全 文 ：植物分类学报 46 (6): 808–829 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08058
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com

石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的
科级分类系统
1,2刘红梅 3王 丽 3张宪春* 1,2曾 辉*
1(北京大学深圳研究生院环境与城市学院 深圳 518055)
2(北京大学城市与环境学院 北京 100871)
3(系统与进化植物学国家重点实验室, 中国科学院植物研究所 北京 100093)
Advances in the studies of lycophytes and monilophytes with reference
to systematic arrangement of families distributed in China
1,2Hong-Mei LIU 3Li WANG 3 Xian-Chun ZHANG* 1,2Hui ZENG*
1(College of Environmental and Urban Sciences, Shenzhen Graduate School of Peking University, Shenzhen 518055, China)
2(Department of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China)
3(State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract Recent phylogenetic studies have revealed that the traditional concept of pteridophytes which includes
lycopods and ferns should be revised and a new classification of the extant monilophytes has just been published
by Smith et al. China is very rich in plant diversity, with representatives of most important major groups of the
lycophytes and monilophytes. Here we present the recent progress in phylogenetic analyses of lycophytes and
monilophytes with a focus on relationships among the Chinese taxa. We conducted a phylogenetic analysis using
sequence data of the chloroplast rbcL gene of 184 species (179 genera) representing 62 of a total of 63 families
recognized by R. C. Ching. The relationships of all major lineages recovered in the rbcL phylogeny generally
agree with those reconstructed in the studies that focused on these clades individually and had more extensive
ingroup taxon sampling and/or character sampling. A tentative systematic arrangement focused on the Chinese
lycophytes and monilophytes at the family level is presented.
Key words China, ferns, lycophytes, monilophytes, rbcL gene, systematic rearrangement.
摘要 综述了石松类和蕨类植物系统发育的最新研究成果。目前研究表明传统的蕨类植物概念(包括石松类和真蕨类)需要修
订, 一个关于蕨类植物的分类系统也已经发表。中国的植物多样性很丰富, 包括了世界上石松类和蕨类植物各个主要类群的
代表。本文还利用rbcL基因序列(包括国产蕨类63科中的62科179属184种)构建了系统发育树。基于rbcL序列分析所获得的石
松类和蕨类各主要类群间的系统演化关系同以往对各个特定类群开展的较为密集的类群取样和多性状分析(形态学＋分子序
列证据)的结果基本一致。在参考Smith等人系统的基础上, 我们尝试性地对中国石松类和蕨类植物进行了科级水平上的系统
发育重排。
关键词 中国; 蕨类; 石松类植物; 蕨类植物; rbcL基因; 系统重排
在对蕨类植物进行研究的几个世纪里, 人们运
用了各种各样的方法和手段来揭示其内部的系统
演化关系。早期蕨类学家主要或者仅依靠形态观察
来获取各个蕨类类群的形态特征, 并据此进行分门
别类和科属排列(Hooker, 1844–1864)。随着光学显
微镜和扫描电镜的出现和应用, 形态学和解剖学研
究的各个方面, 尤其是对蕨类配子体和孢子形态的
观察极大地促进了对该群植物的认识(Bower, 1923,
1926, 1928; Nayar, 1970; 张玉龙等 , 1976; Pichi
Sermolli, 1977; 秦仁昌, 1978; Tryon & Lugardon,
1991; 王全喜, 2001)。到上世纪中期, 化学成分和细
胞学性状(如染色体数目)也在蕨类植物系统分类学
研究中逐渐发挥作用(Manton, 1950; Widén et al.,
1983; 王中仁, 1984; 徐炳声, 1989; 翁若芬, 1990)。
而在刚刚过去的20多年间, DNA序列和其他分子证
据(如限制性酶切位点和同功酶等)越来越多地被用

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2008-04-21 收稿, 2008-10-14 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: zhangxc@ibcas.ac.cn,
zengh@szpku.edu.cn)。
刘红梅等: 石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统


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于蕨类植物的系统发育研究 (Yatskievych et al.,
1988; Hasebe et al., 1995; Pryer et al., 1995; 王中仁,
1996; Pryer et al., 2001a, 2004; 王玛丽等, 2003; 李
春香等, 2004; Lu et al., 2005, 2007; Zhang et al.,
2005, 2007; 李春香, 陆树刚, 2006; Liu et al., 2007;
Schuettpelz & Pryer, 2007; Li et al., 2008; Tsutsumi
et al., 2008), 尤其是近年来DNA分子数据和形态性
状相结合以及多基因联合分析的分子系统学研究
已经为重建和澄清蕨类植物系统演化关系提供了
新的手段和证据(刘红梅等, 2009)。
DNA序列引入蕨类植物分子系统学研究, 不仅
为该学科的发展提供了新的证据, 同时也对一些基
于形态解剖学证据的传统分类学观点不断产生冲
击和挑战。传统分类学观点认为 , 蕨类植物
(pteridophytes)由于具真正的维管系统且仍藉孢子
进行繁殖, 因此是维管植物中一个自然的单系类
群。现存蕨类植物一般分为4类, 即松叶蕨类、石松
类、木贼类和真蕨类, 通常把松叶蕨类、石松类和
木贼类称为拟蕨类(fern allies), 而把其余的蕨类植
物称为真蕨类(即通常所称的蕨类ferns), 后者又包
括厚囊蕨类、原始薄囊蕨类和薄囊蕨类(秦仁昌,
1978; 吴兆洪, 秦仁昌, 1991)。关于这几个类群之间
的系统演化关系, 传统观点认为拟蕨类比真蕨类原
始。在拟蕨类中, 石松类较原始, 松叶蕨类较为进
化, 在真蕨类中厚囊蕨类较薄囊蕨类原始, 原始薄
囊蕨类居演化的中间阶段。而形态学分支分析
(Kenrick & Crane, 1997a) 和分子系统学研究
(Raubeson & Jansen, 1992, cpDNA; Hiesel et al.,
1994, cox III; Kranz & Huss, 1996, 18S; Pryer et al.,
2001a, 2004, rbcL, atpB, 18S, rps4)认为现存蕨类植
物并非单系类群, 其中石松类(lycopods, 指广义石
松类植物)是维管植物的最早分支, 也是现存其他
维管植物(即真叶类植物euphyllophytes)的姊妹群,
而真叶类植物构成另外一个大的单系群, 该单系群
包括种子植物(裸子植物和被子植物)和石松类以外
的其他蕨类植物(Raubeson & Jansen, 1992; Kenrick
& Crane, 1997b; Pryer et al., 2001a, 2004)。这也意味
着分类学家把蕨类植物划分为“拟蕨类”和“真蕨
类”的传统观点受到了分子证据的质疑和否定
(Pryer et al., 2004)。相应地, 传统分类学术语如蕨类
植物、拟蕨类和真蕨类指代的类群均不是自然的单
系类群, 因此这些术语已经不能很好地定义分类群
的概念和反映类群之间真正的演化关系, 而且容易
产生歧义。有鉴于此 , Pryer 等 (2004) 提出用
monilophytes (蕨类植物)和lycophytes (石松类植物)
两个概念分别来取代传统分类术语中的蕨类植物
(ferns)和拟蕨类植物(fern allies)。同时, 世界各国的
蕨类学家也深感传统的分类学观点和分类系统已
经不能很好地反映蕨类植物内部各个类群之间真
实的系统演化关系。因此, Smith等(2006)综合目前
蕨类分子系统学研究的最新成果提出了一个新的
世界蕨类植物分类系统(不包括石松类)。在这个新
的蕨类植物系统框架中, 蕨类植物被划分为4纲11
目37科(其中32科为单系类群), 一些基于传统分类
学特征定义的目和科被拆分、归并或重新组合。
中国幅员辽阔, 拥有高度多样化的地形和气候
类型, 植物资源非常丰富。据统计, 全世界现存蕨
类植物有10000–12000种, 我国约有2500种, 占全
世界总种数的20%。中国如此丰富的蕨类植物多样
性为开展该类植物的系统分类学研究提供了条件。
早在1940年, 秦仁昌就发表了题为《水龙骨科的自然
分类》一文, 将当时极为庞杂的水龙骨科分成33个独
立的科, 并把这些类群分置于至少5–6条不同的演化
线上(Ching, 1940)。《水龙骨科的自然分类》一文引
起了世界蕨类植物学界的关注, 各国的蕨类学家此
后均不同程度地采纳了秦仁昌的分类概念。1978年,
秦仁昌又发表了《中国蕨类植物科属的系统排列和
历史来源》一文, 也就是中国蕨类分类系统(即秦仁
昌系统)。自该系统发表以后, 国内的蕨类学家在后
续的分类学研究中均广泛采纳该分类系统, 同时也
对其中的部分分类学观点和分类处理进行了一些补
充和修正工作。
近年来, 随着蕨类分子系统学研究的蓬勃发
展, 国内的蕨类研究人员也开展了一系列的分子系
统学研究 , 并取得一定的研究进展 (刘红梅等 ,
2009)。鳞毛蕨科Dryopteridaceae是蕨类植物中的一
个大科, 同时也是一个分类争议较多、分类处理很
难的类群, 关于其科的概念、分类范畴以及同近缘
类群之间的系统关系一直存在很大争议(Liu et al.,
2007)。李春香和陆树刚(2006)利用叶绿体rbcL基因
序列首次对国产鳞毛蕨科进行了系统发育重建, 认
为鳞毛蕨科概念(秦仁昌, 1978)应该扩展, 即还应该
包括秦仁昌系统的球盖蕨科Peranemaceae和叉蕨科
Tectariaceae的肋毛蕨属Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. (实
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际为轴鳞蕨属Dryopsis Holttum & Edwards), 同时
原鳞毛蕨科成员拟贯众属Cyclopeltis (Fée) C. Chr.
同该科其他成员的关系较远, 其系统位置需要重新
确定。此后, Liu等(2007)对鳞毛蕨类进行了更为广
泛和密集的类群取样尤其是增加了与其近缘的叉
蕨类、藤蕨类和舌蕨类的类群代表, 构建了基于两
个叶绿体基因(rbcL和atpB)的系统发育树。两个基
因单独和联合分析均支持一个更为广义的鳞毛蕨
科概念, 即包括秦仁昌系统的鳞毛蕨科(拟贯众属
除外)、球盖蕨科以及叉蕨科、藤蕨科Lomariopsid-
aceae和舌蕨科Elaphoglossaceae的部分成员。除了在
鳞毛蕨科开展的分子系统学研究之外, 国内研究人
员还对其他蕨类类群在科、属和种的不同等级上分
别进行了系统发育重建, 如对蹄盖蕨科Athyriaceae
(王玛丽等, 2003)、珠蕨类(Zhang et al., 2005)、碎米
蕨类(Zhang et al., 2007)、叉蕨科(刘红梅等, 2007)、
鳞毛蕨科的耳蕨属Polystichum Roth (李春香等 ,
2004; Lu et al., 2007; Li et al., 2008)和拟贯众属(卢
金梅, 李德铢, 2006)等的研究工作。然而, 迄今为
止, 还没有从分子层面对中国蕨类植物开展大尺度
的系统发育重建工作, 而近期基于单个或多基因分
析(Hasebe et al., 1995; Pryer et al., 2001a, 2004; 卢
金梅, 李德铢, 2006; 刘红梅等, 2007; Liu et al.,
2007; Lu et al., 2005, 2007; Zhang et al., 2005, 2007)
以及分子证据和形态性状联合分析的系统学研究
(Pryer et al., 1995; Tsutsumi & Kato, 2006)均显示对
国产蕨类植物在不同的分类等级上进行系统关系
的重新确立和演化次序的重新排列都是非常迫切
和必要的。
本文综述了目前石松类和蕨类植物系统学研
究的最新成果, 并在分子系统框架下对国产各主要
类群的系统演化关系进行了阐述和讨论。同时, 为
了清晰而直观地表现类群间的系统关系, 本研究依
照秦仁昌的中国蕨类分类系统, 对现存国产类群大
部分的代表属种(包括中国石松类和蕨类植物63科
224属中的62科179属共184种)进行rbcL序列收集和
分析, 利用最大似然法构建了分子系统树。最后,
在参考Smith等(2006)的世界蕨类分类系统的基础
上, 提出一个国产石松类和蕨类植物的系统分类框
架, 以期能够反映蕨类分子系统学研究的最新成
果, 并对中国石松类和蕨类植物的演化关系, 尤其
是目和科水平上的系统关系有一个更为准确和全
面的认识。
由于利用rbcL基因对国产石松类和蕨类植物
进行系统发育重建不是本文的重点, 仅为便于讨论
各个类群之间的关系, 因此系统发育重建的类群取
样和数据分析部分均略去, 而数据分析的结果则在
讨论部分一并叙述, 同时在文章的附录部分仍然保
留了分类群的取样信息, 以便于读者了解国产类群
在当前分子系统学研究中的研究概况。在接下来的
部分, 我们对国产石松类和蕨类植物主要谱系间系
统发育关系的讨论依照由系统树的基部类群到顶
部分支的顺序进行。在进行系统关系的阐述和讨论
时, 我们一方面避免对某些具体系统关系的深入讨
论, 尤其是那些已借助分子手段进行深入研究的类
群; 另一方面, 部分类群的系统关系尚不能确定,
我们期待着今后的系统学研究能从多方面入手来
探讨和解决这些问题。为了同国际研究接轨, 并及
时接纳和吸收最新的研究成果, 本研究采用Pryer等
(2004)对石松类和蕨类植物的定义。
1 石松类植物(lycophytes)的归属及其内部
系统关系
现存石松类植物包括以下3个类群: 孢子同型
的石松目Lycopodiales(狭义石松类)、孢子异型的水
韭目Isoëtales (水韭属Isoëtes L.)和卷柏目Selaginellales
(卷柏属Selaginella P. Beauv.)。
根据传统的分类学观点, 石松类植物为蕨类成
员, 隶属拟蕨类。但是形态学分支分析(Kenrick &
Crane, 1997a)和分子系统学研究(Raubeson & Jansen,
1992; Hiesel et al., 1994; Kranz & Huss, 1996; Pryer
et al., 2001a, 2004)均表明石松类植物同其他蕨类植
物的关系较远。在上述研究中, 现存蕨类植物不是
单系类群, 其中石松类植物为现存其他维管植物
(即真叶类植物)的姊妹群, 而真叶类植物(裸子植
物、被子植物和石松类以外的其他蕨类植物)构成另
外一个大的单系群(Raubeson & Jansen, 1992; Kenrick
& Crane, 1997b; Pryer et al., 2001a, 2004)。
关于石杉类和石松类(狭义)的系统关系, 不同
的分类学家之间存在争议。Rothmaler (1944)和秦仁
昌(1978)根据主茎二歧分支, 具星状中柱, 且孢子
囊生于叶腋而不形成孢子囊穗等特征将石杉类作
为一个独立的科 (石杉科Huperziaceae)从石松科
刘红梅等: 石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统


