Acrophorus emeiensis
Diacalpe aspidioides
Diacalpe christensenae
Nothoperanema squamisetum
Nothoperanema shikokianum
Peranema cyatheoides
Dryopteris pacifica
Dryopteris formosana
Dryopteris erythrosora
Dryopteris cystolepidota
Dryopteris subtriangularis
Dryopteris championii
Ctenitis apiciflora
Ctenitis clarkei
Ctenitis mariformis
Acrorumohra hasseltii
Dryopteris sacrosancta
Dryopteris bissetiana
Dryopteris aemula
Arachniodes denticulata
Arachniodes assamica
Lithostegia foeniculacea
Leptorumohra quadripinnata
Arachniodes rhomboidea
Arachniodes globisora
Arachniodes aristata
Phanerophlebiopsis neopodophylla
Leptorumohra miqueliana
Dryopteris cycadina
Dryopteris fragrans
Dryopteris stenolepis
Dryopteris subpycnopteroides
Dryopteris pycnopteroides
Dryopteris gamblei
Dryopteris polylepis
Dryopteris sublacera
Dryopteris uniformis
Dryopteris conjugata
Dryopteris lepidopoda
Dryopteris sinofibrillosa
Dryopteris filix-mas
Dryopteris crassirhizoma
Dryopteris cochleata
Dryopteris basisora
Dryopteris bodinieri
Dryopteris sieboldii
Dryopteris lacera
Dryopteris juxtaposita
Dryopteris goeringiana
Dryopteris campyloptera
Dryopteris amurensis
Dryopteris dilatata
Dryopteris expansa
Dryopteris remota
Dryopteris pallida
Dryopteris odontoloma
Dryopteris tokyoensis
Dryopteris hondoensis
Dryopteris sparsa
Dryopteris setosa
Dryopteris carthusiana
98
97
63
79
50
88
98
97
98
83
9598
98
58
87
96
100
60
99
57
96
99
98
82
98
98
99
98
98
89
96
80
79
98
77
50
9795
51
Polystichopsis chaerophylloides
Phanerophlebia umbonata
Cyclopeltis crenata
Rumohra adiantiformis
95
67
67
83
88
9671
97
64
98
95
Ching (1978)
Peranemaceae
D
ry
op
te
ri
da
ce
ae
(n
ot
in
cl
ud
in
g
C
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nt
is
, P
ha
ne
ro
ph
le
bi
a,
a
nd
P
ol
ys
tic
ho
ps
is)
Dryopterideae
(not including Ctentis)
Polysticheae
Kramer and Green (1990)
Dryopterideae
(not including Ctentis)
Rumohreae
Dryopteridaceae,
Dryopteridaceae,
Dryopteridaceae,
Dryopteridoideae,
Dryopteridaceae,
Dryopteridoideae,
96
75
Cyrtomium fortunei
Cyrtomium falcatum
Cyrtomium caryotideum
Polystichum neolobatum
Polystichum tsus-simense
Polystichum fibrilloso-paleaceum
Polystichum jizhushanense
Polystichum makinoi
Polystichum nepalense
Polystichum lachenense
Polystichum stenophyllum
Polystichum pycnopterum
Polystichum longipaleatum
Polystichum eximium
Polystichum semifertile
Polystichum lentum
Polystichum attenuatum
Polystichum acutidens
Polystichum grandifrons
Polystichum craspedosorum
Polystichum brachypterum
Polystichum nudisorum
Cyrtomium macrophyllum
Cyrtomium aequibasis
Cyrtomium urophyllum
Cyrtomidictyum lepidocaulon
Cyrtomium hookerianum
Polystichum tripteron
Cyrtogonellum falcilobum
Cyrtogonellum xichouense
Polystichum omeiense
Polystichum christii
