全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (5): 675–685(2007) doi:10.1360/aps07010
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2007-01-19 收稿, 2007-02-10 收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金(90302004, 30460011); 新疆教育厅高校研究计划重点项目(XJEDU2004123) (Supported by
the National Natural Science Foundation of China, Grant Nos. 90302004, 30460011 and the Scientific Research Program of the
Higher Education Institution of XinJiang, Grant No. XJEDU2004123)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: tandunyan@163.com. Tel.: 0991-8762271, 13999964160)。
一种潜在的外来入侵植物: 黄花刺茄
林 玉 谭敦炎*
(新疆农业大学林学院 乌鲁木齐 830052)
The potential and exotic invasive plant: Solanum rostratum
LIN Yu TAN Dun-Yan*
(College of Forestry Sciences, Xinjiang Agricultural University, Ürümqi 830052, China)
Abstract Solanum rostratum Dunal. is an annual weed with strong ability for invasion. The
species is native to the neotropics and southwestern United States, but it is now widely
distributed throughout much of the world. In China, this species was first reported in
Chaoyang County of Liaoning Province in 1982, and then successively reported in Baicheng
City of Jilin Province, Zhangjiakou City of Hebei Province, and Miyun County of Beijing in
recent years. In 2005–2007, this species was also found in Ürümqi County and Shihezi City of
Xinjiang Autonomous Region. Solanum rostratum is an occasional weed in open disturbed
sites such as roadsides, waste dump sites, and overgrazed pastures. It occurs in many soil
types, especially in alkaline loam or clay mixtures under mesic conditions. Solanum rostratum
exerts its influence on crops and pastures through competition for water, nutrients, and light
throughout the growing season of the species. It is a nuisance because the sharp spines stick to
skin, hair, and mucous membranes of livestock, and thus lower the quality of their skin and
hair. Leaves, berries, and roots of S. rostratum contain cholinesterase inhibitory substances,
which can cause livestock poisoning and even death. In addition, plant diseases and insect
pests on the S. rostratum can also spread as the plant spreads. Based on a detailed review of
the literature and our field observations in Xinjiang during 2005–2007, its invasion status and
distribution in Ürümqi County and Shihezi City, morphological and reproductive
characteristics, and potential harm of S. rostratum are summarized and analyzed in this paper.
Our purpose is to provide background information for further studies of the invasion
mechanism, reproductive and spreading characteristics, and the design of control strategies of
S. rostratum in China.
Key words alien invasive species, potentially harmful weed, reproductive characteristics,
Solanum rostratum, Xinjiang.
摘要 黄花刺茄Solanum rostratum Dunal.是一种入侵性极强的一年生杂草。该种原产新热带区和美国
西南部, 目前已扩散到加拿大、独联体(前苏联)、朝鲜半岛、南非、澳大利亚等国家或地区。我国早在
1982年在辽宁省朝阳县就有报道, 近年来又相继在吉林省白城市、河北省张家口市、北京市密云县等
地发现了该物种。2005–2007年, 在新疆境内也发现了乌鲁木齐县和石河子市两个分布区。该植物不仅
严重影响草场及农田中棉花等作物的生长, 而且还影响到牲畜皮毛的品质, 牲畜误食后可引起中毒死
亡, 同时还传播病虫害。本文在广泛收集国内外研究文献基础上, 结合2005–2007年对黄花刺茄在新疆
入侵状况的初步观测, 对该物种形态特征、在新疆的分布、繁殖特性及其潜在危害进行了总结与分析,
旨在为进一步研究该植物在我国不同地区的入侵机制及繁殖与扩散对策、制定合理的防治对策提供重
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要的科学依据。
关键词 外来入侵种; 潜在危害杂草; 繁殖特性; 黄花刺茄; 新疆
黄花刺茄Solanum rostratum Dunal.(又名刺萼龙葵)系茄科Solanaceae茄属Solanum L.