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Lycopodiaceae分出, 而其他蕨类学家(Pichi Sermolli,
1977; Kramer & Green, 1990)均不接受石杉科的分
类等级。在本文的rbcL基因分析中(图1, 2), 石松属
Lycopodium L.、小石松属Lycopodiella Holub和藤石
松属Lycopodiastrum Holub ex Dixit聚为一支, 形成
一较高支持(88% MLBS)的类群 , 并且与石杉属
Huperzia Bernh.和马尾杉属Phlegmariurus (Herter)
Holub构成的分支互为姊妹群, 上述所有类群共同
构成一强烈支持的单系群。
石松类植物科属水平上的分子系统学研究见
Korall等(1999)以及Korall和Kenrick (2002, 2004)对
卷柏科Selaginellaceae, Wikström和Kenrick (1997,
2000a, b, 2001)以及Wikström等(1999)对石松科, 姬
生国等(2008)对石杉科, Rydin和Wikström (2002)、
Taylor等 (2004)、Hoot等 (2006)以及Schuettpelz和
Hoot (2006)对水韭属的研究。在本文构建的rbcL系
统树上, 关于卷柏属同海金沙属Lygodium Sw.的近
缘关系, 我们推测是一种长枝吸引现象, 是由于
rbcL基因进化速率较慢, 且单个基因所含系统发育
信息较少, 而且卷柏属植物在3个基因组均表现出
较其他蕨类植物更快的核苷酸替代速率(Korall &
Kenrick, 2004)。
2 蕨类植物(monilophytes)的单系性及其重
新界定
根据Pryer等(2004)对蕨类植物的定义, 该类植
物是维管植物中一个种类丰富且多样性程度较高
的类群, 其单系性得到了对维管植物(包括化石类
群在内)的形态学分支分析(Kenrick & Crane, 1997a)、
配子体超微结构(Renzaglia et al., 2000)以及DNA分
子序列的支持(Raubeson & Jansen, 1992; Pryer et al.,
2001a, 2004; Schneider et al., 2004b)。蕨类植物具有
以下特征: 根侧生于内皮层, 茎的原生木质部为中
始式, 孢子具假孢子内壁, 原质型的绒毡层以及具
30–1000根鞭毛的精子细胞(Renzaglia et al., 2000;
Schneider et al., 2002a; Smith et al., 2006), 而且rps4
基因有一长度为3个氨基酸残基(即9个核苷酸)的序
列插入(Pryer et al., 2001a)。
根据Pryer等(2004)的观点, 蕨类植物包括松叶
蕨类、木贼类、瓶尔小草类、合囊蕨类和薄囊蕨类,
其中前4类植物较为原始。薄囊蕨类依进化程度又
可以分为薄囊蕨类的早期成员和核心薄囊蕨类
(core leptosporangiates), 前者包括紫萁科Osmun-
daceae、膜蕨类和里白类, 后者则包括水生异型孢
子蕨类(water ferns)、树蕨类(tree ferns)和水龙骨类
(polypods), 其中水龙骨类中的进化类群又特称为
真水龙骨类(eupolypods)。关于上述5个大类群之间
的系统关系, 本文的结果不同于已有研究(Pryer et
al., 2001a, 2004; Schneider et al., 2004b)。在本文构
建的rbcL系统树上(图1, 2: A), 合囊蕨类最先分化,
瓶尔小草类、松叶蕨类(松叶蕨属Psilotum Sw.)和木
贼类次之, 最后分化的是薄囊蕨类, 而在Pryer等
(2004)的研究中, 松叶蕨类和瓶尔小草类最先分化,
木贼类和合囊蕨类次之, 薄囊蕨类最为进化。鉴于
本研究是基于单个rbcL基因分析且各分支的支持
率较低, 我们倾向于接受Pryer等(2004)的结论。在
以下的篇幅中, 我们遵循单系性(monophyly)的原
则, 并依照各个支系在系统树上的演化次序来进行
讨论, 着重突出同传统分类学研究的差异之处。
2.1 蕨类植物基部类群之间的关系
就目前的研究进展来看, 蕨类植物基部类群
(木贼属、松叶蕨属、合囊蕨类、瓶尔小草类以及原
始薄囊蕨类)之间的关系一直未能得到很好的解决,
这也是目前蕨类分子系统学研究的一个难题(Pryer
et al., 2001a, 2004; Wikström & Pryer, 2005), 即便
联合叶绿体、线粒体和核基因组共7个基因片段的
系统发育分析也未能得到令人满意的结果(Qiu et
al., 2007)。
长期以来, 大多数分类学家均认为松叶蕨类是
现存蕨类植物(也即所有维管植物)中最原始的类群
(Bremer, 1985; Wagner, 1977)。然而, 分子系统学研
究则支持松叶蕨类同瓶尔小草类构成姊妹群关系
(Manhart, 1995; Wolf, 1997; Pryer et al., 2001a, 2004;
Wikström & Pryer, 2005; Schuettpelz et al., 2006)。尽
管分子证据支持松叶蕨类与瓶尔小草类关系更近,
但由于两类植物在形态上均极为简化, 目前仍然缺
乏明确的形态学特征来支持两者的近缘关系。另外
一个类似的现象存在于对木贼属同合囊蕨类近缘
关系的理解上。DNA序列证据支持木贼属同合囊蕨
类近缘(Pryer et al., 2001a, 2004; Wikström & Pryer,
2005), 但是两者同样在形态上极度简化, 使得寻找
它们之间的同源性状变得非常困难。
在中国蕨类分类系统(秦仁昌, 1978)中, 瓶尔小
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图1 最大似然法构建的中国石松类和蕨类植物的rbcL系统发育树 各分支的自展支持率均≥50%, 粗线所示分支的自展支持率≥70%。蕨
类植物各个大类及其名称如系统树所示。
Fig. 1. The Chinese ferns and lycopods phylogeny resulting from maximum likelihood analysis of plastid rbcL gene. Only bootstrap percentages
≥50 are given; if ≥70%, branches are bolded. Major lineages within ferns are presented in the phylogeny.
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图2A 最大似然法构建的中国石松类和蕨类植物的rbcL系统发育树(系统树的基部) 秦仁昌系统(1978)和本研究界定的科分别如图所示,
其中下划线表示科的概念和范畴在两个分类系统中一致, 目前分类学范畴和系统位置尚不确定的科属以虚线标出。字母“A”衔接系统发育
树的两个部分。
Fig. 2A. The Chinese locopods and ferns phylogeny resulting from maximum likelihood analysis of the plastid rbcL gene presented as a cladogram
to clarify relationships (basal portion). Genera and families of Ching (1978) and familial re-circumscriptions of this study are given respectively
beside brackets and vertical lines, among them the commonly accepted families in both classifications are presented underlines. Several clades that
needed final identification and re-examination are shown with broken line. The basal and upper portion of the tree are connected along the branch
labeled “A”.
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图2B 最大似然法构建的中国石松类和蕨类植物的rbcL系统发育树(系统树的上部)
Fig. 2B. Continued from Fig. 2A (upper portion).
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草目Ophioglossales被划分为3个独立的科, 即瓶尔
小草科Ophioglossaceae、阴地蕨科Botrychiaceae和
七指蕨科Helminthostachyaceae, 而国外的分类系统
(Tryon & Tryon, 1982; Kato, 1987; Kramer & Green,
1990)一般将上述3类植物作为同一个科内的不同属
处理, 即接受一个广义的瓶尔小草科。基于叶绿体
rbcL和trnL-F基因序列分析, Hauk等(2003)支持广
义瓶尔小草科的单系性。在本文的分析中, 瓶尔小
草类植物构成一个独立的单系类群, 其中瓶尔小草
属Ophioglossum L.和带状瓶尔小草属Ophioderma
Endl.互为姊妹群, 假阴地蕨属Botrypus Michx.与小
阴地蕨属Botrychium Sw.互为姊妹群。七指蕨属
Helminthostachys Kaulf.同假阴地蕨属-小阴地蕨属
具有较近的系统关系, 但支持率不高。2001年, 随
着仙指蕨属Mankyua B.-Y. Sun, M. H. Kim & C. H.
Kim在朝鲜济州岛的首次发现, 瓶尔小草类植物又
增加了一个新成员, 该属植物在形态特征上同七指
蕨属相像, 但是初步的分子系统学分析表明其与阴
地蕨类的关系较近(Sun et al., 2001)。
木贼类植物的化石类群曾是古生代植物中最
发达的门类之一, 也是当时最主要的造煤植物(吴
兆洪, 秦仁昌, 1991), 而木贼科Equisetaceae是其唯
一现存的代表。对现存木贼科如何进行分属处理,
至今仍有争议。有些学者主张划分2个属, 即木贼属
Equisetum L.和问荆属Hippochaete Milde (秦仁昌,
1978; 吴兆洪, 秦仁昌, 1991), 而Hauke (1963, 1978)
只承认1个属(问荆属), 但在属下划分2个亚属, 即
木贼亚属subgen. Hippochaete (Milde) Baker和问荆
亚属subgen. Equisetum。Des Marais等(2003)和Guillon
(2004, 2007)的分子系统学研究(接受Hauke的1属2
亚属的分类学处理)显示, 木贼属是一个强烈支持
的单系群, 木贼亚属和问荆亚属互为姊妹类群, 其
中木贼亚属的单系性也得到强烈支持, 但传统的问
荆亚属成员E. bogotense Kunth (中国不产)却同木贼
亚属聚在一起, 因此问荆亚属为一并系类群。
合囊蕨类是一群主要分布于热带地区的蕨类
植物, 通常具多环网状中柱, 孢子囊群背生, 且叶
柄内富含黏质管道(Smith et al., 2006)。在本文的
rbcL分析中, 合囊蕨类的3个属构成一个强烈支持
的单系类群, 其中原始观音座莲属Archangiopteris
Christ & Gies.与观音座莲属Angiopteris Hoffm.形成
姊妹群。虽然有部分学者支持原始观音座莲属作为
一个独立的属(Pichi Sermolli, 1977; 秦仁昌, 1978;
秦仁昌, 吴兆洪, 1991), 但在近期的系统学研究中,
Murdock (2005)、李春香和陆树刚(2007)建议将原始
观音座莲属并入观音座莲属。
2.2 薄囊蕨类的早期成员
薄囊蕨类是蕨类植物中数量最多、分布最广也
是最常见的类群, 全世界有11000余种, 占全部蕨
类物种数量的99% (Pryer et al., 2004)。该群植物的
孢子囊通常由单个细胞发育而来, 成熟的孢子囊壁
仅由一层细胞构成, 且大多数种类具有用以释放成
熟孢子的环带结构(Pryer et al., 2004)。随着蕨类分
子系统学的发展, 不同学者基于形态和分子数据的
联合分析(Pryer et al., 1995)或者不同基因组多个基
因序列的联合分析(Pryer et al., 2001a, 2004; Wik-
ström & Pryer, 2005), 对蕨类植物尤其是原始薄囊
蕨类的系统关系进行了深入的研究和探讨。
紫萁科为薄囊蕨类原始类群的观点得到了本
文rbcL基因(图1, 2: A)和其他分子证据(Hasebe et
al., 1995; Pryer et al., 2004; Schuettpelz & Pryer,
2007)的支持。Yatabe等(1999)和Metzgar等(2008)的
研究均支持紫萁科的单系性, 科下包括4个单系的
属: 紫萁属Osmunda L.、绒紫萁属Osmundastrum C.
Presl、Todea Willd. ex Bernh.和Leptopteris C. Presl,
其中前两属植物产北半球, 后两属植物为南半球特
有。
膜蕨类是一群小型附生植物, 多分布于热带的
潮湿地区。除叶脉部分外, 叶片通常仅由1层细胞组
成, 叶片上无气孔。由于该类植物形体微小、结构
简单且类群数量多, 使得其分类学研究变得十分困
难, 但是分子证据的引入为解决这一分类学难题和
重新认识这一复杂类群提供了有效的手段。分子证
据(Pryer et al., 2001b; Ebihara et al., 2002, 2004,
2006; Dubuisson et al., 2003; Hennequin et al., 2003,
2006a, b; Schuettpelz & Pryer, 2007)显示膜蕨类植物
是一自然的单系类群, 可以分为两大类, 但是其科
下属间关系较为复杂。在本文构建的rbcL系统树上,
膜蕨类植物构成一强支持的单系群, 其中膜蕨属
Hymenophyllum Sm.是其他成员(瓶蕨类)的姊妹群,
后者又可以划分为2个亚支。
里白类是薄囊蕨类植物的另一基部成员, 其单
系性得到了分子证据的强烈支持 (Hasebe et al.,
1995; Schuettpelz & Pryer, 2007)。近年来分子证据
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期