Polystichum dielsii
Polystichum yuanum
Polystichum deltodon
Polystichum subacutidens
Polystichum chunii
82
65
96
71
56
97
97
55 96
96
88
98
79
8893
100
98
98
98
60
8952
90
97
92
Po
ly
sti
ch
um
C
la
de
Cy
rt
om
iu
m
C
la
de
CCCP Clade
ALLP Clade
D
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P
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no
pt
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is

+
su
bg
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ry
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te
ris
C
la
de
PP Clade Polysticheae
Dryopteridaceae,
Clade I
Clade II



5期 李春香等: 鳞毛蕨科植物的系统发育: 叶绿体 rbcL序列的证据 511
支构成: 鞭叶蕨属Cyrtomidictyum Ching、柳叶蕨属、贯众属Cyrtomium Presl和耳蕨属
Polystichum Roth.的部分种类聚成第一个支系(图1, 2, CCCP Clade); 第二个支系全部由贯
众属种类构成(图1, 2, Cyrtomium Clade); 第三个支系全部由耳蕨属种类构成(图1, 2,
Polystichum Clade), 很显然贯众属和耳蕨属均为并系类群。
3 讨论
3.1 鳞毛蕨科植物的系统关系
鳞毛蕨科是秦仁昌从三叉蕨科独立出来的(秦仁昌, 1965)。秦仁昌根据囊群盖的形态
和着生方式, 将鳞毛蕨科划分成两个族, 即鳞毛蕨族和耳蕨族(秦仁昌, 1965; 吴兆洪, 秦
仁昌, 1991), 这些类群作为自然类群一直沿用至今(谢寅堂等, 2000)。本文rbcL基因序列
分析的结果显示秦仁昌系统中的鳞毛蕨科除了拟贯众属Cyclopeltis J. Sm.外均包含在一
个单系群中, 进而又分别属于两个单系分支, 因此支持鳞毛蕨族和耳蕨族的成立, 但是
其范围及某些属的位置应作调整。石盖蕨属由于其囊群盖的特殊性, 曾置于耳蕨族之下
(吴兆洪, 秦仁昌, 1991), 本文进一步确认石盖蕨属应为鳞毛蕨族的成员。球盖蕨科与鳞
毛蕨科中鳞毛蕨族的系统关系密切, 如果依据本文rbcL基因序列分析的结果, 球盖蕨科
不应作为一个自然的科, 应并入鳞毛蕨科。另外, 三叉蕨科中肋毛蕨属的部分种类也应归
入鳞毛蕨科, 因此, 鳞毛蕨科与三叉蕨科之间的界线还需增加资料进一步确认。本研究亦
进一步确认产于美洲的Phanerophlebia属 (曾认为与中国特有属黔蕨属相近 )和
Polystichopsis属(曾认为是复叶耳蕨属的异名)是耳蕨族的成员, 而Phanerophlebiopsis属
和Arachniodes属则是鳞毛蕨族的成员, 由此可见Phanerophlebiopsis属与Phanerophlebia
属关系比较疏远, Arachniodes属与Polystichopsis属亲缘关系亦比较疏远。本研究支持广义
耳蕨属(Polystichum s.l., 即除了耳蕨属, 还包括贯众属、柳叶蕨属和鞭叶蕨属)(Kramer &
Green, 1990; Little & Barrington, 2003; Li et al., 2004)的成立, 支持狭义耳蕨属及贯众属均
为并系类群(Li et al., 2004; Lu et al., 2005)。
3.2 球盖蕨科与鳞毛蕨科的系统关系
球盖蕨科是秦仁昌1940年从“Polypodiaceae”中独立的科(Ching, 1940), 秦仁昌在
1978年进一步确认(秦仁昌, 1978)。球盖蕨科与秦仁昌系统(1978)中的鳞毛蕨科在中柱、
脉序、鳞片等特征上相同, 但球盖蕨科与鳞毛蕨科的孢子囊群盖属于不同的类型, 前者的
____________________________________________________________________________
←
图1 基于rbcL序列用MrBayes V3.0b4分析软件构建的鳞毛蕨科及近缘植物的系统树 各分支上的数值为后验概率
值 ; 下划线的类群为本文新测定的种类 , 其余类群的序列由基因库中下载。ALLP Clade代表Arachniodes、
Lithostegia、Leptorumohra和Phanerophlebiopsis; PP Clade代表Phanerophlebia和Polystichopsis; CCCP Clade代表
Cyrtomidictyum、Cyrtogonellum、Cyrtomium和Polystichum。
Fig. 1. The phylogenetic tree constructed based on rbcL sequences of Dryopteridaceae and their close lineages using
MrBayes V3.0b4 software. Numbers above branches represent the posterior probability values. Species underlined are
those sequenced in this paper, others are downloaded from the GenBank. ALLP Clade represents Arachniodes, Lithostegia,
Leptorumohra and Phanerophlebiopsis; PP Clade represents Phanerophlebia and Polystichopsis; CCCP Clade represents
Cyrtomidictyum, Cyrtogonellum, Cyrtomium and Polystichum.


