全 文 ：植物分类学报 46 (5): 658–666 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07109
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
线蕨属(水龙骨科)的系统发育研究: 来自叶绿体rbcL和
rps4-trnS序列的证据
1董晓东 1陆树刚 2李春香*
1(云南大学生态学与地植物学研究所 昆明 650091)
2(中国科学院南京地质古生物研究所现代古生物学和地层学国家重点实验室 南京 210008)
Molecular phylogeny of Colysis (Polypodiaceae) based on chloroplast
rbcL and rps4-trnS sequences
1Xiao-Dong DONG 1Shu-Gang LU 2Chun-Xiang LI*
1(Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091, China)
2(State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy of Nanjing Institute of Geology and Palaeontology,
Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)
Abstract Colysis (Polypodiaceae) is a genus with approximately 30 species found in Asia, Africa, Australia
(restricted to Queensland), and New Guinea, including ca. 15 species in China. The systematic position and taxo-
nomic circumscription of Colysis has remained unresolved since its establishment in 1849. In this work we re-
trieved the chloroplast DNA sequences rbcL and rps4-trnS for Colysis and its closely related taxa. Two data
sets―the rbcL gene and rps4-trnS region (including both the rps4 gene and the rps4-trnS intergenic spacer) were
analyzed separately and together to assess phylogenetic relationships using maximum parsimony (MP) and
Bayesian inference (BI). Both separate and combined data sets yielded largely congruent results and revealed that
Colysis formed a well-supported monophyletic group with Leptochilus Kaulf. (here designated as the C-L Clade).
Two Leptochilus species fell into different subclades of the C-L clade. Phymatosorus Pic. Serm. formed a distinct
lineage in the current analysis. The genus Microsorum Link, as traditionally defined, was polyphyletic; while M.
linguiforme, M. varians, and M. pustulatum clustered with Malaysian Lecanopteris, other microsorums were
isolated in different clades. Our phylogenetic analysis suggests that Leptochilus and Colysis may better be treated
as one genus.
Key words Colysis, rbcL, rps4-trnS, phylogeny, Polypodiaceae.
摘要 线蕨属Colysis植物主要分布于亚洲热带和亚热带地区, 少数种类分布至非洲、澳大利亚(昆士兰)及新几内亚地区。自
1849年成立以来, 线蕨属的分类范畴和系统位置一直有待确定。本文利用叶绿体基因组的rbcL、rps4基因和rps4-trnS基因间
隔区序列, 运用最大简约法和贝叶斯方法分析了线蕨属及其近缘类群的系统演化关系。研究结果显示: (1)线蕨属和薄唇蕨
属Leptochilus (含似薄唇蕨属Paraleptochilus)组成一个支持率很高的单系分支(C-L Clade), 但是薄唇蕨属的成员位于线蕨属的
不同支系内, 支持线蕨属和薄唇蕨属合并为一个属; (2)瘤蕨属Phymatosorus单独形成一个单系分支; (3)星蕨属Microsorum是
一个多系类群, 除Microsorium linguiforme、M. varians和M. pustulatum与马来群岛的Lecanopteris聚在一起外, 其他的星蕨属成
员均位于不同的支系上。本文的系统发育分析结果为线蕨属和薄唇蕨属的分类处理提供了分子系统学的证据。