的一年生草本植物, 是一种入侵性极强的杂草。该种是新热带区和美国西南部的本土种,
由墨西哥中部向北穿越美国平原, 延伸至加拿大, 适生于各种土壤中, 尤其是沙质土壤、
碱性肥土或混和性粘土(Komarov et al., 1955; Fawcett & Owen, 1984; Bassett & Munro,
1986), 常生长于开阔的、受干扰的生境, 如田野、河岸、过度放牧的牧场、庭院、谷仓
前、畜栏、路边、垃圾场等地(Todd, 1882; Bassett & Munro, 1986)。由于该物种的入侵性
很强, 目前, 已扩散到独联体(前苏联)、奥地利、保加利亚、捷克、斯洛伐克、罗马尼亚、
德国、丹麦、韩国、孟加拉国、南非、澳大利亚、新西兰等国家(Whalen, 1979; Cho & Kim,
1997; 高芳等, 2005), 罗马尼亚、捷克、独联体及澳大利亚等已将其列为禁止输入对象①。
我国农业部植物检疫研究所早在1982年就在辽宁省朝阳县进行了报道, 并将它列为限制
输入的检疫杂草①。随后在东北吉林、河北及北京等地也相继发现了该植物(李书心, 1992;
张淑梅, 韩全忠, 1997; 关广清等, 2000; 刘全儒等, 2005)。2005–2007年在新疆的乌鲁木
齐县和石河子市境内也发现了两个分布区。由此可见, 该恶性杂草已在我国北方蔓延且
存在爆发成灾的风险。
黄花刺茄作为一种全球关注的恶性杂草, 自Todd (1882)首次对其在美国爱荷华州及
内布拉斯加州的分布、入侵性以及该植物在同一花序上出现左、右花柱花的镜像花柱
(mirror-image style)进行报道以来, 国外学者对该植物的生物学特性、所造成的危害及防
治对策等进行了不少研究(Steinbauer et al., 1955; Cooley & Smith, 1973; Bowers, 1975;
Schultz & Tichota, 1981; Fawcett & Owen, 1984; Bassett & Munro, 1986; Jesson et al., 2003;
Bah et al., 2004)。近年来, 我国学者对该植物在东北及华北地区的分布、花粉特征、种子
萌发特性及潜在危险与防除对策也进行了一些报道(张淑梅, 韩全忠, 1997; 高芳, 徐驰,
2005; 高芳等, 2005; 王维升等, 2005), 但对其繁殖生物学特性及潜在的危险等仍缺乏全
面了解。为此, 本文将在对国内外有关黄花刺茄的研究文献进行分析的基础上, 结合我们
2005–2007年的野外观测, 重点对该植物的形态特征、在我国的分布、繁殖特性及其潜在
危害进行总结与分析, 旨在为进一步研究该植物在我国不同地区的入侵机制及繁殖与扩
散对策、提出合理的防治策略提供科学依据。
1 植株形态特征及在中国的分布
1.1 植株形态特征
Solanum rostratum Dunal., Hist. d. Solan. 234. 1813; et in DC. Prodr. 13, 1: 329. 1852;
Fedch & Fler., Fl. Europ. Ross.: 842; Grossg., Fl. Kavk. 3: 355; Viznachn., Rosl. URSR: 370.
Abrams., I11. Fl. Pacific. Stat. 3: 681, fig. 4503. 1951; Komarov et al., Fl. USSR. 22: 43.
1955; Li in Fl. Liaoning. II: 273, pl. 123: 1, 2. 1992. ——Androcera rostrata Rydb. in Bull.
Torr. Bot. Club. 33: 150. 1906. -lc.: Dun., tab. 24. 1813.; Gleason, “The New Britton &

① 黄宝华, 张金兰. 1982. 植物检疫研究报告(检疫性杂草). 北京: 农牧渔业部植物检疫实验所. 60–61.
5 期 林玉, 谭敦炎: 一种潜在的外来入侵植物: 黄花刺茄 677
Brown”, F1. North. US & Canada. III: 200, fig. 1960.
S. cornutum Lam., I11. 2: 25. 1793.
Androcera lobata Nutt., Gen. Am. I: 129. 1818.