植 物 分 类 学 报 44卷 512
58
Cyrtomium fortunei
Cyrtomium falcatum
Cyrtomium caryotideum
67
99
63
91
62
100
100
96
50
73
79
84
72
54
73
Polystichum neolobatum
Polystichum tsus-simense
Polystichum fibrilloso-paleaceum
Polystichum jizhushanense
Polystichum makinoi
Polystichum nepalense
Polystichum lachenense
Polystichum stenophyllum
Polystichum pycnopterum
Polystichum longipaleatum
Polystichum eximium
Polystichum semifertile
Polystichum lentum
Polystichum attenuatum
Polystichum acutidens
Polystichum grandifrons
Polystichum craspedosorum
Polystichum brachypterum
Polystichum nudisorum
Cyrtomium macrophyllum
Cyrtomium aequibasis
Cyrtomium urophyllum
Polystichopsis chaerophylloides
Phanerophlebia umbonata
Cyrtomidictyum lepidocaulon
Cyrtomium hookerianum
Polystichum tripteron
Cyrtogonellum falcilobum
Cyrtogonellum xichouense
Polystichum omeiense
Polystichum christii
Polystichum dielsii
Polystichum yuanum
Polystichum deltodon
Polystichum subacutidens
Cyclopeltis crenata
Rumohra adiantiformis
56
57
53
73
63
51
63
71
68
Polystichum chunii
86
96
53
92
90
50
55
81
Nothoperanema rubiginosum
Nothoperanema hendersonii
Acrophorus stipellatus
Acrophorus emeiensis
Diacalpe aspidioides
Diacalpe christensenae
Nothoperanema squamisetum
Nothoperanema shikokianum
Peranema cyatheoides
Dryopteris pacifica
Dryopteris formosana
Dryopteris erythrosora
Dryopteris cystolepidota
Dryopteris subtriangularis
Dryopteris championii
Ctenitis apiciflora
Ctenitis clarkei
Ctenitis mariformis
Acrorumohra hasseltii
Dryopteris sacrosancta
Dryopteris bissetiana
Dryopteris aemula
100
95
Arachniodes denticulata
Arachniodes assamica
Lithostegia foeniculacea
Leptorumohra quadripinnata
Arachniodes rhomboidea
Arachniodes globisora
Arachniodes aristata
Phanerophlebiopsis neopodophylla
Leptorumohra miqueliana
72
93
77
87
99
85
100
76