816
揭示的膜蕨类同里白类近缘的观点虽然同两者孢
子囊均具斜向至横向环带的形态特征相吻合, 但仍
有待进一步的验证(Pryer et al., 2004), 而两者的近
缘关系同时也否定了部分学者 (Bierhorst, 1971;
Holttum, 1973)认为的里白类同水龙骨类植物近缘
的观点。
根据传统分类学观点, 燕尾蕨属Cheiropleuria
C. Presl和双扇蕨属Dipteris Reinw.被认为同进化的
水龙骨类近缘(Copeland, 1947; Pichi Sermolli, 1977;
秦仁昌, 1978)。在本文的分析中, 燕尾蕨属和双扇
蕨属构成强支持的姊妹群关系, 两者在里白类植物
之后分化出来, 因而同水龙骨类的关系较远, 这种
关系也得到了形态学(Jarrett, 1980)和其他DNA证据
(Hasebe et al., 1995; Pryer et al., 1995, 2004)的强烈
支持。
莎草蕨属Schizaea Sm.和海金沙属是两个特征
明显的蕨类类群, 在整个薄囊蕨类中处于较为原始
的地位。早期的分类学研究一般把两属植物置于同
一个科, 但近年来不少分类学家(Bierhorst, 1971;
Pichi Sermolli, 1977; Wagner & Smith, 1993)考虑到
这群植物在形态、染色体、孢子囊以及配子体等特
征方面的显著差别 , 建议分立3个不同的科 , 即
Anemiaceae (Anemia Sw., Mohria Sw.)(中国不产)、
海金沙科Lygodiaceae (海金沙属 )和莎草蕨科
Schizaeaceae (莎草蕨属, Actinostachys Wall.)。分子
证据(Skog et al., 2002; Wikström et al., 2002; Schu-
ettpelz & Pryer, 2007)也支持上述3个科的单系性。
2.3 核心薄囊蕨类(core leptosporangiates)的系统
关系
核心薄囊蕨类由水生异型孢子蕨类、树蕨类和
水龙骨类组成, 这3个类群的单系性均得到rbcL基
因的支持(图1, 2)。关于整个蕨类植物的系统演化关
系在近期的分子系统学研究中均有探讨, 其中以
Hasebe等(1994, 1995)、Pryer等(2004)以及Schuett-
pelz和Pryer (2007)的研究具有代表性, 尤其是后者
对400种现存蕨类3个基因(rbcL、atpB和atpA)的分
析, 较为全面和彻底地解决了蕨类植物内部的系统
关系。其他分子系统学研究涉及大多数的核心薄囊
蕨类成员。例如, 水龙骨类(包括禾叶蕨类, Ranker
et al., 2004; Schneider et al., 2004c) 、碗蕨科
Dennstaedtiaceae (Wolf et al., 1994; Wolf, 1995)、树
蕨类(Korall et al., 2006, 2007)、骨碎补科Davalliaceae
(Tsutsumi & Kato, 2005, 2006; Tsutsumi et al.,
2008)、凤尾蕨科Pteridaceae (Zhang et al., 2005,
2007; Schuettpelz et al., 2007)、鳞毛蕨科(李春香, 陆
树刚, 2006; Liu et al., 2007)和叉蕨科(刘红梅等,
2007)。
传统分类学观点支持水生异型孢子蕨类之间
的近缘关系, 并把三者置于同一个目(Hydropteridales)
或者分属两个不同的目: 蘋目Marsileales和槐叶蘋
目Salviniales (秦仁昌, 1978), 亦有部分学者认为上
述3类植物形态解剖学性状的相似性是由趋同进化
造成的, 并且推断蘋科Marsileaceae可能是莎草蕨
科的一个分支, 而槐叶蘋科Salviniaceae及其近缘的
满江红科Azollaceae则可能起源于膜蕨科或者同膜
蕨科有亲缘关系(见Smith, 1995)。然而, Rothwell和
Stockey (1994)分析晚白垩纪的化石属Hydropteris
Rothwell & Stockey的特点, 认为该属兼具上述现存
3科植物的共同特征, 因此为水生异型孢子蕨类的
单系性提供了有力的证据(Pryer, 1999)。在本文的
rbcL分析中, 水生异型孢子蕨类为一强支持的单系
类群, 槐叶蘋属Salvinia Adans.同满江红属Azolla
Lam.构成姊妹群, 支持两者的近缘关系。近年来,
围绕着水生异型孢子蕨类已开展了一系列的分子
系统学研究(Pryer, 1999; Reid et al., 2006; Metzgar
et al., 2007; Nagalingum et al., 2007)。
树蕨类植物的3个国产代表属: 桫椤属Alsophila
R. Br.、白桫椤属Sphaeropteris Bernh.和金毛狗蕨属
Cibotium Kaulf在rbcL系统树上组成一支, 瘤足蕨
属Plagiogyria Mett.为上述分支的基部类群。长期以
来, 瘤足蕨属被认为是一个系统位置较为孤立的自
然类群, 是原始薄囊蕨纲的代表(秦仁昌, 1978), 且
可能同紫萁科有一定的亲缘关系(Mickel, 1974)。本
文rbcL分析和其他分子系统学研究支持瘤足蕨属
同树蕨类植物具有较近的系统关系 , 尤其是同
Loxomataceae近缘(中国不产, Hasebe et al., 1995;
Pryer et al., 2004; Korall et al., 2006; Schuettpelz et
al., 2006)。已有分子证据(Wolf et al., 1999; Korall et
al., 2006)显示传统定义的桫椤科Cyatheaceae和蚌壳
蕨科Dicksoniaceae均不是单系类群, 而金毛狗蕨属
也被独立出来成立了金毛狗蕨科Cibotiaceae (Smith
et al., 2006)。
2.4 水龙骨类(polypods)的早期成员
水龙骨类是核心薄囊蕨类的主要成员, 不仅在
刘红梅等: 石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统


