全 文 ：植 物 分 类 学 报 43 (6): 539–544(2005) doi:10.1360/aps040008
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2004-02-02收稿, 2005-01-28收修改稿。
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(G1999016003); 国家自然科学基金(30571517)资助(Supported by the National
Key Basic Research Program (Grant No. G1999016003) and the National Natural Science Foundation of China (Grant No.
30571517)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: Lwqi@caf.ac.cn; Tel.: 010-62888445)。
中国部分杨属植物的染色体数目
1张守攻 2陈成彬 1韩素英 2李秀兰 3任建中 3周玉权
2宋文芹 2陈瑞阳 1齐力旺*
1(中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091)
2(南开大学生命科学学院 天津 300071)
3(山西省杨树丰产林试验局 大同 037006)
Chromosome numbers of some Populus taxa from China
1ZHANG Shou-Gong 2CHEN Cheng-Bin 1HAN Su-Ying 2LI Xiu-Lan 3REN Jian-Zhong
3ZHOU Yu-Quan 2SONG Wen-Qin 2CHEN Rui-Yang 1QI Li-Wang*
1(The Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)
2(Department of Biology, College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China)
3(Popular Experimental Bureau of Shanxi Province, Datong 037006, China)
Abstract Chromosome numbers and ploidy levels of 14 Chinese Populus species (Populus
alba L., P. hopeiensis Hu & Chow, P. tomentosa Carr., P. tremula L., P. simonii Carr., P.
maximowiczii Henry, P. ussuriensis Kom., P. cathayana Rehd., P. pseudo-simonii Kitag., P.
koreana Rehd., P. trichocarpa Torr. & Grog., P. lasiocarpa Oliv., P. nigra L., P. euphratica
Oliv.), three varieties (P. alba L. var. pyramidalis Bge., P. nigra L. var. thevestina Bean., P.
nigra L. var. italica (moench.) Koehne) and three hybrid species (P. ×xiaozhuanica W. Y.
Hsu & Liang, P. ×beijingensis W. Y. Hsu, P. ×canadensis Moench, P. ×canadensis Moench
cv. “serotina”, P. ×canadensis Moench cv. “Sacrau 79”, P. ×canadensis Moench cv.
“I-214”) are reported. These taxa represent five sections of the genus. P. tomentosa of section
Populus and P. ×canadensis Moench cv. “Sacrau 79”, P. × canadensis Moench cv. “I-214”
of section Aigeiros were triploid (2n=2x=38), while the remaining taxa were diploid
(2n=2x=38).
Key words Populus, chromosome number, ploidy, triploid.
摘要 对中国杨属Populus L. 5组14种(银白杨P. alba L.、河北杨P. hopeiensis Hu & Chow、毛白杨P.
tomentosa Carr.、欧洲山杨P. tremula L.、小叶杨P. simonii Carr.、辽杨P. maximowiczii Henry、大青杨 P.
ussuriensis Kom. 、青杨P. cathayana Rehd.、小青杨P. pseudo-simonii Kitag.、香杨P. koreana Rehd.、毛果杨P.