91
85
67
50
99
92
100
82
80
94
71
70
Dryopteris cycadina
Dryopteris fragrans
Dryopteris stenolepis
Dryopteris subpycnopteroides
Dryopteris pycnopteroides
Dryopteris gamblei
Dryopteris polylepis
Dryopteris sublacera
Dryopteris uniformis
Dryopteris conjugata
Dryopteris lepidopoda
Dryopteris sinofibrillosa
Dryopteris filix-mas
Dryopteris crassirhizoma
Dryopteris cochleata
Dryopteris basisora
Dryopteris bodinieri
Dryopteris sieboldii
Dryopteris lacera
Dryopteris juxtaposita
Dryopteris goeringiana
Dryopteris campyloptera
Dryopteris amurensis
Dryopteris dilatata
Dryopteris expansa
Dryopteris remota
Dryopteris pallida
Dryopteris odontoloma
Dryopteris tokyoensis
Dryopteris hondoensis
Dryopteris sparsa
Dryopteris setosa
Dryopteris carthusiana
98
92
92
53
98
56
98
94
82
97
100
98
66
99
91
89
55
91
66
100
97
83
98
70
91
76
87
99
88
95
100
58
92
81
63
52
66
77
62
68
97
92
100
61
65
95
72
64
57
85
78
77
71
54
61
95
82
95
58
Polystichum Clade
Cyrtomium Clade
CCCP Clade
ALLP Clade
Dryopteris subgen. Pycnopteris
+ subgen. Dryopteris Clade
PP Clade
Clade I
Clade II
Ching (1978)
Peranemaceae
Dryopterideae
(not including Ctentis)
Polysticheae
Dryopteridaceae,
Dryopteridaceae,
Polysticheae
Dryopteridaceae,

5期 李春香等: 鳞毛蕨科植物的系统发育: 叶绿体 rbcL序列的证据 513
孢子囊群盖是下位的, 而后者的孢子囊群盖是上位的。又因为球盖蕨科的孢子囊群盖的
形态特征与桫椤科Cyatheaceae的相同, 因此有人推测球盖蕨科是比鳞毛蕨科原始的类
群, 认为球盖蕨科是鳞毛蕨群主干上的一个原始成员(秦仁昌, 1978; 吴兆洪, 秦仁昌,
1991)。但是, 如仅从本文的分子系统学证据看, 球盖蕨科不仅是秦仁昌系统(1978)中鳞毛
蕨科鳞毛蕨族的成员, 与鳞毛蕨科中的肉刺蕨属关系密切, 而且是其中进化或特化的类
群。
3.3 肋毛蕨属与鳞毛蕨科的系统关系
本文所分析的顶囊肋毛蕨、膜边肋毛蕨和泡鳞肋毛蕨属于肋毛蕨属(吴兆洪, 1999),
但新近也有人将其置于轴鳞蕨属Dryopsis Holttum & Edwards (董仕勇, 陆树刚, 2001)。轴
鳞蕨属是1986年从肋毛蕨属中独立出来的新属(Holttum & Edwards, 1986)。该属植物以孢
子囊群着生于小脉的顶端, 鳞片无粗筛孔等特征区别于肋毛蕨属。轴鳞蕨属隶属于秦仁
昌系统所定义的三叉蕨科, 三叉蕨科以羽片主脉上面呈圆形隆起等特征区别于鳞毛蕨科,
另一方面, 三叉蕨科又以泛热带分布为主有别于鳞毛蕨科。但是三叉蕨科中的轴鳞蕨属
则主要分布于亚热带高山亚高山地区, 其生境与鳞毛蕨科鳞毛蕨属的纤维鳞毛蕨组sect.