关键词 线蕨属; rbcL; rps4-trnS; 系统发育; 水龙骨科
线蕨属Colysis C. Presl植物隶属于水龙骨科
Polypodiaceae, 主要分布于亚洲热带和亚热带地区,
少数种类分布至非洲、澳大利亚(昆士兰)及太平洋
岛屿。关于线蕨属的分类范畴, 不同的分类学家之
间存在较大争议。吴兆洪和秦仁昌(1991)认为全世
界约有线蕨属植物30种, 其中中国约产20种; 石雷
和张宪春(1999)通过对中国及邻近地区的线蕨属植
物进行分类修订后认为, 该属植物全世界有12种,
中国有9种1杂种。自1849年成立以来(Presl, 1849),
线蕨属的系统位置和近缘类群尚没有得到确定。在
秦仁昌(1978)分类系统中, 线蕨属与星蕨属Micro-
sorum Link、薄唇蕨属Leptochilus Kaulf.、似薄唇蕨
属Paraleptochilus Copel.和树舌蕨属Dendroglossa

———————————
2007-08-27 收稿, 2008-01-11 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: cxli@nigpas.ac.cn)。
董晓东等: 线蕨属(水龙骨科)的系统发育研究: 来自叶绿体 rbcL 和 rps4-trnS 序列的证据

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Presl同属于水龙骨科中的星蕨亚科Microsorioideae,
而吴兆洪和秦仁昌(1991)将线蕨属与修蕨属Selliguea
Bory同置于水龙骨科线蕨亚科Selliguioideae。在《中
国植物志》中, 线蕨属与星蕨属和薄唇蕨属(似薄唇
蕨属被并入薄唇蕨属)均被置于水龙骨科中的星蕨
亚科(林尤兴, 2000)。目前多数学者认为线蕨属与星
蕨属、薄唇蕨属和似薄唇蕨属具有较近的亲缘关系,
但是这些类群之间的界限尚不能确定(Copeland,
1947; Hetterscheid & Hennipman, 1984; Kramer &
Green, 1990; Tryon & Lugardon, 1991; Nooteboom,
1997; Schneider et al., 2004)。在形态特征上, 线蕨属
以其孢子囊群线形并与主脉斜交的特征区别于水
龙骨科中的其他植物, 但是具有孢子囊群线形, 与
主脉斜交这一特征的属尚有修蕨属。线蕨属植物根
状茎上的鳞片为褐色透明的薄鳞片, 叶片质地为草
质或纸质, 而修蕨属植物根状茎上的鳞片为红棕色
不透明的厚鳞片, 叶片质地为革质。线蕨属的上述
形态特征在水龙骨科中比较稳定且独特, 一直被作
为分类的主要依据, 但能否反映其系统演化关系,
还需要进一步的研究。
近年来的分子系统学研究已经为解决蕨类植
物许多类群的系统演化关系提供了很好的证据, 尤
其是Schneider等(2004)利用叶绿体rbcL、rps4基因和
rps4-trnS 基因间隔区对水龙骨科和禾叶蕨科
Grammitidaceae进行的分子系统学研究, 为我们探
讨线蕨属的系统演化关系提供了基础, 但是他们的
研究仅选取了褐叶线蕨Colysis wrightii (Hook.)
Ching一个代表种(被Schneider等归入薄唇蕨属), 对
其近缘类群(如星蕨属)的分析也侧重于东南亚及太
平洋岛屿的种类, 涉及我国的种类很少。为了探讨
线蕨属及其近缘类群的系统演化关系 , 我们根据
《中国植物志》星蕨亚科的范畴(包括线蕨属、星蕨
属和薄唇蕨属; 林尤兴, 2000), 同时参照Schneider
等 (2004) 建 立 的 系 统 发 育 树 ( 包 括 瘤 蕨 属
Phymatosorus Pic. Serm., 但是被Schneider等归并到
星蕨属), 对线蕨属及其近缘类群叶绿体基因组的
rbcL基因和 rps4-trnS区(包括rps4基因和rps4-trnS
基因间隔区)进行了基因测序和系统发育分析。希望
通过分子系统学研究, 能够澄清线蕨属及其近缘类
群的系统演化关系, 并为进一步的分类处理提供
依据。
1 材料和方法
1.1 实验材料
实验材料为新鲜叶片, 采集后迅速在硅胶中干
燥, 回到实验室进行DNA提取及序列分析。凭证标
本保存在实验室和云南大学标本馆(其中心叶薄唇
蕨Leptochilus cantoniensis (Baker) Ching保存在中国
科学院华南植物研究所标本馆)。鉴于本文的实验材
料所涉及名称多存在混乱现象, 部分名称与《中国
植物志》中记载的名称尚不统一, 特作如下对照(见
表1), 样品产地等信息详见表2。
1.2 总DNA提取
总DNA提取采用改良的CTAB方法(Doyle &
Doyle, 1987; 施苏华等, 1996)。
1.3 序列测定
1.3.1 引物设计 根据Schneider等(2004)的研究,
我们选取叶绿体基因组的rbcL基因和rps4-trnS片段
(包括rps4基因和 rps4-trnS基因间隔区)。扩增rbcL
基因所用引物根据Little和Barrington (2003)设计,
略作修改, 具体序列同Li等(2004)。rps4-trnS基因间
隔区的引物序列参照Hennequin等(2003)设计, 并略
作修改 , 分别为 rps5: 5′-ATGTCCCGTTATCGA-
GGACC-3′; trnS: 5′-TACCGAGGGTTCGAA TC-3′。
1.3.2 PCR扩增 扩增反应在Perkin Elmer Ge-
neAmp PCR System 9600上进行。反应体积为50 μL,
其成分为: 2 μL DNA模板(约2 ng, 由Gel Doc图像
分析仪测得 ), 2.5 mmol/L MgCl2, 0.2 mmol/L