trichocarpa Torr. & Grog.、大叶杨P. lasiocarpa Oliv.、欧洲黑杨P. nigra L.、胡杨P. euphratica Oliv.),3变种(新
疆杨P. alba L. var. pyramidalis Bge.、箭秆杨P. nigra L. var. thevestina Bean.、钻天杨P. nigra L. var. italica
(moench.) Koehne),3杂交种(小钻杨P.×xiaozhuanica W. Y. Hsu & Liang、北京杨P.×beijingensis W. Y. Hsu、
加杨P.×canadensis Moench、晚花杨P.×canadensis Moench cv. “serotina” 、沙兰杨P.×canadensis Moench
cv. “Sacrau 79”和意大利214杨P.×canadensis Moench cv. “I-214”)进行了染色体计数。发现白杨组的毛
白杨P. tomentosa Carr. 、 黑杨组的沙兰杨P. ×canadensis Moench cv. “Sacrau 79”和意大利214杨P. ×
canadensis Moench cv. “I-214”为三倍体(2n=3x=57),其余均为二倍体(2n=2x=38)。
植 物 分 类 学 报 43卷 540
关键词 杨属; 染色体数目; 倍性; 三倍体
杨属Populus L.全世界约有100多种,广布于欧亚和北美洲。我国约62种,是世界杨树种
质资源最多的国家。杨属植物因其生长快、适应性强、用途广泛而被世界许多国家和地区
广泛栽培,是当今世界栽培面积最广、木材产量最多的树种,约占世界人工林面积的90%,与
松属Pinus L.、桉树属Eucalptus L’ Herit植物一起被誉为世界三大速生树种(张德强, 2001),
而杨属植物居速生树种之首。我国是个少林缺材的国家,速生树种历来备受重视。新中国
成立后不久,杨属植物改良纳入国家支持项目,至今已取得显著成绩。但回顾历史,以往的
研究多集中在杂交育种方面,注重速生和相关性状的改良,很少考虑基础理论研究,有关我
国杨属植物的一些基础资料如染色体数目只有少数报道(康向阳, 1996; 齐力旺,2004)。
杨属分为五组,即白杨组sect. Populus、青杨组sect. Tacamahaca Spach、黑杨组sect.
Aigeiros Duby、胡杨组sect. Turanga Bge.和大叶杨组sect. Leucoides Spach(王战,方振富,
1984)。我国杨树种质资源主要是白杨组和青杨组树种,黑杨组树种多为引进种,只在新疆
阿尔泰地区有欧洲黑杨Populus nigra L.的天然林分布(王战,方振富, 1984)。胡杨组只有一
个种,即胡杨P. euphratica Oliv.。大叶杨P. lasiocarpa Oliv.在湖北少数地区有分布(王战,方
振富, 1984)。
有关杨属植物染色体数目的报道较早。杨属植物染色体基数为x=19。Blackburn和
Harrison(1924)首先报道了欧洲黑杨(2n=38),随后银白杨P. alba L. (2n=38)、小叶杨P.
simonii Carr. (2n=38)、大叶杨(2n=38)、毛白杨P. tomentosa Carr. (2n=38)和欧洲山杨P.
tremula L. (2n=38)的染色体数目陆续被报道(Darlington & Wylie, 1956)。Johnsson(1940)在
欧洲山杨中发现有天然三倍体(2n=3x=57)。
本文报道了我国杨属14种、3变种、3杂交种的染色体数目。
1 材料和方法
材料来源详见表1。凭证标本存放于中国林业科学院林业研究所细胞生物学实验室基
地。染色体观察材料为幼叶或根尖分生组织。初春季节剪取枝条,插于清水中,待其幼叶刚
生长时,去掉外层较老叶片,剥取里层幼叶,浸入对二氯苯饱和水溶液中,预处理3–4 h,次生
根待长至0.5–1 cm时剪取浸入对二氯苯饱和水溶液中,预处理2–3 h,然后按陈瑞阳等
(1979, 1982)报道的酶解去壁低渗法制备染色体标本。
2 结果和讨论
本文报道我国杨属5个组,即白杨组4种、1变种,青杨组7种、1杂交种,黑杨组1种、2变种、
2杂交种,胡杨组1种,大叶杨组1种的染色体数目,结果见表1和图1–24。其中14种、3变种、3
杂交种为二倍体(2n=2x=38),1种、1杂交种为三倍体(2n=3x=57),15种、2杂交种为首次报道,6
种植物与前人报道结果一致。

6期 张守攻等: 中国部分杨属植物的染色体数目 541
表1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名
Species
采集地
Locality
凭证标本
Voucher
染色体数目(2n)
Chromosome
number (2n)
白杨组 sect. Populus
银白杨 Populus alba L. 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-1 38
新疆杨 P. alba var. pyramidalis Bge. 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-2 38
河北杨 P. hopeiensis Hu & Chow 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-3 38
毛白杨 P. tomentosa Carr. 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-4 38, 57
欧洲山杨 P. tremula L. 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-5 38