Fibrillosae Ching(谢寅堂等, 2000)相似。从本文的rbcL序列分析的证据看, 轴鳞蕨属与鳞
毛蕨科中的假复叶耳蕨属、鳞毛蕨属同属一个支系(图1), 轴鳞蕨属无疑是鳞毛蕨科的成
员, 这暗示着我们可能需要对肋毛蕨属重新界定, 而鳞毛蕨属的范围和定义也值得重新
考虑。
3. 4 亚洲特有或中国特有属的系统位置
3.4.1 拟贯众属 约有5种, 主要分布于东南亚热带地区, 中国仅有1种, 产海南。该属植
物以其盾状着生的囊群盖而置于秦仁昌系统中鳞毛蕨科耳蕨族之下, 但其侧生羽片与叶
轴之间有关节这一特征在鳞毛蕨科中极其独特。从本文的分子系统学证据看, 拟贯众属
在鳞毛蕨科中的系统位置极其孤立, 与所分析的其他任何鳞毛蕨类植物的关系都比较疏
远, 既不属于鳞毛蕨族, 也不属于耳蕨族, 单独为一支系。关于拟贯众属的系统位置, 还
需要收集更多的材料进行综合分析。
3.4.2 肉刺蕨属 有5种, 亚洲至非洲分布, 但其分布中心在亚洲。该属植物过去曾被视
为鳞毛蕨属的成员, 甚至有人把它归入肋毛蕨属(Ito, 1939; Copeland, 1947), 但它与后者
在形态上具有显著的差异(吴兆洪, 秦仁昌, 1991)。Geiger和Ranker (2005)的系统发育分析
也显示出肉刺蕨属包含在鳞毛蕨属内, 本文rbcL序列分析结果也支持肉刺蕨属为鳞毛蕨
属的成员。但是肉刺蕨属以小羽轴或主脉上面具有肉质粗刺有别于鳞毛蕨属, 而该特征
与球盖蕨科中的柄盖蕨属和红腺蕨属相近, 因此, 肉刺蕨属在某些形态特征上表现出鳞
___________________________________________________________________________________________________
←
图2 基于rbcL序列用MEGA2分析软件构建的鳞毛蕨科及近缘类群最简约严格一致树(树长为1048步, CI为0.4709、
RI为0.7910) 各分支上的数值为抽样自展值(500次重复抽样分析: 分支上方为简约法抽样自展值, 分支下方为邻接
法抽样自展值), 下划线的类群为本文新测定的种类, 其余类群的序列由基因库中下载。
Fig. 2. The strict consensus tree with tree length=1048 steps, consistency index (CI)=0.4709, retention index
(RI)=0.7910) constructed based on rbcL sequences of Dryopteridaceae and their close taxa with MEGA2 software.
Bootstrap values of 500 maximum parsimony analysis replicates are shown above branches, bootstrap values of
neighbor-joining analysis are shown below branches. Species underlined are those sequenced in this paper, others are
downloaded from the GenBank.
植 物 分 类 学 报 44卷 514
毛蕨属与柄盖蕨属、红腺蕨属的中间类型(吴兆洪, 秦仁昌, 1991)。本文rbcL序列分析结
果支持肉刺蕨属与球盖蕨科及鳞毛蕨属的部分种类具有较近的亲缘关系(图1, 2), 但是这
些类群的演化关系还需要进一步研究。
3.4.3 黔蕨属 中国特有属, 特产于我国贵州、云南、广西和湖南等地区。本属植物在
形体上颇似产于南美洲的Phanerophlebia属, 但其根状茎横卧至横走, 叶近生至远生, 囊
群盖圆肾形, 以缺刻着生。而Phanerophlebia属根状茎短而直立, 叶簇生, 囊群盖盾状着
生(吴兆洪, 秦仁昌, 1991)。在亚洲, 与黔蕨属相近的唯一属为复叶耳蕨属。本文rbcL序
列分析结果显示黔蕨属与Phanerophlebia属关系疏远。黔蕨属属于鳞毛蕨科鳞毛蕨族, 且
与复叶耳蕨属的关系最近, 而Phanerophlebia属则属于耳蕨族。
3.4.4 毛枝蕨属 又称拟复叶耳蕨属, 有3种, 仅分布于东亚, 与复叶耳蕨属的区别在于
叶为薄草质, 干后草绿色, 沿各回羽轴上有单细胞的柔毛(吴兆洪, 秦仁昌, 1991)。本文的
分析结果显示毛枝蕨属与Phanerophlebiopsis属、石盖蕨属和复叶耳蕨属构成一个支系(图
1, ALLP Clade), 表明这些类群之间存在一定的亲缘关系, 但其演化关系还需要采集更多
的材料做进一步研究。
3.4.5 石盖蕨属 只有1种, 为单种属。石盖蕨在我国仅云南(文山薄竹山、大理苍山、