dNTPs, 1×buffer, 0.25 μmol/L引物, 0.8 U Taq DNA
聚合酶, 1 μg/μL BSA, 5% DMSO。扩增rbcL基因的
程序为: 94 ℃, 2 min, 预变性。循环以下程序: 94
℃, 0.5 min; 42 ℃, 1 min; 72 ℃, 1.5 min; 40次重复,
72 ℃延伸7 min。扩增rps4+rps4-trnS片段的程序为:
94 ℃, 2 min, 预变性。循环以下程序: 94 ℃, 0.5
min; 56 ℃, 1 min; 72 ℃, 1 min; 40次重复, 72 ℃延
伸7 min。扩增产物经0.8%–1.2%琼脂糖电泳后用Gel
Doc图像分析仪进行观察。
1.3.3 序列测定 序列测定在ABI 377 DNA自动测
序仪(Applied Biosystems, USA)上完成, 从3′→5′和
5′→3′进行测序。序列数据已输入美国生物信息中心
(NCBI) 的基因库中 (GenBank), 基因序列号见
表2。

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 660
表1 实验材料的名称及其文献和异名
Table 1 Names and their references and synonyms of samples
物种 Species 文献及异名 Reference and synonym
掌叶线蕨 Colysis digitata (Baker) Ching Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 255.
线蕨 Colysis elliptica (Thunb.) Ching Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 249.
曲边线蕨 Colysis flexiloba (Christ) Ching Ching R-C (秦仁昌), 1972. 1: 266. Colysis elliptica (Thunb.) Ching var. flexiloba (D.
Don) L. Shi & X. C. Zhang, Lin Y-X (林尤兴). 2000 6 (2): 254.
断线蕨 Colysis hemionitidea (Wall. ex Mett.) C. Presl Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 236.
胄叶线蕨 Colysis hemitoma (Hance) Ching Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 246.
矩圆线蕨 Colysis henryi (Baker) Ching Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 243.
矛叶线蕨 Colysis intermedia Ching & C. H. Wang Ching R-C (秦仁昌), 1964. 1: 184.
绿叶线蕨 Colysis leveillei (Christ) Ching Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 245.
长柄线蕨 Colysis longipes Ching Ching R-C (秦仁昌), 1964. 1: 186. Colysis elliptica (Thunb.) Ching var. longipes
(Ching) L. Shi & X. C. Zhang, Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 254.
滇线蕨 Colysis pentaphylla (Baker) Ching Ching R-C (秦仁昌), 1933. 4: 332. Cheng X (成晓) et al., 2005. 21: 398. Colysis
elliptica (Thunb.) Ching var. pentaphylla (Baker) L. Shi & X. C. Zhang, Lin Y-X (林尤
兴), 2000. 6 (2): 255.
宽叶线蕨 Colysis pothifolia (D. Don) C. Presl Ching R-C (秦仁昌), 1964. 1: 186. Cheng X (成晓) et al., 2005. 21: 400. Colysis
elliptica (Thunb.) Ching var. pothifolia (D. Don) Ching, Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2):
252.
三裂线蕨 Colysis triphylla Ching Ching R-C (秦仁昌), Wang C-H (王铸豪), 1959. 2: 155. Ching R-C (秦仁昌), 1964. 1:
185.
心叶薄唇蕨 Leptochilus cantoniensis (Baker) Ching Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 265.
攀援星蕨 Microsorum buergerianum (Miq.) Ching Ching R-C (秦仁昌), 1972. 1: 261. Cheng X (成晓) et al., 2005. 21: 354. Microsorium
brachylepis (Bak.) Nakaike, Wang P-S (王培善), Wang X-Y(王筱英), 2001. 443.