817
物种数量上占绝对优势, 而且在进化水平上也处于
演化的顶级地位。本研究揭示的水龙骨类不同成员
之间的系统关系大体上同已有分子系统学的研究
结果一致(Pryer et al., 2004; Schuettpelz & Pryer,
2007), 其中鳞始蕨类、碗蕨类和凤尾蕨类是水龙骨
类的原始成员。
碗蕨科的概念和分类范畴在不同的学者之间
存在很大争议, 其组成属从9个(秦仁昌, 1978; 吴兆
洪 , 秦仁昌 , 1991)到16个不等(Kramer & Green,
1990), 后者的碗蕨科(即广义碗蕨科)实际上包括了
秦仁昌系统的姬蕨科Hypolepidaceae、鳞始蕨科
Lindsaeaceae、稀子蕨科Monachosoraceae和凤尾蕨
科。Wolf 等(1994)和Wolf (1995)基于DNA序列分析
认为广义碗蕨科(Kramer & Green, 1990)是一个多
系类群, 其科的概念需要重新定义, 而且碗蕨属
Dennstaedtia Bernh.也非单系类群。在本文的分析
中, 稀子蕨属Monachosorum Kunze、姬蕨属Hypolepis
Bernh.、蕨属Pteridium Scopoli、栗蕨属Histiopteris
(Agardh) J. Sm.、曲轴蕨属Paesia St. Hilaire、鳞盖
蕨属Microlepia C. Presl和碗蕨属聚为一支, 其中曲
轴蕨属同栗蕨属的关系更为近缘, 而鳞盖蕨属和碗
蕨属构成一强支持的单系群。因此, 综合本研究构
建的系统演化关系以及Wolf等(1994)和Wolf (1995)
的研究结果, 从避免非单系类群的角度出发, 建议
将上述类群全部包括在一个较为广义的碗蕨科(图
1, 2: A)。
鳞始蕨科(秦仁昌, 1978)是一个热带亚热带分
布的类群, 共6属, 中国产3属, 在系统关系上同碗
蕨类植物近缘。在我们构建的rbcL系统树上(图1, 2:
A), 鳞始蕨属Lindsaea Dryand. ex Sm.同乌蕨属
Sphenomeris Fée构成一强支持的单系类群, 而达边
蕨属Tapeinidium (C. Presl) C. Chr.自成一支且同鳞
始蕨属和乌蕨属关系甚远, 因此鳞始蕨科的单系性
没有得到支持。本文的研究结果支持Wolf (1995)将
达边蕨属从鳞始蕨科分出的观点, 不支持Smith等
(2006)以及Schuettpelz和Pryer (2007)依然将其归入
鳞始蕨科的做法。
凤尾蕨类是一个古老且类群多样的蕨类植物,
有着非常丰富的物种多样性和形态性状多样性, 并
且在自然界占据相当宽泛的生态位。凤尾蕨类植物
的科属概念和类群划分一直是长期困扰分类学家
的一个难题, 至今尚存在较大争议。根据秦仁昌的
分类学处理(秦仁昌, 1978), 铁线蕨类、书带蕨类、
车前蕨类、卤蕨类、水蕨类、中国蕨类、裸子蕨类
和凤尾蕨类(狭义)关系近缘但彼此独立, 因此全部
给予科的分类等级, 然而这些类群均被国外的分类
学家(Kramer & Green, 1990)作为广义凤尾蕨科成
员。在本文构建的rbcL系统树上, 所有上述类群构
成一强烈支持的单系类群 , 其中凤了蕨属
Coniogramme Fée和珠蕨属Cryptogramma R. Brown
为其他成员的姊妹群。秦仁昌定义的中国蕨科
Sinopteridaceae、裸子蕨科Hemionitidaceae和凤尾蕨
科的单系性均没有得到支持(图1, 2: A)。因此, 本文
rbcL序列证据支持Smith等 (2006)和Schuettpelz等
(2007)的凤尾蕨科概念, 即将上述所有凤尾蕨类及
其近缘类群归入一个广义凤尾蕨科。在我们构建的
系统树中, 凤尾蕨科可以划分为以下5个单系类群:
类群1包括凤了蕨属和珠蕨属; 类群2包括黑心蕨属
Doryopteris J. Sm.、旱蕨属Pellaea Link、泽泻蕨属
Hemionitis L.、中国蕨属Sinopteris C. Chr. & Ching、
碎米蕨属Cheilosoria Trev.、粉背蕨属Aleuritopteris
Fée、隐囊蕨属Notholaena R. Brown和金毛裸蕨属
Paragymnopteris K. H. Shing; 类群3包括金粉蕨属
Onychium Kaulf.、翠蕨属Anogramma Link、粉叶蕨
属Pityrogramma Link、竹叶蕨属Taenitis Willd.和凤
尾蕨属Pteris L.; 类群4包括卤蕨属Acrostichum L.
和水蕨属Ceratopteris Brongn.; 类群5包括铁线蕨属
Adiantum L.、书带蕨属Vittaria Sm.和车前蕨属
Antrophyum Kaulf., 其中前4个类群的单系性均得
到强烈的自展支持, 而类群5的支持率虽然较低,
但是该分支一直稳定地出现在我们构建的系统树
中。本研究揭示的上述5个单系群分别对应于
Schuettpelz等(2007)在凤尾蕨科下划分的珠蕨类、碎
米蕨类、凤尾蕨类、水蕨类和铁线蕨类5个大类群。
关于凤尾蕨类内部不同类群之间的系统关系, 已经
开展的分子系统学研究有: 碎米蕨类(Gastony &
Rollo, 1995; Zhang et al., 2007)、珠蕨类(Zhang et al.,
2005)、书带蕨类(Crane et al., 1995; Crane, 1997)和
竹叶蕨类 (Nakazato & Gastony, 2003; Sánchez-
Baracaldo, 2004)。
2.5 真水龙骨类(eupolypods)的系统关系
处于蕨类植物演化顶级地位的类群有铁角蕨
类、蹄盖蕨类、金星蕨类、乌毛蕨类、球子蕨类、
鳞毛蕨类、肾蕨类、藤蕨类、叉蕨类、条蕨类、骨
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期