青杨组 sect. Tacamahaca
小叶杨 P. simonii Carr. 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-56 38
辽杨 P. maximowiczii Henry 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-50 38
大青杨 P. ussuriensis Kom. 内蒙古赤峰 Chifeng, Nei Mongol 齐力旺 (L. W. Qi) 03-133 38
青杨 P. cathayana Rehd. 北京怀柔 Huairou, Beijing 齐力旺 (L. W. Qi) 03-52 38
小青杨 P. pseudo-simonii Kitag. 辽宁大连 Dalian, Liaoning 齐力旺 (L. W. Qi) 03-51 38
香杨 P. koreana Rehd. 黑龙江肇州 Zhaozhou, Heilongjiang 齐力旺 (L. W. Qi) 03-134 38
毛果杨 P. trichocarpa Torr. & Grog. 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-54 38
小钻杨 P. ×xiaozhuanica W. Y. Hsu &
Liang
辽宁大连 Dalian, Liaoning 齐力旺 (L. W. Qi) 03-53 38
大叶杨组 sect. Leucoides
大叶杨 P. lasiocarpa Oliv. 湖北建始 Jianshi, Hubei 齐力旺 (L. W. Qi) 03-47 38
黑杨组 sect. Aigeiros
欧洲黑杨 P. nigra L. 新疆北屯 Beitun, Xinjiang 齐力旺 (L. W. Qi) 03-115 38
箭秆杨 P. nigra var. thevestina Bean. 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-98 38
钻天杨 P. nigra var. italica (Moench.)
Koehne
黑龙江肇州 Zhaozhou, Heilongjiang 齐力旺 (L. W. Qi) 03-135
38
北京杨 P. ×beijingensis W. Y. Hsu 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-74 38
加杨 P. ×canadensis Moench 河北固安 Gu’an, Hebei 齐力旺 (L. W. Qi) 03-75 38
晚花杨 P. ×canadensis cv. “serotina” 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-99 38
沙兰杨 P. ×canadensis cv. “Sacrau 79” 内蒙古赤峰 Chifeng, Nei Mongol 齐力旺 (L. W. Qi) 03-136 57
意大利 214杨 P. ×canadensis cv.
“I-214”
北京大兴 Daxing, Beijing 齐力旺 (L. W. Qi) 03-131 57
胡杨组 sect. Turanga
胡杨 P. euphratica Oliv. 山西大同 Datong, Shanxi 齐力旺 (L. W. Qi) 03-132 38

在白杨组的毛白杨中除了发现有二倍体(图4)外,还有三倍体(图5)植株存在,而且多个
地方采集的毛白杨都为三倍体。在黑杨组中首次从沙兰杨(图22)和意大利214杨(图23)中
鉴定出三倍体植株。
杨树体细胞染色体数目,不论是二倍体还是三倍体都很稳定,没有发现混倍体和非整
倍体,也没有发现四倍体,因此我们认为杨树三倍体的产生不是不同倍性植物杂交形成的,
而可能是由于早春低温诱发单倍体花粉加倍形成2n花粉与单倍体卵细胞受精形成的天然
三倍体。

植 物 分 类 学 报 43卷 542
图1–15 中国部分杨属植物的染色体数目 1–6. 白杨组。1. 银白杨。2. 新疆杨。3. 河北杨。4. 毛白杨(二倍体)。
5. 毛白杨(三倍体)。6. 欧洲山杨。7–14. 青杨组。7. 小叶杨。8. 辽杨。9. 大青杨。10. 青杨。11. 小青杨。12. 香
杨。13. 毛果杨。14. 小钻杨。15. 大叶杨组: 大叶杨。
Figs. 1–15. Chromosome numbers of some Populus taxa in China. 1–6. Section Populus. 1. P. alba (2n=38). 2. P. alba
var. pyramidalis (2n=38). 3. P. hopeiensis (2n=38). 4. P. tomentosa (diploid, 2n=38, 2n=3x=57). 5. P. tomentosa (triploid,
2n=38). 6. P. tremula (2n=38). 7–14. Section Tacamahaca. 7. P. simonii (2n=38). 8. P. maximowiczii (2n=38). 9. P.
ussuriensis (2n=38). 10. P. cathayana (2n=38). 11. P. pseudo-simonii (2n=38). 12. P. koreana (2n=38). 13. P. trichocarpa
(2n=38). 14. P. ×xiaozhuanica (2n=38). 15. Section Leucoides: P. lasiocarpa (2n=38).