Lepidomicrosorum buergerianum (Miq.) Ching & Shing, Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2):
113.
羽裂星蕨 Microsorum dilatatum (Wall. ex Bedd.) Sledge Ching R-C (秦仁昌), 1972. 1: 260. Cheng X (成晓) et al., 2005. 21: 358. Microsorum
insigne (Blume) Copel., Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 229.
江南星蕨 Microsorum fortunei (T. Moore) Ching Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 219.
星蕨 Microsorum punctatum (L.) Copel. Ching R-C (秦仁昌), 1972. 1: 260. Microsorum punctatum (L.) Copel., Lin Y-X (林尤
兴), 2000. 6 (2): 226.
似薄唇蕨 Paraleptochilus decurrens (Bl.) Copel. Cheng X (成晓) et al., 2005. 21: 402. Leptochilus decurrens Blume, Lin Y-X (林尤兴),
2000. 6 (2): 262.
光亮瘤蕨 Phymatosorus cuspidatus (D. Don) Pic. Serm. Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 156.
阔鳞瘤蕨 Phymatosorus hainanensis (Noot.) S. G. Lu Lu SG, 1998. 11: 147–149. Lin Y-X (林尤兴), 2000. 6 (2): 161.

1.4 序列分析
用CLUSTAL X软件(Thompson et al., 1997)进
行对位排列。对位排列后的序列, 分别用PAUP*
4.0b10 (Swofford, 2002)中的最大简约法(Maximum
Parsimony, MP) 和 MrBayes v3.1.2 (Ronquist &
Huelsenbeck, 2003)中的贝叶斯演绎法 (Bayesian
Inference, BI)构建系统发育树。MP采用启发式搜索
(heuristic search), 1000次随机序列加入, TBR (Tree
Bisection Reconnection)枝长交换 , MULPARES和
ACCTRAN优化, 所有核苷酸位点不进行加权处理,
空位(gap)作为缺失(missing)状态分析。采用500次抽
样自展(bootstrap)分析评估系统树各分支的支持率。
在用BI构建系统树之前 , 先用MrModeltest 2.0
(Nylander, 2004)软件获得最适合本研究序列矩阵的
核苷酸替代模型及相关参数, 在AIC (Akaike In-
formation Criterion)标准下, 3个数据集的模型均为
GTR+I+G 模型。 BI采用 MCMCMC (Metropolis-
coupled Markov Chain Monte Carlo)算法, 以随机树
为起始树, 运行1000000代, 每100代取样1次, 开始
的5000个样本作为老化样本(burn-in samples)舍弃。
在进行两个基因的联合分析之前, 采用分划同质性
检验(partition homogeneity test)(Farris et al., 1995)评
价序列联合分析的可靠性。

董晓东等: 线蕨属(水龙骨科)的系统发育研究: 来自叶绿体 rbcL 和 rps4-trnS 序列的证据

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表2 所用分类群及其相关信息
Table 2 Taxa used in sequence analysis and their information
基因库序列号
GenBank Accession No.