818
碎补类和水龙骨类(包括禾叶蕨类), 它们统称为真
水龙骨类(Schneider et al., 2004b; Smith et al., 2006;
Schuettpelz & Pryer, 2007)。真水龙骨类又可以进一
步分成两大类 : 真水龙骨类 I和真水龙骨类 II
(Schneider et al., 2004b; Schuettpelz & Pryer, 2007),
前者包括鳞毛蕨类、肾蕨类、藤蕨类、叉蕨类、条
蕨类、骨碎补类和真正的水龙骨类, 后者则包括铁
角蕨类、蹄盖蕨类、金星蕨类、岩蕨类、乌毛蕨类
和球子蕨类。这种划分方法不仅得到DNA分子证据
的支持(Schneider et al., 2004b; Schuettpelz & Pryer,
2007), 而且同叶柄维管束的特征相吻合。真水龙骨
类I的叶柄通常具有3条或3条以上的维管束(有少数
例外情况), 而真水龙骨类II的叶柄只有2条维管束
(除乌毛蕨类有3条或3条以上)。从演化的次序来看,
真水龙骨类在鳞始蕨类、碗蕨类和凤尾蕨类(包括书
带蕨类)之后由薄囊蕨类主干分化而出(图1, 2: A,
B)。
2.5.1 真水龙骨类 II的系统关系 铁角蕨科
Aspleniaceae的分子系统学研究支持该科为一自然
的单系类群(Murakami et al., 1999; Schneider et al.,
2004a)。在rbcL系统树上(图1, 2: A), 铁角蕨科的所
有成员构成一强支持的单系类群, 其中细辛蕨属
Boniniella Hayata为其他成员的姊妹群, 过山蕨属
Camptosorus Link次之。其他有关铁角蕨类的分子
系统学研究见van den Heede等(2003)和Shepherd等
(2008)。金星蕨科Thelypteridaceae的单系性得到本
文rbcL序列以及Smith和Cranfill (2002)研究rbcL和
rps4 基因的支持 , 科下分为两支 : 卵果蕨类
phegopteroid和金星蕨类thelypteroid (包括毛蕨类)。
同时, 本文的结果以及Smith和Cranfill (2002)的研
究均清晰地表明金星蕨科同由蹄盖蕨类、岩蕨类、
乌毛蕨类和球子蕨类构成的陆生蕨类系统关系最
近, 因此否定了金星蕨科同桫椤科(Holttum, 1971)
或者铁角蕨科(Pichi Sermolli, 1977)近缘的观点。
蹄盖蕨类植物叶片同型或近同型, 叶柄基部有
两条维管束, 后向上融合成U字形。长期以来, 蹄盖
蕨类的分类等级、系统位置及属间界限一直是困扰
蕨类学家的一个难点, 至今仍然存在争议。Pichi
Sermolli (1977)和秦仁昌(1978)支持蹄盖蕨类作为
一个独立的科, Tryon和Tryon (1982)以及Kramer和
Green (1990)则把蹄盖蕨类置于广义鳞毛蕨科, 分
别处理为蹄盖蕨族或者蹄盖蕨亚科蹄盖蕨族, 而在
最新的世界蕨类系统中, Smith等(2006)将蹄盖蕨类
连 同 岩 蕨 属 Woodsia R. Brown 和 膀 胱 蕨 属
Protowoodsia Ching (秦仁昌的岩蕨科Woodsiaceae)
一起作为岩蕨科成员。在本文的分析中, 一方面蹄
盖蕨类同鳞毛蕨类植物分别位于真水龙骨类II和真
水龙骨类I两个大支, 另一方面其成员分别聚为3个
较强支持的单系群, 且分别位于真水龙骨类II内部
的不同分支上, 因此目前不支持蹄盖蕨科(秦仁昌,
1978)的单系性, 而且蹄盖蕨类同鳞毛蕨类的关系
较远。与此同时, 岩蕨属和膀胱蕨属构成一强烈支
持的单系类群, 即秦仁昌定义的岩蕨科是一个自然
的单系类群, 但是岩蕨属和膀胱蕨属并没有与蹄盖
蕨类植物聚在一起(图1, 2: B), 因此也不支持Smith
等 (2006) 对 岩 蕨 科 的 定 义 , 该 观 点 同 最 近
Schuettpelz和Pryer (2007)基于3个基因分析的结果
一致。虽然王玛丽等(2003)和Sano等(2000)曾就蹄盖
蕨类植物的科下划分和属间关系进行了探讨, 但是
蹄盖蕨科仍然需要进一步的界定和划分, 以确保该
科的单系性。
关于球子蕨类植物的分类等级, 蕨类学家的处
理方式亦不相同。秦仁昌(1978)把球子蕨类作为一
个独立的科(球子蕨科Onocleaceae), 而国外学者
(Tryon & Tryon, 1982; Kramer & Green, 1990)则把
该类植物置于广义鳞毛蕨科。Gastony和Ungerer
(1997)基于形态学性状和rbcL序列对球子蕨类的研
究支持该群植物的单系性, 澄清了该类植物内部的
系统关系 , 并建议成立一新属 : 东方荚果蕨属
Pentarhizidium Hayata。本研究也支持球子蕨科的单
系性, 且该科同乌毛蕨科Blechnaceae互为姊妹群
(图1, 2: B)。
在本文构建的rbcL系统树上, 乌毛蕨科为一单
系 科 , 其 成 员 聚 为 两 支 , 一 支 由 崇 澍 蕨 属
Chieniopteris Ching和狗脊蕨属Woodwardia Sm.组
成, 另一支由扫把蕨属Diploblechnum Hayata、乌毛
蕨属Blechnum L.、苏铁蕨属Brainea J. Sm.和光叶藤
蕨属Stenochlaena J. Sm.组成。关于乌毛蕨科植物属
的划分以及属间关系目前还存在较大争议, 且其主
要成员——乌毛蕨属也非单系类群(Nakahira, 2000;
Cranfill, 2001; Cranfill & Kato, 2003)。光叶藤蕨属是
分布于旧大陆热带和暖温带地区的一类植物, 曾分
别被作为单型科(光叶藤蕨科Stenochlaenaceae)(秦
仁昌, 1978)或者乌毛蕨科成员处理(Pichi Sermolli,
刘红梅等: 石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统


819
1977; Kramer & Green, 1990)。本文以及Schuettpelz
和Pryer (2007)的研究均支持光叶藤蕨属为乌毛蕨
科成员。
2.5.2 真水龙骨类I的系统关系 水龙骨类(包括禾
叶蕨类)、条蕨类、骨碎补类、叉蕨类、藤蕨类和鳞
毛蕨类具有最近的共同祖先, 它们共同构成真水龙
骨类I (Schneider et al., 2004b; Smith et al., 2006)。在
形态特征上, 该群植物的叶柄具有3条或3条以上的
维管束(仅有个别情况维管束为1条或者2条)。
鳞毛蕨类是蕨类植物中一个非常复杂的类群,
类群数量多且分类难度大, 其分类范畴、科属划分
以及主要类群间的系统关系一直是蕨类分类学研
究中的一个难点(Liu et al., 2007)。鳞毛蕨类的分类
学争议主要集中在对该科分类学范畴的界定、与近
缘类群的关系以及对较多特有属种分类等级的不
同处理(Liu et al., 2007)。李春香和陆树刚(2006)和
Liu等(2007)就鳞毛蕨科的范畴以及同近缘类群间
的系统关系分别进行了分子系统学研究。其中, Liu
等(2007)通过对鳞毛蕨类植物较为广泛和密集的类
群取样和两个叶绿体基因(rbcL和atpB)的分析认为,
国外分类学家(Tryon & Tryon, 1982; Kramer &
Green, 1990)定义的广义鳞毛蕨科不是单系类群,
真正的鳞毛蕨科植物不仅包括秦仁昌定义的鳞毛
蕨科成员(拟贯众属除外), 还包括其分类系统中的
球盖蕨科、实蕨科Bolbitidaceae、舌蕨科、叉蕨科4
个属(接受轴鳞蕨属为1个独立的属)以及藤蕨科的
网藤蕨属Lomagramma J. Sm.; 进而, 重新界定的鳞
毛蕨科分为4个大的演化支系, 即耳蕨类、鳞毛蕨
类、肋毛蕨类和舌蕨类。近年来在鳞毛蕨科开展的
其他关于其近缘属间、属下种间以及谱系地理学研
究有: 耳蕨类植物(Little & Barrington, 2003; 李春
香等, 2004; Lu et al., 2005, 2007; Li et al., 2008)、鳞
毛蕨属Dryopteris Adans. (Geiger & Ranker, 2005; Li
& Lu, 2006)和舌蕨属Elaphoglossum J. Sm. (Rouhan
et al, 2004; Skog et al., 2004)。
在中国蕨类分类系统中, 实蕨科、舌蕨科和藤
蕨科为3个不同的科, 但是在本研究中上述3个科的
成员均嵌套在鳞毛蕨类植物内部, 其中藤蕨科的藤
蕨属Lomariopsis Fée和网藤蕨属分别与不同的类群
聚在一起: 前者同拟贯众属聚在一起形成独立的一
支, 而后者则嵌套在鳞毛蕨类成员内部, 并且同舌
蕨属-实蕨属Bolbitis Schott形成近缘类群。拟贯众属
同藤蕨属的姊妹群关系在以往的分类学研究中从
未被提及, 只在近期基于DNA序列证据的分子系统
学研究中被发现和证实(Liu et al., 2007; Schuettpelz
& Pryer, 2007)。
根据Smith等(2006)在最新蕨类分类系统中对
藤蕨科的界定, 新定义的藤蕨科包括拟贯众属、藤
蕨属和肾蕨属Nephrolepis Schott, 而羽片具关节为
上述3类植物的共同特征。在本文的rbcL分析中, 肾
蕨属虽然同拟贯众属和藤蕨属聚为一支(图1, 2: B),
但是自展支持率很低 , 而且 Liu 等 (2007) 以及
Schuettpelz和Pryer (2007)的研究也存在同样的现
象。有鉴于此, 本文目前更倾向于接受肾蕨属为一
独立的科(肾蕨科Nephrolepidaceae), 其确切的系统
位置和分类等级有待开展更深入的工作。
肿足蕨属Hypodematium Kunze是一个在分类
处理上争议颇多的属。由于在形态特征上兼具蹄盖
蕨类、金星蕨类以及鳞毛蕨类植物的一些共同特征,
因此肿足蕨属曾分别被作为蹄盖蕨科(Pichi Ser-
molli, 1977)、金星蕨科(秦仁昌, 1963)或鳞毛蕨科
(Tryon & Tryon, 1982; Kramer & Green, 1990)成员,
后来秦仁昌(1975)将其提升为一个独立的科级分类
单位。在最新世界蕨类分类系统中, Smith等(2006)
建议将肿足蕨属连同与其近缘的大膜盖蕨属
Leucostegia C. Presl暂时置于鳞毛蕨科, 同时指出
两者的系统位置有待进一步的商榷。Liu等(2007)支
持肿足蕨属和大膜盖蕨属的近缘关系, 但认为两者
同鳞毛蕨科的关系较远, 因此建议两者从鳞毛蕨科
分出, 其确切的分类等级和系统位置仍需进一步的
确定。
叉蕨类植物是一个泛热带分布的类群, 对该群
植物的分类学争议主要在于其分类等级、同鳞毛蕨
科的界限以及科下属间关系(刘红梅等, 2007)。刘红
梅等(2007)利用叶绿体rbcL和atpB基因对叉蕨类植
物进行的系统发育重建显示, 传统定义的叉蕨科
(秦仁昌, 1978)不是单系类群, 肋毛蕨属、轴鳞蕨属
(为秦仁昌系统肋毛蕨属成员 )、黄腺羽蕨属
Pleocnemia C. Presl和节毛蕨属Lastreopsis Ching均
嵌套在鳞毛蕨科内部, 而叉蕨科其余的5个属连同
爬树蕨属Arthropteris J. Sm.构成另外一较强支持的
单系类群, 因此支持将上述4个传统叉蕨植物属从
叉蕨科移出作为鳞毛蕨科成员, 从而接受一个单系
的狭义叉蕨科。在传统的分类处理中, 爬树蕨属为
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期