高黎贡山、哀牢山等)和西藏有分布; 缅甸北部、印度东北部和锡金也有分布, 模式标本
采自锡金 (谢寅堂等 , 2000)。石盖蕨在命名上经历了一系列的大变动 , 曾被归入
Polystichum属和柄盖蕨属(秦仁昌, 1978)。1965年, 秦仁昌将其归入鳞毛蕨科耳蕨族, 但
它奇特的坚革质、近黑色、长卵形的侧生囊群盖在薄囊蕨纲中是独一无二的, 被称为“一
个在分类上极为奇特无匹的单种属”(吴兆洪, 秦仁昌, 1991)。在秦仁昌系统中石盖蕨属
被置于鳞毛蕨科耳蕨族(秦仁昌, 1965, 1978; 吴兆洪, 秦仁昌, 1991; 谢寅堂等, 2000)。本
文的分析结果显示, 石盖蕨属属于鳞毛蕨科鳞毛蕨族, 并且与阔羽复叶耳蕨成姊妹群关
系。
3.4.6 柳叶蕨属 有8种(孔宪需等, 2001), 分布于我国的云南、贵州、广西、四川和台湾,
只有柳叶蕨1种分布至越南。因此, 柳叶蕨属为中国半特有类群。本文的分析结果支持柳
叶蕨属与耳蕨属和贯众属的部分种类聚成一个分支, 这与最近Lu等(2005)的分析相一
致。
致谢 中山大学施苏华教授、黄椰林和周仁超博士提供诸多技术和学术意见, 中国科学
院华南植物研究所的董仕勇博士赠送拟贯众材料, 谨表谢忱。
参 考 文 献
Ching R-C (秦仁昌). 1940. On natural classification of the family “Polypodiaceae”. Sunyatsenia 5: 201–268.
Ching R-C (秦仁昌). 1965. Dryopteridaceae—A new fern family. Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学
报) 10: 1–5.
Ching R-C (秦仁昌). 1978. The Chinese fern families and genera: systematic arrangement and historical
origin. Acta Phytotaxonomica Sinica (植物分类学报) 16 (3): 1–19; (4): 16–37.
Copeland E B. 1947. Genera Filicum. Waltham Massachusetts: Chronica Botanica Co.
Dong S-Y (董仕勇), Lu S-G (陆树刚). 2001. Classification of the genus Dryopsis (Tectariaceae) from
Yunnan. Acta Botanica Yunnanica (云南植物研究) 23: 181–187.
Geiger J M, Ranker T A. 2005. Molecular phylogenetics and historical biogeography of Hawaiian Dryopteris
5期 李春香等: 鳞毛蕨科植物的系统发育: 叶绿体 rbcL序列的证据 515
(Dryopteridaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 34: 392–407.
Hasebe M, Omori T, Nakazawa M, Sano T, Kato M, Iwatsuki K. 1994. rbcL gene sequences provide evidence
for the evolutionary lineages of leptosporangiate ferns. Proceedings of the National Academy of Sciences,
USA 91: 5730–5734.
Hasebe M, Wolf P G, Pryer K M, Ueda K, Ito M, Sano R, Gastony G J, Yokoyama J, Manhart J R, Murakami
N, Crane E H, Haufler C H, Hauk W D. 1995. Fern phylogeny based on rbcL nucleotide sequences.
American Fern Journal 85: 134–181.
Hillis D M, Mable K, Larson A, Davis S K, Zimmer E A. 1996. Sequencing and cloning. In: Hillis D M,
Moritz C M, Mable B K eds. Molecular Systematics. Massachusetts: Sinauer Sunderland. 321–384.