物种1)
Species1)
样品来源
Source locality
标本号或参考文献
Voucher or
reference rbcL rps4 + rps4-trnS
掌叶线蕨
Colysis digitata (Baker) Ching
海南尖峰岭
Jianfengling, Hainan, China
Lu SG/V99
(PYU)
EU363232 EU363250
线蕨
Colysis elliptica (Thunb.) Ching
昆明金殿公园
Jingdian Park, Kunming, Yunnan, China
Lu SG/B4
(PYU)
EU363233 –
曲边线蕨
Colysis flexiloba (Christ) Ching
四川峨眉山
Mt. Emei, Sichuan, China
LuSG/EM17
(PYU)
EU363234 –
断线蕨
Colysis hemionitidea (Wall. ex Mett.) C. Presl
云南昭通
Zhaotong, Yunnan, China
Lu SG/4B5
(PYU)
EU363235 EU363251
胄叶线蕨
Colysis hemitoma (Hance) Ching
福建南平
Nanping, Fujian, China
Lu SG/S15
(PYU)
EU363236 EU363252
矩圆线蕨
Colysis henryi (Baker) Ching
四川峨眉山
Mt. Emei, Sichuan, China
LuSG/EM1
(PYU)
EU363237 EU363253
矩圆线蕨
Colysis henryi (Baker) Ching
浙江杭州
Hangzhou, Zhejiang, China
Lu SG/Q8
(PYU)
EU363238 –
矛叶线蕨
Colysis intermedia Ching & C. H. Wang
海南五指山
Mt. Wuzhi, Hainan, China
Lu SG/V93
(PYU)
EU363239 –
绿叶线蕨
Colysis leveillei (Christ) Ching
四川峨眉山
Mt. Emei, Sichuan, China
Lu SG/EM26
(PYU)
EU363240 EU363254
长柄线蕨
Colysis longipes Ching
海南五指山
Mt. Wuzhi, Hainan, China
Lu SG/V56
(PYU)
EU363241 –
滇线蕨
Colysis pentaphylla (Baker) Ching
云南瑞丽
Ruili, Yunnan, China
Lu SG/SG9
(PYU)
EU363242 EU363255
宽叶线蕨
Colysis pothifolia (D. Don) C. Presl
海南尖峰岭
Jianfengling, Hainan, China
LuSG/V111
(PYU)
EU363243 EU363256
三裂线蕨
Colysis triphylla Ching
海南五指山
Mt. Wuzhi, Hainan, China
Lu SG/V13
(PYU)
EU363244 EU363257
褐叶线蕨
Colysis wrightii (Hook.) Ching
日本
Japan
Haufler et al.,
2003
AF470340# –
Lecanopteris carnosa (Reinw.) Blume 印度尼西亚
Indonesia
Schneider et al.,
2004
AF470322# AY096227#
Lecanopteris sinuosa (Wall. ex Hook.) Copel. 菲律宾
Philippines
Schneider et al.,
2004
AF470321# AY362634#
心叶薄唇蕨
Leptochilus cantoniensis (Baker) Ching
海南昌江
Changjiang, Hainan, China
Dong/1034
(IBSC)
EU363245 EU363258
攀援星蕨
Microsorum buergerianum (Miq.) Ching
四川青城山
Mt. Qingcheng, Sichuan, China
Lu SG/QC14
(PYU)
EU363247 EU363260
Microsorum commutatum (Baker) Copel. 新几内亚岛
New Guinea
Schneider et al.,
2004
AY362571# AY362644#
羽裂星蕨
Microsorum dilatatum (Wall. ex Bedd.) Sledge
云南大围山
Mt. Dawei, Yunnan, China
Lu SG/I41
(PYU)
EU363248 –
江南星蕨
Microsorum fortunei (T. Moore) Ching
昆明金殿公园
Jingdian Park, Kunming, Yunnan, China
Lu SG/B16
(PYU)
AY725053# –
Microsorum grossum (Langsd. & Fisch.) Brownlie 新几内亚岛
New Guinea
Schneider et al.,
2004
– AY362695#
Microsorum linguiforme (Mett.) Copel. 新几内亚岛
New Guinea
Schneider et al.,
2004
AF470334# AY362635#
膜叶星蕨
Microsorum membranaceum (D. Don) Ching var.
membranaceum
昆明金殿公园
Jingdian Park, Kunming, Yunnan, China
Lu SG/B26
(PYU)
AY725053# AY725047#
龙骨星蕨
Microsorum membranaceum (D. Don) Ching var.
carinatum W. M. Chu & Z. R. He
云南西畴
Xichou, Yunnan, China
Lu SG/J17
(PYU)
AY725054# AY725046#
Microsorum musifolium (Copel.) Blume 印度尼西亚爪哇
Java, Indonesia
Schneider et al.,
2004
AF470333# AY362636#
星蕨
Microsorum punctatum (L.) Copel.
海南五指山
Mt. Wuzhi, Hainan, China
Lu SG/V11
(PYU)
AF470337# EU363261

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 662
表2 (续) Table 2 (continued)
基因库序列号
GenBank Accession No.