820
条蕨科Oleandraceae (Kramer & Green, 1990)或者肾
蕨科成员(秦仁昌, 1978), 但是分子证据(Tsutsumi
& Kato, 2006; 刘红梅等, 2007)支持该属为叉蕨科
成员。
在本文的rbcL系统树上, 骨碎补科的大膜盖蕨
属同肿足蕨属形成姊妹群, 而其他的两个属: 骨碎
补属Davallia Sm.和钻毛蕨属Davallodes Copel.则
构成另外一个强支持的单系类群, 两者继条蕨属
Oleandra Cav.之后由薄囊蕨类主干分化出来。
Tsutsumi和Kato (2005, 2006)以及Tsutsumi等(2008)
对骨碎补类植物的一系列分子系统学研究显示小
膜盖蕨属Araiostegia Copel. (本文未包括)、骨碎补
属、钻毛蕨属、阴石蕨属Humata Cav. (本文未包括)
和Scyphularia Fée (中国不产)均非单系类群, 因此
还需要对这一类植物开展更深入的研究和分类学
修订工作。
现存水龙骨类(狭义)是蕨类植物演化的顶级阶
段, 也是蕨类植物最后演化出来的一支。水龙骨类
植物世界分布, 但是以热带美洲和亚洲东南部为两
大分布中心。在本文的系统发育分析中, 秦仁昌定
义的槲蕨科Drynariaceae和禾叶蕨科Grammitidaceae的
单系性均得到强烈的自展支持 , 但水龙骨科
Polypodiaceae是一个多系类群, 其成员属分别同雨
蕨科Gymnogrammitidaceae、鹿角蕨科Platyceriaceae
和睫毛蕨科Pleurosoriopsidaceae聚在一起形成近缘
类群。同时, 上述所有类群构成一个大的单系群,
并得到强烈的自展支持 (99% MLBS), 剑蕨属
Loxogramme (Blume) C. Presl (剑蕨科Loxogramma-
ceae)为其姊妹类群。对于这一大类植物如何进行科
属界定, 可以有两种处理方法: 一种方法是按照秦
仁昌(1978)的观点接受较多的小型科, 如支持禾叶
蕨科、槲蕨科、鹿角蕨科、雨蕨科和睫毛蕨科成立,
但是水龙骨科要进行拆分组合, 其成员属: 节肢蕨
属Arthromeris (T. Moore) J. Sm.、修蕨属Selliguea
Bory (同雨蕨属Gymnogrammitis Griff.近缘)、石韦属
Pyrrosia Mirbel (同鹿角蕨属Platycerium Desv.近缘)
和多足蕨属Polypodium L. (同睫毛蕨属Pleurosoriopsis
Fomin近缘)应该从水龙骨科分出, 从而接受一个单
系的狭义水龙骨科。另一种方法是将上述所有类群
归入一个广义水龙骨科, 即Schneider等(2004c)和
Smith等(2006)的处理方式。有鉴于Smith等(2006)
在世界蕨类分类系统中对水龙骨科的界定, 同时也
为了避免成立较多的单型科(如雨蕨科、睫毛蕨科和
鹿角蕨科等), 本文暂接受广义水龙骨科概念, 但是
对于这一大类植物如何进行最终的科属划分仍然
有待更多研究的开展。关于水龙骨类植物的系统演
化、谱系地理学和生理生态演化的研究以Haufler和
Schneider等人为代表发表了一系列的研究论文
(Haufler et al., 2003; Schneider et al., 2004c, 2006a,
b; Ranker et al., 2004; Janssen & Schneider, 2005;
Kreier & Schneider, 2006)。
睫毛蕨属是一个东亚特有属, 其形态特殊, 系
统位置孤立。在早期的分类系统中, 该属曾分别被
作为裸子蕨科(Holttum, 1973)、铁角蕨科(Löve et al.,
1977)、禾叶蕨科(Tryon & Tryon, 1982)或者凤尾蕨
科(Copeland, 1947; Kramer & Green, 1990)的成员,
亦有支持其作为一个独立的科, 即睫毛蕨科(Kurita
& Ikebe, 1977; 秦仁昌, 1978)。Hasebe等(1995)基于
rbcL基因的分析支持睫毛蕨属同水龙骨科的近缘
关系, 尤其是同多足蕨属形成姊妹群。另外一个颇
有争议的类群是雨蕨属, 该属由于同骨碎补类植物
的叶片分裂式样相似, 因此通常被认为是骨碎补科
成员(Pichi Sermolli, 1977; Kramer & Green, 1990;
Nooteboom, 1992)。1978年, 秦仁昌把雨蕨属独立成
科(雨蕨科), 作者同时强调把雨蕨属置于骨碎补科
是错误的, 其真正的近缘类群应该是水龙骨类。分
子系统学研究(Schneider, 2002b)支持雨蕨属为水龙
骨科成员, 其近缘类群为节肢蕨属和修蕨属。
3 总结
1978年, 秦仁昌根据自己毕生对蕨类植物的研
究和知识积累提出了中国蕨类植物分类系统, 极大
地推动了国内蕨类植物学的进步, 对整个世界蕨类
植物学的发展作出了不可磨灭的贡献。然而, 随着
多种学科手段的应用尤其是近年来分子系统学的
发展, 有必要对传统蕨类分类学的一些观点进行重
新认识和探讨。本文希望能把目前蕨类分子系统学
的最新研究成果及时反映到分类系统中, 以期对秦
仁昌系统进行必要的补充和完善, 使该系统能够更
好地为蕨类植物其他方面的研究所利用。
在Smith等(2006)的最新世界蕨类植物分类系
统的基础上, 我们也试图列出一个完整的中国石松
类和蕨类植物的科级分类系统框架(本系统同中国
刘红梅等: 石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统


821
表1 本文中国石松类和蕨类植物分类系统同秦仁昌分类系统科以上分类等级比较
Table 1 Comparison of classification system for the Chinese lycopods and ferns in this study and Ching (1978)
秦仁昌系统(1978) 本文分类系统
纲Class 目Order 科Family 科Family 目Order 纲Class
石松目Lycopodiales 石杉科Huperiaceae 石松科Lycopodiaceae 石松目
Lycopodiales
石松纲
Lycopodiopsida
石松科Lycopodiaceae
卷柏目Selaginellales 卷柏科Selaginellaceae 卷柏科Selaginellaceae 卷柏目
Selaginellales

水韭目Isoëtales 水韭科Isoëtaceae 水韭科Isoëtaceae 水韭目Isoëtales
木贼目Equisetales 木贼科Equisetaceae 木贼科Equisetaceae 木贼目
Equisetales
木贼纲
Equisetopsida
松叶蕨目Psilotales 松叶蕨科Psilotaceae 松叶蕨科Psilotaceae 松叶蕨目
Psilotales
松叶蕨纲
Psilotopsida
厚囊蕨纲
Eusporangiopsida
瓶尔小草目
Ophioglossales
瓶尔小草科
Ophioglossaceae
瓶尔小草科
Ophioglossaceae
瓶尔小草目
Ophioglossales

七指蕨科
Helminthostachyaceae

阴地蕨科Botrychiaceae
观音座莲目
Marattiales
合囊蕨科Marattiaceae 合囊蕨科Marattiaceae 合囊蕨目
Marattiales
合囊蕨纲
Marattiopsida
观音座莲科
Angiopteridaceae

天星蕨科
Christenseniaceae

原始薄囊蕨纲
Protoleptosporangiopsida
紫萁目Osmundales 紫萁科Osmundaceae 紫萁科Osmundaceae 紫萁目
Osmundales
水龙骨纲
Polypodiopsida
薄囊蕨纲
Leptosporangiopsida
水龙骨目
Polypodiales

(真蕨目Filicales) 膜蕨科
Hymenophyllaceae
膜蕨科
Hymenophyllaceae
膜蕨目
Hymenophyllales

里白科Gleicheniaceae 里白科Gleicheniaceae 里白目
Gleicheniales

双扇蕨科Dipteridaceae 双扇蕨科Dipteridaceae
燕尾蕨科
Cheiropleuriaceae

海金沙科Lygodiaceae 海金沙科Lygodiaceae 莎草蕨目
Schizaeales

莎草蕨科Schizaeaceae 莎草蕨科Schizaeaceae
瘤足蕨科
Plagiogyriaceae
瘤足蕨科
Plagiogyriaceae
桫椤目
Cyatheales

蚌壳蕨科Dicksoniaceae*
蚌壳蕨科
Dicksoniaceae
金毛狗科Cibotiaceae
桫椤科Cyatheaceae 桫椤科Cyatheaceae
鳞始蕨科Lindsaeaceae 鳞始蕨科Lindsaeaceae 水龙骨目
Polypodiales

碗蕨科Dennstaedtiaceae 碗蕨科Dennstaedtiaceae
稀子蕨科
Monachosoraceae

姬蕨科Hypolepidaceae
蕨科Pteridiaceae
凤尾蕨科Pteridaceae 凤尾蕨科Pteridaceae
竹叶蕨科Taenitidaceae
卤蕨科Acrostichaceae
中国蕨科Sinopteridaceae
铁线蕨科Adiantaceae
水蕨科Parkeriaceae

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期

822
表1 (续) Table 1 (continued)
秦仁昌系统(1978) 本文分类系统
裸子蕨科
Hemionitidaceae

车前蕨科Antrophyaceae
书带蕨科Vittariaceae
铁角蕨科Aspleniaceae 铁角蕨科Aspleniaceae
岩蕨科Woodsiaceae 岩蕨科Woodsiaceae
蹄盖蕨科Athyriaceae
金星蕨科
Thelypteridaceae
金星蕨科
Thelypteridaceae

乌毛蕨科Blechnaceae 乌毛蕨科Blechnaceae
光叶藤蕨科
Stenochlaenaceae

球子蕨科Onocleaceae 球子蕨科Onocleaceae
鳞毛蕨科
Dryopteridaceae
鳞毛蕨科
Dryopteridaceae

实蕨科Bolbitidaceae
舌蕨科Elaphoglossaceae
球盖蕨科Peranemaceae
藤蕨科
Lomariopsidaceae
藤蕨科
Lomariopsidaceae

肾蕨科
Nephrolepidaceae
肾蕨科
Nephrolepidaceae

叉蕨科Tectariaceae 叉蕨科Tectariaceae
条蕨科Oleandraceae 条蕨科Oleandraceae
骨碎补科Davalliaceae 骨碎补科Davalliaceae
水龙骨科
Polypodiaceae
水龙骨科
Polypodiaceae

雨蕨科
Gymnogrammitidaceae

睫毛蕨科
Pleurosoriopsidaceae

槲蕨科Drynariaceae
鹿角蕨科Platyceriaceae
禾叶蕨科
Grammitidaceae

剑蕨科
Loxogrammaceae
剑蕨科
Loxogrammaceae

肿足蕨科
Hypodematiaceae
待处理Unresolved
蘋目Marsileales 蘋科Marsileaceae 蘋科Marsileaceae 槐叶蘋目
Salviniales

槐叶蘋目
Salviniales
槐叶蘋科Salviniaceae 槐叶蘋科Salviniaceae
满江红科Azollaceae
* 所示的蚌壳蕨科Dicksoniaceae中国不产, 但是为了显示其成员在两个分类系统中的变化, 在本系统中一并列出; 为两个分类系统均接受的
科名以粗体显示。
* Dicksoniaceae was listed in the present paper in order to show its difference between two classification systems though it is not occurred in China.
Families accepted in both systems were in bold.