一年生草本植物。株高30–70 cm(图1: A)。除花瓣外, 整个植株皆被长短不一的锥状
刺, 刺长0.3–1.0 cm。茎直立, 中下部多分枝, 最基部稍木质化。单叶互生, 无托叶, 叶柄
长3–4 cm, 密被刺; 叶片卵形或椭圆形, 羽状深裂, 中脉具刺, 裂片7大2小, 小裂片位于
叶片基部, 长2.0–2.5 cm、宽1.5–2.0 cm, 大裂片长6.5–11.3 cm、宽5.0–9.2 cm。总状花序
着生于分枝的顶端; 花两性, 花萼筒钟状, 萼片5, 线状披针形, 绿色, 密被星状毛, 长
0.6–1.0 cm、宽0.07–0.20 cm, 果时增大、宿存; 花瓣黄色, 下部联合, 上部5裂片向外翻卷,
直径2.8–3.4 cm; 雄蕊二型, 4小1大, 4枚小雄蕊的形态、大小和颜色均一致, 鲜黄色, 花丝
长2.0–3.0 mm、宽0.5–0.7 mm, 花药长6.5–8.5 mm、宽1.2–2.0 mm; 大雄蕊黄色, 尖端向内
弯曲, 暗绿色或紫色, 花丝长2.5–3.0 mm、宽1.0–1.5 mm, 花药长6.0–11.5 mm、宽2.0–3. 0
mm; 花初开放时花药于顶端孔裂, 花粉从孔中散出。子房椭球形, 绿色, 长1.3–1.5 mm,
宽1.2–1.4 mm, 花柱淡黄色, 长1.5–1.7 cm, 稍弯曲, 其偏转方向与大雄蕊偏转方向相反,
若花柱相对于花轴偏向左侧, 大雄蕊则偏向右侧, 相反, 若花柱偏向右侧, 大雄蕊则偏向
左侧, 二者间的夹角约70°。据此可将这两种形态的花分别称之为左花柱型花(left-styled
flowers)或左旋花(花柱相对于花轴偏左)和右花柱型花(right-styled flowers)或右旋花(花柱
相对于花轴偏右), 且二者交替生长于同一花序的不同节上。这种在花水平面上向左或向
右偏离花中轴线的花柱称为镜像花柱(mirror-image style)(图1: B)。花无花蜜, 但具特殊香
味, 开花约6 h后消失。浆果球形, 初为绿色, 成熟后变为黄褐色或黑色, 直径0.5–1.0 cm,
果皮薄, 完全被具尖刺的宿存萼片所包被。种子多数, 黑色, 扁平, 长2.2–2.8 mm, 宽
1.9–2.4 mm, 表面具网状凹。花果期6–10月。
1.2 在中国的分布状况
目前, 黄花刺茄在中国主要分布在东北、华北以及西北的部分省区。具体出现在辽
宁省的朝阳县、阜新市、建平市和大连市, 吉林省的白城市, 河北省的张家口市以及北京
市密云县等地(李书心, 1992; 张淑梅, 韩全忠, 1997; 关广清等, 2000; 刘全儒等, 2005)。
据我们2005–2007年的连续调查, 黄花刺茄在新疆主要有两个分布区, 一个位于乌鲁木齐
县和昌吉市境内的头屯河流域, 绵延约30 km, 主要有4个居群, 分别为乌鲁木齐县萨尔
达坂乡境内公路边居群 (43°43′08" N, 87°19′03" E)和白土窑煤矿附近居群(43°43′40" N,
87°17′42" E)、新疆八一钢铁厂沙石场附近居群(43°49′16" N, 87°16′53" E)以及昌吉市硫磺
沟镇养路段附近居群(43°45′06" N, 87°13′25" E), 这些居群生长在砾石和粘土荒漠以及河
岸山坡上, 海拔在850–1160 m之间; 另一个分布区位于石河子市南郊, 目前仅发现一个
居群(44°15′41" N, 86°02′05" E, 海拔517 m), 主要生长在铁路旁的粘土荒漠上。
在野外调查过程中, 我们发现, 除石河子市南郊居群外, 乌鲁木齐县和昌吉市境内
的4个居群主要分布在头屯河流域两岸的荒漠草原上, 该区域是当地重要的春秋牧场, 牛
及羊群等牲畜的活动频繁。在每个分布点, 该物种主要是沿冲沟(图1: C )或河道(图1: D )
蔓延, 说明该植物的果实和种子能沿冲沟及河道向下游扩散。另据当地牧民介绍, 位于头
屯河上游的乌鲁木齐县庙尔沟种羊场曾从澳大利亚引进过一批种羊, Todd (1882)曾报道,
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生长于美国中西部爱荷华州和西部内布拉斯加州的黄花刺茄可能是被牛群携带进入并扩
大其生长范围的, 据此我们初步推测: 乌鲁木齐县和昌吉市境内出现的黄花刺茄可能是
由于其带刺的果实扎入羊的皮毛、随着种羊的引进由澳大利亚传入的, 而石河子市南郊
的分布区还有待于进一步调查。









































图1 黄花刺茄植株形态、在新疆的生境特点及果实特征 A. 植株形态。B. 花的形态。a, 小雄蕊; b, 大雄蕊; c, 左
花柱花; d, 右花柱花。C. 沿荒漠上冲沟生长。D. 沿河道生长。E. 成熟前果实。F. 失水变干的果实。
Fig. 1. The plant morphology, habitat in Xinjiang, and fruit characteristics of Solanum rostratum. A, Plant. B, Flowers. a
small stamen; b, large stamen; c, left-styled flower; d, right-styled flower. C, Along the gulch on desert. D, Along the river
bank. E, Immature fruits. F, Dry fruits.