物种1)
Species1)
样品来源
Source locality
标本号或参考文献
Voucher or
reference rbcL rps4 + rps4-trnS
Microsorum pustulatum (G. Forst.) Copel. 新西兰
New Zealand
Schneider et al.,
2004
AY362570# AY362643#
表面星蕨
Microsorum superficiale (Blume) Ching
云南西畴
Xichou, Yunnan, China
Lu SG/J18
(PYU)
AY725055# AY725048#
Microsorum varians (Mett.) Hennipman & Hett. 新喀里多尼亚
New Caledonia
Schneider et al.,
2004
AY362566# AY362638#
显脉星蕨
Microsorum zippelii (Blume) Ching
印度尼西亚
Indonesia
Tsutsumi & Kato,
2006
AB232411# –
似薄唇蕨
Paraleptochilus decurrens (Blume) Copel.
云南西畴
Xichou, Yunnan, China
Lu SG/J16
(PYU)
EU363246 EU363259
似薄唇蕨
Paraleptochilus decurrens (Blume) Copel.
爪哇
Java
Schneider et al.,
2004
AY096203# AY096228#
光亮瘤蕨
Phymatosorus cuspidatus (D. Don) Pic. Serm.
云南广南
Guangnan, Yunnan, China
Lu SG/C51
(PYU)
AF470335# EU363262
阔鳞瘤蕨
Phymatosorus hainanensis (Noot.) S. G. Lu
海南五指山
Mt. Wuzhi, Hainan, China
Lu SG/V73
(PYU)
EU363249 EU363263
台湾水龙骨
Polypodiodes formosana (Baker) Ching
台湾
Taiwan, China
Schneider et al.,
2004
AB043100# AY096224#
日本水龙骨
Polypodiodes niponica (Mett.) Ching
日本
Japan
Schneider et al.,
2004
AB043098# AY362626#
1) 物种的名称根据《中国高等植物图鉴》、《中国植物志》、《贵州蕨类植物志》、《云南植物志》和《海南植物志》; #, 从基因库下载的序列。
1) Taxa names follow Iconographia Cormophytorum Sinicorum, Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Pteridophyte Flora of Guizhou, Flora Yunnanica, and
Flora of Hainan; #, sequences from GenBank.


2 结果和分析
2.1 rbcL、rps4+rps4–trnS序列单独分析的结果
新测定的18种植物的叶绿体rbcL基因和14种
植物的rps4+rps4–trnS序列的GenBank收录号见表
2。在对位排列矩阵中(包括从GenBank中下载的相
关序列), rbcL序列总长度为1367 bp, 无插入或缺
失, 其中可变位点222个(占序列总长度的16.24%),
信息位点129个(占序列长度的9.44%)。rps4+rps4–
trnS序列长度为1152 bp, 其中可变位点432个(占序
列长度的37.5%), 信息位点265个(占序列长度的
23%)。
利用MP和BI分析方法分别构建了线蕨属及其
近缘类群的rbcL基因和rps4+rps4–trnS序列的系统
发育树, 不同分析方法所获得的系统树在拓扑结构
上基本一致, 但在分支的自展支持率上存在差异。
本文分别显示BI方法构建的rbcL和rps4+rps4–trnS
系统树(用MP方法构建的系统树同BI系统树拓扑结
构一致, 但是各个分支的自展支持率均较低; BI系
统树见图1, MP系统树未在文中显示)。MP方法所获
得系统树的树长(tree length)、一致性指数(consistency
index, CI)、存留指数(retention index, RI)及存留一致
性指数(retention consistency index, RCI)见表3。两种
分析方法均显示: 所分析的线蕨属与薄唇蕨属和似
薄唇蕨属组成一个支持率很高的单系类群(图1,
C-L Clade), rbcL和rps4+rps4–trnS单独分析的贝叶
斯后验概率均为100%; 似薄唇蕨属和薄唇蕨属的
种类没有聚在一起, 而是分别落入线蕨属的不同支
系内: 心叶薄唇蕨Leptochilus cantoniensis与宽叶线
蕨Colysis pothifolia和长柄线蕨Colysis longipes聚在


表3 三个不同序列矩阵最大简约分析的统计参数
Table 3 Characteristics of the sequences and statistics of MP analysis
数据
Data set
序列长度
Length of sequence
最大简约树数目
No. of trees
树长度
Length of trees
一致性系数
CI
保留系数
RI
存留一致性系数
RCI
rps4 + rps4–trnS 1152 6 707 0.7337 0.7854 0.5762
rbcL 1367 20 380 0.6132 0.6957 0.4265
联合数据Combined data 2519 4 1063 0.6704 0.7129 0.4780
CI, Consistency Index; RCI, Rescaled Consistency Index; RI, Retention Index.