蕨类分类系统的比较见下文所列名录和表1)。同时,
我们也认识到, 该分类系统中的一些科显得过于庞
大(如水龙骨科和凤尾蕨科), 在分类应用上可能会
产生一些实际问题, 但是任何系统都不可能是唯一
不变的, 该系统同样如此。一个完整的中国蕨类植
物分类系统, 特别是对属一级的分类, 有待开展大
量的形态学、解剖学、孢粉学、细胞学和分子系统
学等方面的综合研究。
刘红梅等: 石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统


823
中国石松类植物分类系统
门: 维管植物门Tracheophyta
亚门: 石松亚门Lycophytina
次门: 石松次门Lycophytes
纲: 石松纲Lycopodiopsida
目: 石松目Lycopodiales
科: 石松科Lycopodiaceae
目: 水韭目Isoëtales
科: 水韭科Isoëtaceae
目: 卷柏目Selaginellales
科: 卷柏科Selaginellaceae
中国蕨类植物分类系统
门: 维管植物门Tracheophyta
亚门: 真叶植物亚门Euphyllophytina
次门: 蕨类次门Monilophytes
纲: 松叶蕨纲Psilotopsida
目: 瓶尔小草目Ophioglossales
科: 瓶尔小草科Ophioglossaceae
目: 松叶蕨目Psilotales
科: 松叶蕨科Psilotaceae
纲: 木贼纲Equisetopsida
目: 木贼目Equisetales
科: 木贼科Equisetaceae
纲: 合囊蕨纲Marattiopsida
目: 合囊蕨目Marattiales
科: 合囊蕨科Marattiaceae
纲: 水龙骨纲Polypodiopsida
目: 紫萁目Osmundales
科: 紫萁科Osmundaceae
目: 膜蕨目Hymenophyllales
科: 膜蕨科Hymenophyllaceae
目: 里白目Gleicheniales
科: 1) 里白科Gleicheniaceae
2) 双扇蕨科Dipteridaceae
目: 莎草蕨目Schizaeales
科: 1) 海金沙科Lygodiaceae
2) 莎草蕨科Schizaeaceae
目: 槐叶蘋目Salviniales
科: 1) 蘋科Marsileaceae
2) 槐叶蘋科Salviniaceae
目: 桫椤目Cyatheales
科: 1) 瘤足蕨科Plagiogyriaceae
2) 金毛狗科Cibotiaceae
3) 桫椤科Cyatheaceae
目: 水龙骨目Polypodiales
科: 1) 鳞始蕨科Lindsaeaceae
2) 碗蕨科Dennstaedtiaceae
3) 凤尾蕨科Pteridaceae
4) 铁角蕨科Aspleniaceae
5) 岩蕨科Woodsiaceae
6) 金星蕨科Thelypteridaceae
7) 乌毛蕨科Blechnaceae
8) 球子蕨科Onocleaceae
9) 鳞毛蕨科Dryopteridaceae
10) 藤蕨科Lomariopsidaceae
11) 肾蕨科Nephrolepidaceae
12) 叉蕨科Tectariaceae
13) 条蕨科Oleandraceae
14) 骨碎补科Davalliaceae
15) 水龙骨科Polypodiaceae
16) 剑蕨科Loxogrammaceae
待处理的分类群
1) 蹄盖蕨科Athyriaceae
2) 肿足蕨属Hypodematium Kunze和大膜盖蕨属Leuco-
stegia C. Presl
致谢 中国科学院植物研究所陈之端研究员和美
国密西根大学的仇寅龙博士在文章的立题、成文和
修改过程中给予了很大帮助, 在此深表谢忱！本研
究 得 到 中 国 科 学 院 知 识 创 新 方 向 性 项 目
(KSCX2-YW-R-136)、国家自然科学基金项目
(30228004、30470139和30770166 )、香港王宽诚教
育基金和中国博士后科学基金(20080430259)赞助,
特此致谢。
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828
附录 用于中国石松类和蕨类植物系统发育分析的物种取样信息。中国石松类和蕨类植物的科属排列次序依据秦仁昌分类系统(1978), 科内
属种的排列按照字母顺序。物种名称、文献信息和rbcL序列的基因库收录号依次列出。
Appendix Taxonomic sampling for this study of the Chinese lycopods and ferns phylogeny. Families are arranged following the sequential
placement of the classification of Chinese ferns (Ching, 1978). Within each family, genera and species are arranged alphabetically. For each DNA
sequence data, publication information and Genbank accession numbers are provided.
Outgroups and placeholder taxa:
Anthocerotaceae: Anthoceros punctatus, Lewis et al., 1997, U87063; Haplomitriaceae: Haplomitrium blumei, Forrest & Crandall-Stotler, 2004,
AY507402; Marchantiaceae: Marchantia inflexa, Forrest et al., 2006, DQ268974; Pelliaceae: Pellia epiphylla, Forrest & Crandall-Stotler, 2005,
AY688787; Polytrichaceae: Polytrichum juniperinum, Qiu et al., 2006, DQ645987; Sphagnaceae: Sphagnum palustre, Manhart, 1994, L13485;
Cycadaceae: Cycas revoluta, Hill & Chase, 2003, AF531199; Ginkgoaceae: Ginkgo biloba, Leebens-Mack, 2005, DQ069500; Gnetaceae:
Gnetum woodsonianum, Won & Renner, 1994, AY296570; Pinaceae: Pinus glabra, Gernandt, 2007, DQ353728; Amborellaceae: Amborella
trichopoda, Qiu et al., 1993, L12628; Araceae: Spathiphyllum clevelandii, Cho & Palmer, 1999, AJ005626; Austrobaileyaceae: Austrobaileya
scandens, Qiu et al., 1993, L12632; Calycanthaceae: Calycanthus chinensis, Qiu et al., 1993, L12635; Ranunculaceae: Ranunculus macranthus
Leebens-Mack et al., 2005, DQ069502.
Chinese lycopods and ferns:
Huperziaceae: Huperzia selago, He-Nygren et al., 2006, DQ026593; Phlegmariurus(Huperzia) phlegmarioides, Wikstrom & Kenrick, 2000,
AJ133896; Lycopodiaceae: Lycopodiastrum casuarinoides, Wikstrom & Kenrick, 2000, AJ133248; Lycopodiella inundata, Wikstrom & Kenrick,
1997, Y07938; Lycopodium alpinum, Wikstrom & Kenrick, 2000, AJ133250; Selaginellaceae: Selaginella imbricata, Korall & Kenrick, 2002,
AJ295897; Selaginella mutica, Therrien & Haufler, 2001, AF419058; Isoëtaceae: Isoëtes bradei, Rydin & Wikstrom, 2002, AF404493; Isoëtes
malinverniana, Schuettpelz & Hoot, 2006, DQ294245; Equisetaceae: Equisetum fluviatile, Newton et al., 2007, DQ463101; Equisetum hyemale, Qiu
et al., 2006, DQ646001; Psilotaceae: Psilotum nudum, Hasebe et al., 1995, U30835; Helminthostachyaceae: Helminthostachys zeylanica, Hauk et
al., 2003, AY138409; Botrychiaceae: Botrychium ternatum, Hauk et al., 2003, AY138404; Botryus strictum, Hauk et al., 2003, AY138408; Scep-
teridium japonicum, Hauk et al., 2003, AY138403; Ophioglossaceae: Ophioderma pendulum, Hauk et al., 2003, AY138420; Ophioglossum reticula-
tum, Pryer et al., 2001a, AF313582; Marattiaceae: Marattia attenuate, Pryer et al., 2001a, AF313581; Angiopteridaceae: Angiopteris hainanensis,
Li, 2006, DQ838061; Archangiopteris henryi, Li, 2006, DQ838062; Osmundaceae: Osmunda japonica, Yatabe & Murakami, 2002, AB076261;
Plagiogyriaceae: Plagiogyria japonica, Hasebe et al., 1994, U05643; Gleicheniaceae: Dicranopteris pedata, Li, 2006, DQ838070; Diplopterygium
chinensis, Li, 2006, DQ838069; Sticherus palmatus, Pryer et al., 2004, AY612684; Schizaeaceae: Schizaea digitata, Hasebe et al., 1994, U05650;
Lygodiaceae: Lygodium japonicum, Korall et al., 2006, AM177360; Hymenophyllaceae: Callistopteris(Trichomanes) apiifolium, Cranfill et al.,
2002, AY175801; Cephalomanes thysanostomum, Hasebe et al., 1994, U05608; Crepidomanes latealatum, Ebihara et al., 2002, AB064297; Gono-
cormus minutus, Hasebe et al., 1994, U05625; Hymenophyllum cuneatum, Hennequin et al., 2006, AY775401; Microgonium (Didymoglossum)
cuspidatum, Hennequin et al., 2003, AF537122; Selenodesmium(Abrodictyum) rigidum, Hennequin et al., 2003, AY095108; Tricho-
manes(Abrodictyum) elongatum, Cranfill et al., 2002, AY175802; Dicksoniaceae: Cibotium barometz, Hasebe et al., 1994, U05610; Cyatheaceae:
Alsophila australis, Korall et al., 2006, AM177319; Sphaeropteris Brunei, Korall et al., 2006, AM177349; Monachosoraceae: Monachosorum
henryi, Wolf et al., 1994, U05932; Dennstaedtiaceae: Dennstaedtia punctiloba, Wolf et al., 1994, U05918; Microlepia platyphylla, Wolf, 1995,
U18642; Lindsaeaceae: Lindsaea ensifolia, Wolf et al., 1994, U05928; Odontosoria (Sphenomeris) chinensis, Wolf et al., 1994, U05934;
Tapeinidium luzonicum, Wolf, 1995, U18646; Tapeinidium melanesicum, Wolf, 1995, U18647; Taenitidaceae: Taenitis blechnoides, Hasebe et al.,
1994, U05654; Hypolepidaceae: Hypolepis punctata, Hasebe et al., 1994, U05628; Pteridiaceae: Pteridium aquilinum, Wolf et al., 1994, U05939;
Paesia scaberula, Wolf et al., 1994, U05937; Pteridaceae: Histiopteris incise, Wolf et al., 1994, U05926; Pteris vittata, Prado et al., 2007,
EF473709; Acrostichaceae: Acrostichum aureum, Said et al., 2006, AB246708; Stenochlaenaceae: Stenochlaena palustris, Hasebe et al., 1994,
U05652; Sinopteridaceae: Aleuritopteris formosana, Zhang et al., 2007, DQ432643; Cheilosoria hancockii, Zhang et al., 2007, DQ432649; Crypto-
gramma stelleri, Zhang et al., 2007, DQ432660; Doryopteris pedata, Gastony & Rollo, 1995, U27206; Notholaena chinensis, Zhang et al., 2007,
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DQ432658; Hemionitis tomentosa, Prado et al., 2007, EF473696; Paragymnopteris vestita, Zhang et al., 2007, DQ432652; Pityrogramma calome-
lanos, Gastony & Johnson, 2001, AF336103; Antrophyaceae: Antrophyum ensiforme, Edmund et al., 1995, U20931; Vittariaceae: Vittaria lineate,
Prado et al., 2007, EF473712; Athyriaceae: Anisocampium sheareri, Sano et al., 2000, D43892; Athyriopsis(Deparia) petersenii, Shinohara, 2002,
AB078601; Athyrium niponicum, Tsutsumi & Kato, 2006, AB232413; Cornopteris decurrenti-alata, Sano et al., 2000, D43897; Cystopteris fragilis,
Wolf et al., 1994, U05916; Dictyodroma formosana, Sano et al., 2000, AB021723; Diplaziopsis cavalerianum, Sano et al., 2000, D43909; Diplazium
wichurae, Yatabe et al., 2000, AB042742; Dryoathyrium(Deparia) unifurcata, Sano et al., 2000, AB021715; Gymnocarpium oyamense, Hasebe et al.,
1994, U05626; Lunathyrium pterorachis, Sano et al., 2000, AB021716; Monomelangium pullingeri, Sano et al., 2000, AB021724; Pseudocystopteris
spinulosa, Sano et al., 2000, AB021714; Acystopteris japonica, Sano et al., 2000, AB021725; Hypodematiaceae: Hypodematium crenatum, Smith &
Cranfill, 2002, AF425100; Thelypteridaceae: Cyclosorus opulenta, Wolf et al., 1994, U05915; Dictyocline griffithii, Smith & Cranfill, 2002,
AF425106; Glaphylopteridopsis erubescens, Smith & Cranfill, 2002, AF425107; Leptogramma tottoides, Smith & Cranfill, 2002, AF425108;
Macrothelypteris torresiana, Smith & Cranfill, 2002, AF425109; Metathelypteris dayii, Smith & Cranfill, 2002, AF425110; Parathelyp-
teris(Thelypteris) beddomei, Hasebe et al., 1994, U05655; Phegopteris connectilis, Smith & Cranfill, 2002, AF425111; Pseudocyclosorus esquirolii,
Smith & Cranfill, 2002, AF425114; Pseudophegopteris aurita, Smith & Cranfill, 2002, AF425115; Stegnogramma griffithii, Yatabe & Murakami,
2001, AB059578; Thelypteris palustris, Wolf et al., 1994, U05947; Aspleniaceae: Asplenium normale, Murakami et al., 1999, AB014701;
Boniniella(Asplenium) cardiophyllum, Murakami et al., 1999, AB014706; Camptosorus rhizophyllum, Schneider et al., 2004, AY300136; Ceterach
aureum, Vogel, 2000, AF240642; Ceterachopsis(Asplenium) dalhousiae, Vogel, 2000, AF240641; Neottopteris antrophyoides, Yatabe & Murakami,
2003, AB097592; Pleurosoriopsidaceae: Pleurosoriopsis makinoi, Schneider et al., 2004, AY362613; Onocleaceae: Matteuccia struthiopteris,
Tsutsumi & Kato, 2006, AB232415; Onoclea sensibilis, Hasebe et al., 1994, U05640; Woodsiaceae: Protowoodsia(Woodsia) manchuriensis, Sano et
al., 2000, AB021726; Woodsia obtuse, Hasebe et al., 1994, U05949; Blechnaceae: Blechnum occidentale, Wolf et al., 1994, U05909; Brainea
insignis, Nakahira & Kato, 2004, AB040576; Chieniopteris(Woodwardia) harlandii, Nakahira & Kato, 2004, AB040599; Diploblechnum(Blechnum)
fraseri var. philippense, Nakahira & Kato, 2004, AB040553; Woodwardia orientalis, Nakahira & Kato, 2004, AB040602; Peranemaceae: Acropho-
rus stipellatus, Li & Lu, 2006b, DQ054510; Diacalpe aspidioides, Li & Lu, 2006b, DQ054523; Peranema cyatheoides, Li & Lu, 2006b, DQ054513;
Dryopteridaceae: Acrorumohra diffracta, Liu et al., 2007, EF463107; Arachniodes rhomboidea, Li & Lu, 2006b, DQ054506; Cyclopeltis crenata,
Liu et al., 2007, EF463119; Cyrtogonellum caducum, Liu et al., 2007, EF463120; Cyrtomidictyum lepidocaulon, Lu et al., 2007, DQ508767; Cyr-
tomium balansae, Lu et al., 2005, AY694799; Cyrtomium falcatum, Liu et al., 2007, EF394238; Dryopteris cycadina, Liu et al., 2007, EF463127;
刘红梅等: 石松类和蕨类植物研究进展: 兼论国产类群的科级分类系统