6期 张守攻等: 中国部分杨属植物的染色体数目 543




图16–24 中国部分杨属植物的染色体数目 16–23. 黑杨组。16. 欧洲黑杨。17. 箭秆杨。18. 钻天杨。19. 北京杨。
20. 加杨。21. 晚花杨。22. 沙兰杨。23. 意大利214杨。24. 胡杨组: 胡杨。
Figs. 16–24. Chromosome numbers of some Populus taxa in China. 16–23. Section Aigeiros. 16. P. nigra (2n=38). 17.
P. nigra. var. thevestina (2n=38). 18. P. nigra var. italica (2n=38). 19. P. ×beijingensis (2n=38). 20. P. ×canadensis
(2n=38). 21. P. ×canadensis cv. “serotina” (2n=38). 22. P. ×canadensis cv. “Sacrau 79” (2n=3x=57). 23. P.
×canadensis cv. “I-214” (2n=3x=57). 24. Section Turanga: P. euphratica (2n=38).

我们在所观察的14种、3变种、3杂交种杨树材料中发现1种、1杂交种为三倍体,占13%,
如此高频率的三倍体在其他植物中是很少见的。这些三倍体是自然加倍形成的单株后代,
还是它们本来就是三倍体,有待进一步进行追踪调查。三倍体杨树植物,尤其是黑杨三倍体
植株的超速生性,可能是继发现三倍体毛白杨之后,杨属植物种质资源又一重要发现,对我
国和世界杨树育种与生产具有理论意义和应用潜力。相关的研究工作还在进行之中,我们
将另文报道。

植 物 分 类 学 报 43卷 544
参 考 文 献
Blackburn K B, Harrison J W H. 1924. A preliminary account of the chromosomes and chromosome
behaviour in the Salicaceae. Annals of Botany 38: 361–378.
Chen R-Y (陈瑞阳), Song W-Q (宋文芹), Li X-L (李秀兰). 1979. A new method of preparing mitotic
chromosomes from plants. Acta Botanica Sinica (植物学报) 21: 297–298.
Chen R-Y (陈瑞阳), Song W-Q (宋文芹), Li X-L (李秀兰). 1982. Wall degradation hypotonic method of
preparing chromosome samples in plants and its significance in the cytogenetics. Acta Genetica Sinica
(遗传学报) 9: 151–159.
Darlington C D, Wylie A P. 1956. Chromosome Atlas of Flowering Plants. New York: MacMillan. 519.
Johnsson H. 1940. Cytological studies of diploid and triploid Populus tremula and of crosses between them.
Hereditas 26: 321–352.
Kang X-Y (康向阳). 1996. Chromosome counts and shape of poplar. Journal of Gansu Agricultural University
(甘肃农业大学学报) 31(1): 67–70.
Qi L-W (齐力旺), Zhang S-G (张守攻), Han S-Y (韩素英), Chen C-B (陈成彬), Li X-L (李秀兰), Song W-Q
(宋文芹), Chen R-Y (陈瑞阳). 2004. Karyotype comparison of Populus sect. Tacamahaca. Acta
Botanica Yunnanica (云南植物研究) 26: 537–542.
Wang Z (王战), Fang Z-F (方振富). 1984. Populus L. In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae (中国植物志).
Beijing: Science Press. 20 (2): 1–78.
Zhang D-Q (张德强), Zhang Z-Y (张志毅),Yang K (杨凯). 2001. Application of molecular marker technique
to genetic variation and classification in poplars. Journal of Beijing Forestry University (北京林业大学
学报) 23: 76–80.