Holttum R E, Edwards P J. 1986. Studies in the fern genera allied to Tectaria II. Dryopsis, a new genus. Kew
Bulletin 41: 171–204.
Hsieh Y-T (谢寅堂), Wu S-G (武素功), Lu S-G (陆树刚). 2000. Dryopteridaceae (1). In: Flora Reipublicae
Popularis Sinicae (中国植物志). Beijing: Science Press. 5 (1): 1–220.
Huelsenbeck J P, Ronquist F. 2001. MRBAYES: Bayesian inference of phylogeny. Bioinformatics 17:
754–755.
Ito H. 1939. Polypodiaceae—Dryopteridaceae. I. In: Nakai T, Honda M eds. Nova Flora Japonica 4: 88–89.
Kramer K U, Green P S. 1990. Pteridophytes and gymnosperms. In: Kubitzki K ed. The Families and Genera
of Vascular Plants. Berlin: Springer-Verlag. 1–277.
Kung H-S (孔宪需), Zhang L-B (张丽兵), Chu W-M (朱维明), He Z-R (和兆荣), Hsieh Y-T (谢寅堂). 2001.
Dryopteridaceae (1). In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae (中国植物志). Beijing: Science Press. 5 (2):
1–222.
Kumar S, Tamura K, Jakobsen I B, Nei M. 2001. MEGA2: molecular evolutionary genetics analysis software.
Bioinformatics 17: 1244–1245.
Li C-X, Lu S-G, Yang Q. 2004. Asian origin for Polystichum (Dryopteridaceae) based on rbcL sequences.
Chinese Science Bulletin 49: 1146–1150.
Little D P, Barrington D S. 2003. Major evolutionary events in the origin and diversification of the fern genus
Polystichum (Dryopteridaceae). American Journal of Botany 90: 508–514.
Lu J-M, Li D-Z, Gao L-M, Cheng X, Wu D. 2005. Paraphyly of Cyrtomium (Dryopteridaceae): evidence from
rbcL and trnL-F sequence data. Journal of Plant Research 118: 129–315.
Nylander J A A. 2004. MrModeltest 2.0. Program distributed by the author. Evolutionary Biology Centre,
Uppsala University, Sweden.
Shi S-H (施苏华), Zhang Q (章群), Chen Y-Q (陈月琴), Tang S-Q (唐绍清), Qu L-H (屈良鹄). 1996. A
simple method for isolation of total RNA and DNA from silicagel-dried and fresh leaves of plants. Acta
Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni (中山大学学报) 35: 103–105.
Pryer K M, Schneider H, Smith A R, Cranfill R, Wolf P G, Hunt J S, Sipes S D. 2001a. Horsetails and ferns are
a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. Nature 409: 618–622.
Pryer K M, Smith A R, Hunt J S, Dubuisson J Y. 2001b. rbcL data reveal two monophyletic groups of filmy
ferns (Filicopsida: Hymenophyllaceae). American Journal of Botany 88: 1118–1130.
Thompson J D, Gibson T J, Plewniak F, Jeanmougin F, Higgins D G. 1997. The CLUSTAL_X windows
interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nuclear
Acids Research 25: 4876–4882.
Wu S-H (吴兆洪), Ching R-C (秦仁昌). 1991. Fern families and genera of China (中国蕨类植物科属志).
Beijing: Science Press. 1–565.
Wu S-H (吴兆洪). 1999. Peranemaceae. In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae (中国植物志). Beijing:
Science Press. 4 (2): 216–238.
Wu S-H (吴兆洪), Wang C-H (王铸豪). 1999. Aspidiaceae. In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae (中国植
物志). Beijing: Science Press. 6 (1): 1–103.
Yang Z. 1994. Estimating the pattern of nucleotide substitution. Journal of Molecular Evolution 39: 105–111.