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Leptorumohra quadripinnata, Liu et al., 2007, EF463133; Lithostegia foeniculacea, Li & Lu, 2006b, DQ054516; Nothoperanema shikokianum, Liu
et al., 2007, EF463136; Phanerophlebiopsis duplicato-serrata, Liu et al., 2007, EF463138; Polystichum hancockii, Liu et al., 2007, EF394243;
Polystichum neolobatum, Liu et al., 2007, EF394246; Sorolepidium glaciale, Liu et al., 2007, EF394253; Tectariaceae: Ctenitis rhodolepis, Liu et
al., 2007, EF460678; Ctenitis sinii, Sano et al., 2000, D43898; Ctenitopsis fuscipes, Liu et al., 2007, EF460680; Dryopsis heterolaena, Liu et al.,
2007, EF460682; Hemigramma decurrens, Liu et al., 2007, EF460684; Lastreopsis subrecedens, Liu et al., 2007, EF460685; Pleocnemia winitii, Liu
et al., 2007, EF460686; Pteridrys lofouensis, Liu et al., 2007, EF460687; Quercifilix zeylanica, Liu et al., 2007, EF460688; Tectaria variolosa, Liu et
al., 2007, EF460690; Bolbitidaceae: Bolbitis repanda, Tsutsumi & Kato, 2006, AB232399; Lomariopsidaceae: Lomagramma matthewii, Liu et al.,
2007, EF463134; Lomariopsis spectabilis, Tsutsumi & Kato, 2006, AB232401; Elaphoglossaceae: Elaphoglossum yoshinagae, Hasebe et al., 1994,
U05623; Nephrolepidaceae: Arthropteris backleri, Hasebe et al., 1994, U05605; Nephrolepis acuminate, Tsutsumi & Kato, 2006, AB232403;
Oleandraceae: Oleandra cumingii, Haufler et al., 2003, AY093597; Davalliaceae: Davallia solida, Schneider et al., 2002, AY096193; Davallodes
hirsutum, Schneider et al., 2002, AY096196; Leucostegia immerse, Tsutsumi & Kato, 2006, AB232388; Gymnogrammitidaceae: Gymnogrammitis
dareiformis, Tsutsumi & Kato, 2006, AB232409; Dipteridaceae: Dipteris conjugata, Hasebe et al., 1994, U05620; Cheiropleuriaceae: Cheiropleu-
ria bicuspis, Murakami & Kato, 2000, AB042570; Polypodiaceae: Arthromeris lehmannii, Schneider et al., 2002, AY096198; Belvisia mucronata,
Schneider et al., 2004, AY362562; Colysis wrightii, Haufler et al., 2003, AF470340; Drymotaenium miyoshianum, Schneider et al., 2004, AY362563;
Lemmaphyllum carnosum, Haufler et al., 2003, AF470332; Lepisorus nudus, Schneider et al., 2004, AY362564; Leptochilus decurrens, Schneider et
al., 2002, AY096203; Metapolypodium manmeiense, Li, 2005, DQ078628; Microsorum punctatum, Kreier & Schneider, 2006, DQ164444; Neochei-
ropteris ensata, Schneider et al., 2002, AY096204; Polypodiastrum mengtzeense, Li, 2005, DQ078624; Polypodiodes amoena, Li, 2005, DQ078626;
Polypodium vulgare, Hirohara et al., 2000, AB044899; Pyrrosia lingua, Haufler et al., 2003, AF470343; Schellolepis(Goniophlebium) persici -folium,
Tsutsumi & Kato, 2006, AB232408; Selliguea feei, Janssen & Schneider, 2005, AY529170; Drynariaceae: Aglaomorpha acuminate, Janssen &
Schneider, 2005, AY529147; Drynaria sinica, Janssen & Schneider, 2005, AY529164; Photinopteris speciosa, Hasebe et al., 1994, U05642;
Platyceriaceae: Platycerium bifurcatum, Kreier & Schneider, 2006, DQ164447; Grammitiaceae: Calymmodon gracilis, Ranker et al., 2004,
AY362341; Ctenopteris repandula, Ranker et al., 2004, AY460632; Grammitis holttumii, Geiger et al, 2006, EF178621; Micropolypodium hyalinum,
Ranker et al., 2004, AY362344; Prosaptia contigua, Ranker et al., 2004, AY362345; Scleroglossum sulcatum, Ranker et al., 2004, AY460665;
Loxogrammaceae: Loxogramme avenia, Kreier & Schneider, 2006, DQ227293; Marsileaceae: Marsilea quadrifolia, Manhart, 1994, L13480;
Salviniaceae: Salvinia cucullata, Hasebe et al., 1994, U05649; Azollaceae: Azolla pinnata, Ranker et al., 2004, AM177355.