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2 繁殖特性
2.1 物候特点
黄花刺茄以种子进行繁殖, 其花果期与地理分布有关。在北美中东部的安大略湖, 始
花期为6月底到7月初, 果实于8月中旬成熟; 而在Prairic省, 花果成熟期要比安大略湖晚
1–2周(Bassett & Munro, 1986)。在前苏联欧洲部分南部的克里米亚半岛以及高加索等地
区花期为6–10月(Komarov et al., 1955)。在新疆乌鲁木齐县, 2005年所观测的萨尔达坂乡
境内公路边居群(43°43′08" N, 87°19′03" E)于6月中旬进入盛花期, 9月上旬进入末花期,
果实于8月上旬开始陆续成熟; 2006年, 种子于4月中下旬开始萌发, 4月下旬进入展叶期,
6月上旬进入现蕾期, 6月中下旬进入始花期, 6月下旬进入盛花期, 9月上旬进入末花期,
果实于8月中旬开始成熟 , 整个花期可持续90天以上。在盛花期 , 单株每天可开花
20.5±14.5朵 , 最多可达335朵 , 其中左旋花10.4±7.5朵 , 最多可达166朵 , 右旋花
10.1±7.1朵, 最多可达169朵, 由此可见花序上每天产生的左旋花和右旋花数目相当。单
花开放约27–47 h, 一般于6:00–9:00时开放, 16:00–19:00时闭合, 天气炎热时13:00时左右
闭合。翌日6:00–9:00时重新开放, 直到14:00–20:00时凋萎。这些特点表明, 黄花刺茄的
物候(尤其是开花物候)在不同地域和同一地点的不同年份间表现不同, 地理位置和年份
对开花物候具有一定的影响。
2.2 花器官发生与花粉特征
Jesson等(2003)利用扫描电子显微镜对黄花刺茄花器官发生与发育进行了观察, 认
为其花萼、花瓣及雄蕊的发生先于雌蕊。在花发育的早期, 柱头和雄蕊不发生弯曲, 花也
没有左、右花柱型的差异; 大雄蕊的大小和形态与其他正在发育的小雄蕊相似, 但可根
据它们着生的位置来区分, 因为大雄蕊着生位置是远离其他小雄蕊的。在花发育后期, 花
柱和大雄蕊仍不弯曲, 花的左、右花柱型差异不明显, 但出现1枚大雄蕊和4枚小雄蕊的分
化, 大雄蕊明显大于小雄蕊且先于小雄蕊形成。这些结果表明, 左、右花柱型间的差异发
生于开花前或与开花同时发生, 且两种类型雄蕊的形成有很大差异, 大雄蕊与小雄蕊在
长度和形态上的差异是由于花丝或花药发育的起始和终止时间不同造成的, 而不是因为
生长速率的差异。且两种雄蕊花丝和花药形成的差异又导致两种类型花药功能不同, 大
花药为传粉花药(pollinating anther), 小花药为喂饲花药(feeding anther)。
据高芳等(2005)报道, 黄花刺茄大、小雄蕊的花粉在形态上没有明显的差异, 均为近
三角状球形到长球形, 花粉大小约为23.8 μm和20×17.5 μm, 具3个突出的孔, 在扫描电
镜下表面具不明显的网状雕纹。大雄蕊的花粉量为162596±17313个, 每个小雄蕊的花粉
量为53963±6325个, 每朵花的总花粉量约为3.8×105个。大、小雄蕊中的花粉培养20–30
min即可萌发产生花粉管, 花粉管最长可达650 μm。刚开花时, 大、小雄蕊的花粉萌发率
分别为81.81%和84.23%。本文所观测的黄花刺茄花大雄蕊中的花粉量为174325±46566
个, 每个小雄蕊的花粉量为56029±13973个, 每朵花的总花粉量约为3.9×105个, 与高芳
等(2005)的观测结果相似, 说明不同生境中黄花刺茄单花的花粉特征没有明显的差异。
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2.3 交配方式与传粉特性
Todd (1882)认为, 黄花刺茄同一花序上左、右花柱型花(镜像花)的交替发生是一种花
设计, 它主要是通过减少雌雄功能间的干扰来促进昆虫介导的相反花型间的异交传粉。