董晓东等: 线蕨属(水龙骨科)的系统发育研究: 来自叶绿体 rbcL 和 rps4-trnS 序列的证据

663


图1 用贝叶斯分析方法构建的线蕨属及其近缘类群的系统发育树 上: rbcL系统发育树; 下: rps4+rps4–trnS系统发育树; 分支上方为后验
概率值(×100)。
Fig. 1. Phylogenetic tree resulting from Bayesian analyses of the single rbcL (upper) and rps4+rps4–trnS (below) sequences of Colysis and its
related taxa. The posterior probability values (×100) are shown above branches.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷5期 664


图2 用贝叶斯分析方法构建的线蕨属及其近缘类群的rbcL和rps4+rps4–trnS联合数据的系统树 节点处分别为贝叶斯分析的后验概率值
(×100)和最大简约法分析的抽样自展值。
Fig. 2. Phylogenetic tree resulting from Bayesian analyses for a combined analysis of the rbcL and rps4+rps4–trnS sequences of Colysis and its
related taxa. The posterior probability values (×100) and maximum parsimony bootstrap support (BS) values are given at the nodes.


一起 (rbcL系统树 ), 而似薄唇蕨Paraleptochilus
decurrens 在 rps4+rps4–trnS 系 统 树 上 与 断 线 蕨
Colysis hemionitidea聚在一起。rbcL和rps4-trnS两者
的单独分析均显示星蕨属是一个多系发生的类群,
除部分种类(Microsorum linguiforme、M. varians和
M. pustulatum)与马来群岛的Lecanopteris聚在一起
外, 其他类群分别位于不同的支系。瘤蕨属的两个
种在系统发育树上单独形成一个分支。
2.2 序列联合分析的结果
对rbcL基因和rps4+rps4–trnS序列进行分划同
质性检验(partition homogeneity test)的结果为P=
1.00。因此, 本文把rbcL同rps4+rps4–trnS两个数据
进行联合, 分别进行MP和BI分析。
rbcL同rps4+rps4–trnS联合后的序列总长度为
2519 bp, 其中可变位点 634个 (占序列长度的
25.17%), 信息位点371个(占序列长度的14.73%)。用
MP和BI方法构建的系统树在拓扑结构上基本一致,
但在自展支持率上存在差异(图2)。rbcL和rps4+
rps4–trnS序列联合分析的结果同两个矩阵单独分
析的结果一致, 即所分析的线蕨属、薄唇蕨属及似
薄唇蕨属组成一个支持率很高的单系分支(图2,
C-L Clade), 且薄唇蕨属和似薄唇蕨属分别位于线
蕨属的不同支系内。星蕨属是一个多系类群, 除部
分种类(Microsorum linguiforme、M. varians和M.
pustulatum)与马来群岛的Lecanopteris聚在一起外,
其他的类群分别位于不同的分支上。瘤蕨属的两个
种构成一个独立的分支。在两个基因的联合分析中,
在线蕨属与薄唇蕨属和似薄唇蕨属组成的分支内
可以识别出几个稳定的亚分支(贝叶斯后验概率高
于95%): 绿叶线蕨C. leveillei与矩圆线蕨C. henryi;
断线蕨C. hemionitidea与似薄唇蕨Paraleptochilus
decurrens; 长柄线蕨C. longipes、宽叶线蕨C. pothifolia
与心叶薄唇蕨Leptochilus cantoniensis; 曲边线蕨C.