Bowers (1975)对其交配式样的观察表明: 该物种不能进行自发的自花传粉, 人工授大雄
蕊和小雄蕊花粉的异交率无显著差异, 授自花粉、同株异花粉及异株异花粉的异交率也
无显著差异, 自然状态下传粉的结实率明显高于人工授粉的结实率; 同株异花和异株异
花授粉的水平依赖于植株上开花数目的多少和传粉者的飞行式样。并且该物种的交配式
样还与居群大小有关, 在Thunderbird湖和Lindsey峡谷的大居群中, 异株异花受精比较频
繁, 尤其是当植株上开花多于6朵时有利于异株异花受精; 而在South Base的小居群中,
同株异花受精则较频繁。Jesson和Barrett (2002)模拟黄花刺茄的花和花序, 将其花柱分别
处理为二型镜像花柱、单型镜像花柱、直立花柱3种情况, 检测了它们的交配式样。结果
表明: 各种处理间的异交率为二型镜像花柱>单型镜像花柱>直立花柱, 且在二型镜像花
柱的处理中, 大部分交配事件发生于花型相反的植株间; 各种处理的同株异花受精水平
表现为二型镜像花柱<单型镜像花柱<直立花柱。Jesson和Barrett (2005)又将该物种的花柱
分别处理为二型镜像花柱、单型镜像花柱、直立花柱、完全左花柱和完全右花柱5种情况,
并检测了这些处理的交配式样和雌性生育力。结果发现, 各处理间的异交率表现为二型
镜像花柱或完全左花柱或完全右花柱>单型镜像花柱>直立花柱, 二型镜像花柱和完全左
花柱或完全右花柱间的异交率无显著差异, 在二型镜像花柱的处理中, 大部分异交事件
也发生在花型相反的植株间; 各种处理间的雌性生育力无显著差异, 但在花粉限制情况
下, 二型镜像花柱和单型镜像花柱的雌性生育力显著高于完全左花柱花或完全右花柱花
的雌性生育力, 说明镜像花柱可促进相反花型间的花粉传输。
Bowers (1975) 在美国俄克拉荷马州对黄花刺茄传粉特性的观察结果表明: 很多不
同属的蜜蜂都会访问黄花刺茄植株, 如Anthophora spp.、Bombus spp.和Xylocopa spp.等,
但出现最早、访问频率最高、持续时间最长的是Bombus spp.的物种。它们在采集黄花刺
茄花粉时, 将身体卷曲朝向小雄蕊顶端, 并用其大颚抓住小花药基部, 向着小花药尖端
边振动翅膀边吸取其中的花粉。此过程是伴随着它们发出的较大嗡嗡声进行的。Bombus
spp.将采集的花粉释放到腹部, 在收集花粉的同时大花药接触到其翅膀下身体的一侧,
柱头接触到相应的另一侧, 当觅食花粉者是个体较大的Bombus spp.蜂王时, 其身体可接
触大花药, 柱头接触到其腹部; Xylocopa spp.和Anthophora spp.也是个体较大的蜜蜂, 访
花行为与Bombus spp.相似。其余觅食花粉者为个体较小的蜜蜂, 与大蜂相比, 这些小蜜
蜂并不接触柱头: Aufochlorella spp.和Psaenythia spp.偶尔会接触大花药; Dialictus spp.则
像清扫工一样, 爬过花冠和小花药, 可能是收集其他昆虫活动后残留的花粉。这些结果说
明, 在黄花刺茄众多的、不同属的访花蜜蜂中, 只有数量最多、出现最早、访问频率最高、
访问持续时间最长的才是其主要传粉者。
本文对黄花刺茄传粉特性的初步观察结果表明: 人工授粉的结实率要高于自然授粉
结实率, 且同株异花受精比异株异花受精频繁; 在开花的不同阶段, 植株上访花昆虫的
种类、数量与拜访频率有所不同: 盛花初期和末期访花昆虫的种类和数量较少、拜访频
率较低, 盛花高峰期访花昆虫的种类和数量较多、拜访频率较高。这种结果基本上与
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Bowers (1975)的报道相似, 所不同的是植株上访花昆虫种类和数量相对较少, 这可能与
不同观测点的地理位置、居群大小及生境条件有关。
2.4 结实结籽及种子萌发特性
据高芳等(2005)报道, 在北京市密云县分布的黄花刺茄单株最大结实量为992个, 种
子数约为3.8×104粒; 最小结果量为19个, 种子数为519粒。本文观测的该物种的结实特
性见表1。


表1 黄花刺茄在新疆乌鲁木齐县的结实结籽特点
Table 1 The characteristics of fruit set and seed set in Solanum rostratum in Ürümqi county of Xinjiang
果序数/株
Number of infructescence
per plant
果实数/果序
Fruits per
infructescence
果实数/株
Fruit number
per plant
种子数/株
Seeds per plant
种子数/果实
Seeds per
fruit
区间值 Range 3–336 1–9 12–1915 492–7.85×104 8–81
平均值±标准差
Mean±SD
33.1±23.7 4.8±1.8 72.7±52.2 2980.5±2141.9 41.0±19.2

从表1可以看出, 在新疆乌鲁木齐县, 黄花刺茄的单株最大结果数及最大结籽数约为
高芳等(2005)报道的两倍, 说明黄花刺茄的结实、结籽特性与其地理分布有关, 乌鲁木齐
县荒漠–绿洲过渡带的生态环境可能更适合其生长与繁殖。另外, 据我们野外观察, 黄花
刺茄主要生长在冲沟及两侧的荒坡上, 冲沟中的植株由于水分条件相对较好而生长良好,
而生长在干旱荒坡上的植株生长势较弱, 单株开花、结实及结籽数均较少, 说明该植物的
繁殖与其环境的异质性有关。
黄花刺茄的果实为浆果, 外被紧而多刺的宿存果萼, 随着果实逐渐膨大, 宿存果萼
在萼片愈合处被胀破(图1: E)。据Gunn和Gaffney (1974)报道, 黄花刺茄植株在晚秋风力的
作用下, 主茎于近地面处断裂, 并随风在地面上滚动而将浆果扩散。在本文的观测点, 黄
花刺茄果实的成熟期在8月中旬至9月下旬, 随着植株的干枯, 宿存果萼逐渐失水, 变干
变硬, 果实也变硬并开裂(图1: F), 其中大部分植株上的果实及种子在风力的作用下从宿
存、干裂的果萼中扩散, 少部分植株果实与种子的扩散方式则与Gunn和Gaffney (1974)报
道的相同。
据Steinbauer等(1955)报道, 黄花刺茄的种子在实验室20–30 ℃变温条件下, 每天保
持20 ℃的较低温度16 h和30 ℃的较高温度8 h是其种子萌发的最佳条件; 用浓硫酸处理
10 min后, 种子萌发率在50%以上, 4℃下存放15 d, 种子发芽率近35%。Cooley和Smith
(1973)通过试验得出, 当黄花刺茄种子被播到≤2 cm的土层深度、并对种皮进行机械破坏
后, 其种子在4 d内萌发68%。在新疆的干旱荒漠区, 黄花刺茄的种子萌发究竟存在哪些
与其环境相适应的特点有待进一步研究。
3 黄花刺茄潜在的危害
黄花刺茄潜在的危害主要表现在以下两个方面:
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3.1 对入侵地生物及生态环境的影响
据报道, 黄花刺茄对入侵地生物及生态环境的影响主要包括两个方面: 一方面, 黄
花刺茄具有适应性强、种子产量大、繁殖力强及蔓延速度快等特点, 可在恶劣的环境条
件下旺盛生长, 在新的环境中具有很强的竞争力, 在与入侵地物种争夺资源时能成功地
将其排挤掉, 使入侵地的生物多样性大大降低, 生态平衡遭到破坏(McCormick, 1977; 高
芳, 徐驰, 2005)。如在美国俄克拉荷马州西南部Tipton附近的棉田内, 该物种通过与棉花
Gossypium herbaceum L.竞争水分、光照及营养物质等, 对其造成排挤性危害, 并且还可
通过其种子污染花园和饲料作物(McCormick, 1977; Rushing et al., 1985)。另一方面, 黄花
刺茄是很多病虫害的寄主植物, 这些病虫害可随该物种的扩散而进行传播, 在新的生境