flexiloba、掌叶线蕨C. digitata与褐叶线蕨C. wrightii。
董晓东等: 线蕨属(水龙骨科)的系统发育研究: 来自叶绿体 rbcL 和 rps4-trnS 序列的证据

665
3 讨论
3.1 线蕨属的系统地位
在秦仁昌分类系统(1978)中, 线蕨属与星蕨属、
薄唇蕨属、似薄唇蕨属和树舌蕨属同属于水龙骨科
中的星蕨亚科; 在《中国植物志》中, 线蕨属与星
蕨属和薄唇蕨属(似薄唇蕨属被并入薄唇蕨属)也被
置于水龙骨科中的星蕨亚科 ( 林尤兴 , 2000);
Hetterscheid 和 Hennipman (1984) 和 Nooteboom
(1997)认为线蕨属与薄唇蕨属、似薄唇蕨属和树舌
蕨属于同一类植物; 在Kramer和Green (1990)系统
中似薄唇蕨属和树舌蕨属均被并入线蕨属。本文的
分析结果显示线蕨属与薄唇蕨属、似薄唇蕨属的亲
缘关系极为密切, 共同组成一个支持率很高的单系
分支, 支持将线蕨属作为独立的分类群, 但其分类
范畴应该扩展, 还应该包括秦仁昌(1978)分类系统
中的薄唇蕨属和似薄唇蕨属。根据重新定义的线蕨
属的概念, 线蕨属的名称和属的分类特征等均需做
一系列的修订。关于线蕨属内各个种之间的亲缘关
系, 一方面本文的分析不支持现有的分类处理(石
雷, 张宪春, 1999; 林尤兴, 2000), 另一方面本文的
分析结果亦不能分辨线蕨属内各个种之间的关系,
因此还需要运用更多的分子序列资料以及形态学
和解剖学的资料(如叶脉类型、孢子形态及叶形等)
进行综合分析。
3.2 线蕨属与薄唇蕨属的系统关系
本文的系统发育分析显示, 线蕨属、薄唇蕨属
和似薄唇蕨属组成一个支持率很高的单系分支(图
2, C-L Clade), 薄唇蕨属和似薄唇蕨均落入线蕨属
内的不同支系。Hetterscheid和Hennipman (1984)和
Nooteboom (1997)通过对叶脉类型和孢子囊群特征
的观察研究, 均认为线蕨属和薄唇蕨属之间存在着
过渡类型, 应作同属对待。Tryon和Lugardon (1991)
利用扫描电镜研究了部分线蕨属和薄唇蕨属植物
的孢子形态, 认为两属孢子表面均具刺, 支持了两
属有亲缘关系的观点。线蕨属植物为同型叶, 孢子
囊群线形, 与主脉斜交, 而薄唇蕨属和似薄唇蕨属
植物为异型叶, 孢子囊群布满能育叶的下面。传统
分类学上采用的叶型及孢子囊群等特征并不能将
线蕨属、薄唇蕨属和似薄唇蕨属区别开来, 这些形
态特征可能不应该作为分属的关键特征。本文的系
统发育结果支持线蕨属与薄唇蕨属及似薄唇蕨属
植物应作同属对待, 这与叶脉类型、孢子形态及叶
形等研究的结果相一致(Hetterscheid & Hennipman,
1984; Kramer & Green, 1990; Tryon & Lugardon,
1991; Nooteboom, 1997)。
3.3 线蕨属与星蕨属的系统关系
星蕨类植物的叶脉类型、孢子囊群特征和叶形
(Hetterscheid & Hennipman, 1984; Hennipman et al.,
1990)以及孢粉学(Tryon & Lugardon, 1991; 石雷,
张宪春, 1999)的研究均证实线蕨属与星蕨属的关系
比较密切; Schneider等(2004)将线蕨属和薄唇蕨属
或似薄唇蕨属均归并入星蕨属。本文的系统发育分
析显示, 部分星蕨属植物为线蕨属和薄唇蕨属(含
似薄唇蕨属)支系(C-L Clade)的近缘类群, 但是星
蕨属本身是个非常异质的类群, 是多系起源的, 其
中部分种类(如江南星蕨Microsorum fortunei和表面
星蕨M. superficiale)与瓦韦属Lepisorus关系比较密
切, 已经被归到瓦韦类(Lepisoroid ferns, Schneider
et al., 2004), 而瘤蕨属已经被并到星蕨属(Schneider
et al., 2004); 线蕨属、薄唇蕨及拟薄唇蕨这一支系
与星蕨属的系统演化关系还需要收集更多的资料
(如在亚科水平)进行进一步的分析。
致谢 感谢美国University of Vermont的David S.
Barrington教授修改英文摘要。本研究由国家自然科
学基金项目(40302003, 30770164) 和国家重点基础
研究发展计划项目(2003CB415103)资助。
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