中危害农田和草场或抑制其他物种的生长, 破坏入侵地的生态系统。如黄花刺茄不仅是
美国纽约州和长岛(Long Island)的Heterodera rostochiensis、Golden nematodes以及康涅狄
格州的Heterodera tabaccum、Tobacco cyst nematode等线虫类, 以及对农田和放牧地都具
危害的真菌丝孢菌类Verticilium albo-atrum病原体的野生寄主植物, 还是科罗拉多州的马
铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata的本土寄主植物, 该甲虫随着黄花刺茄植株向北扩散
并蔓延到北美, 危害从落基山到大西洋海岸种植的马铃薯Solanum tuberosum L. (Brues,
1947; King, 1966; Bassett & Munro, 1986)。
3.2 对入侵地经济和社会发展的影响
该影响主要体现在以下两个方面:
首先, 黄花刺茄的入侵不仅会直接对农田生态系统中的棉花和马铃薯等重要农作物
造成排挤性危害, 还会通过病虫害的传播导致农田和放牧地环境的破坏, 使作物及牧草
的产量和质量受到严重影响(Brues, 1947; McCormick, 1977; Rushing et al., 1985)。
其次, 黄花刺茄全株具刺, 可扎进牲畜的皮毛和粘膜, 从而降低牲畜皮毛的价值;
混入饲料中能损伤牲畜的口腔和肠胃消化道。该植物的叶、浆果和根中含有茄碱(alkaloid
solanine)等生物碱, 这些生物碱为神经毒素, 毒性高(Orgell et al., 1958), 一旦被牲畜误食
后可引起严重的肠炎和出血, 导致牲畜中毒甚至死亡(Simic, 1943; Case, 1955; Bah et al.,
2004)。因此, 黄花刺茄在华盛顿被定为A级有毒杂草, 并且明确立法要求连根拔除该植
物(高芳, 徐驰, 2005)。
上述影响的直接后果是导致入侵地农、牧民的经济收入减少, 而要有效地防除该杂
草、恢复当地的生态平衡, 就必须投入大量的人力、物力和财力, 这些都将造成重大的经
济损失, 直接影响入侵地农牧民的生产和生活, 降低人们的生活质量。对新疆等少数民族
地区来讲, 这些危害将会直接影响到社会的稳定。
4 结语
黄花刺茄作为一种世界性的入侵杂草, 随着在我国北方的成功入侵与扩散, 将会对
当地的农业、畜牧业生产及生态系统造成极大的危害。目前, 我们认为应该尽快从以下
几个方面加强对黄花刺茄入侵机制与防止对策的研究, 以有效地控制该物种的蔓延, 防
止其爆发成灾。
5 期 林玉, 谭敦炎: 一种潜在的外来入侵植物: 黄花刺茄 683
(1) 加强对入侵与扩散路径的研究 黄花刺茄是新热带区和美国西南部的本土种
(Todd, 1882; Komarov et al., 1955; Bassett & Munro, 1986), 但在1955年出版的《Flora of
the USSR》第22卷中就已记载了该植物在前苏联的分布情况并将其列为入侵杂草
(Komarov et al., 1955), 而我国的东北与俄罗斯接壤, 新疆庙尔沟镇曾从澳大利亚引进过
种羊。据此我们初步认为在吉林和辽宁省出现的黄花刺茄可能是在与俄罗斯进行皮毛、
粮食等贸易时被携带进入的, 新疆的黄花刺茄可能是由澳大利亚传入的, 而北京与河北
省则可能是由东北地区扩散过来的。因此, 在该物种进一步扩散蔓延前, 研究清楚其在我
国的入侵与扩散途径, 在检疫工作中及时斩断繁殖体的扩散路径已成当务之急。
(2) 加强对入侵机制的研究 外来物种是否能够成功入侵, 主要取决于物种自身的
入侵力(invasiveness)与生境的可入侵性(invisibility)。物种的入侵力主要取决于该物种自
身的生物学特性, 而生境的可入侵性则取决于生境的非生物环境及生物环境对入侵的抵
抗力(Alpert et al., 2000; 李博, 陈家宽, 2002)。外来植物的繁殖能力与入侵能力呈正相关
(Barrett, 1983)。据本文观察及文献报道, 黄花刺茄在我国东北、华北及新疆均能正常开
花结实(高芳等, 2005; 王维升等, 2005), 说明该物种在我国具有较强的入侵力, 我国北方
的生态环境适合该物种的生长、繁殖。因此, 必须尽快加强该物种在我国不同入侵地的
繁殖生物学特性研究, 揭示其对不同环境的适应机制, 为探讨其入侵与扩散机制、制定合
理的控制对策提供重要理论依据。
(3) 加强对潜在危险性的评估 据本文观察及文献报道, 黄花刺茄的适应性和繁殖
能力很强又易传播, 不仅能对生长地的动、植物等造成严重危害, 而且还能传播病虫害
(Bassett & Munro, 1986; 高芳等, 2005)。因此, 加强对其在不同地域的入侵危害性评估,
将为我们正确预测入侵风险、有效监控扩散动态提供理论依据。
(4) 加强防治策略的研究 目前, 国内外对入侵植物的防治主要集中在生物控制、化
学控制及人工防除等方面(DeBach & Rosen, 1991; Quimby et al., 2003; 董梅等, 2006;
Halpern & Underwood, 2006; 王卿等, 2006), 但对黄花刺茄, 已有的报道主要集中在化学
防治、机械铲除等方面(Schultz & Tichota, 1981; 高芳等, 2005)。在本文的观测点, 该物种
在生长发育的不同时期均有不同种类的虫害出现, 它们分别取食叶、花蕾、花瓣、雄蕊
和雌蕊及果实。据此我们认为, 在我国(尤其是新疆), 对黄花刺茄防除时除了采用上述已
报道的方法外, 应重点加强对该杂草生物防治的研究, 弄清黄花刺茄在不同入侵地的天
敌种类、来源、发生规律、生活史特征、取食行为等, 以期为该杂草的综合防治提供科
学有效的理论基础。
新疆是我国面积最大的一个自治区, 与哈萨克斯坦、俄罗斯等8个国家接壤, 属于典
型的干旱半干旱荒漠、绿洲生态环境, 生态系统极为脆弱。绿洲外围的荒漠草原及荒漠–
绿洲过渡带是绿洲的生态屏障, 其植被的组成、分布及生长等对绿洲农业及其生态系统
具有重要的影响。同时, 在新疆的绿洲农业中, 棉花、番茄等作物对农业生产和经济发展
起着支柱作用。此外, 新疆还是我国重要的畜牧业产区, 荒漠草原带的植被对畜牧业的发
展起着重要的支撑作用。新疆的地理位置与脆弱的生态环境极易受外来生物的入侵。近
年来, 随着国际贸易的不断增加, 新疆受外来生物入侵的风险性也大大增加。黄花刺茄不
仅是一种对畜牧业及棉花等作物危害十分严重的入侵杂草(Rushing et al., 1985), 同时它
植 物 分 类 学 报 45 卷 684
还与番茄同属茄科, 亲缘关系较近。从其在新疆的生长、繁殖特点看, 新疆荒漠草原与绿
洲的土壤及其他环境条件很适合该物种的生长, 该杂草一旦在新疆荒漠草原带成功入
侵、定居并向绿洲区扩散、暴发成灾, 将会对新疆的农业生产及生态环境造成如下重要
的影响: (1)对荒漠草原带的载畜量及畜产品(肉制品和皮毛)品质构成极大的威胁; (2)对
棉花、番茄Lycopersicon esculentum Miller等作物的产量及品质造成极大的危害; (3)该物
种通过花粉、种子等基因流的扩散以及本身的遗传变异, 一旦与番茄、马铃薯等近缘作
物杂交, 将会对新疆荒漠草原及绿洲脆弱生态系统的生态平衡造成不可估量的潜在影
响。因此, 从生物安全和生态安全的角度考虑, 对黄花刺茄在新疆的入侵路径和机制、潜
在危险性评估及防治策略的研究已迫在眉睫。
致谢 中国科学院植物研究所路安民研究员和李振宇研究员对本文提出了修改意见, 美
国Kentucky大学植物和土壤科学系Carol C. BASKIN教授和Jerry M. BASKIN教授对英文
摘要进行了修改, 在此表示衷心感谢！
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