全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (2): 113–133(2007) doi:10.1360/aps06148
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
———————————
2006-09-18收稿, 2007-01-25收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金项目(30370096) (Supported by the National Natural Science Foundation of China, Grant No.
30370096)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: zhouzk@mail.kib.ac.cn)。
单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和
18S rDNA序列的证据
李晓贤 周浙昆*
(中国科学院昆明植物研究所 昆明 650204)
The higher-level phylogeny of monocots based on matK,
rbcL and 18S rDNA sequences
LI Xiao-Xian ZHOU Zhe-Kun*
(Kunming Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China)
Abstract Two chloroplast (matK and rbcL), and one nuclear (18S) genes from 86 families,
126 genera, and 151 species of angiosperms (including 58 families, 86 genera, and 101
species of monocots), representing all major lineages of monocots and the basal angiosperms,
were analyzed using parsimony methods. The eumagnoliids composed of Magnoliales,
Laurales, Canellales, and Piperales appear as sister to the whole monocots. The monophyly of
monocots receives 98% bootstrap support in the combined analyses of three genes. The
monophylies of nine clades of monocots (Alismatales s.l., Dioscoreales, Pandanales,
Asparagales, Liliales, Arecales, Poales, Zingiberales, and Commelinales) and six clades of
other angiosperms (Nymphaeales, eudicots, Magnoliales, Laurales, Piperales, and Canellales)
were supported in the strict consensus tree of combined analyses. The results showed that the
genus Acorus is the basalmost clade among extant monocots, followed by Alismatales s.l.
(including Araceae and Tofieldiaceae). Petrosaviaceae are placed as a sister group of the clade
comprising the Dioscoreales-Pandanales clade, Asparagales, Liliales and commelinoids. The
sister-group relationships are strongly supported between Petrosaviaceae and the remaining
monocots (except for Acoraceae and Alismatales s.l.), between Dioscoreales and Pandanales,
and between Commelinales and Zingiberales in the combined analyses of two genes and three
genes. However, the phylogenetic relationships among Asparagales, Liliales and
commelinoids are still uncertain in current analyses. In commelinoids, the relationships of
Arecales and Poales still need more research in future. Furthermore, it is noteworthy that the
sister relationship between Petrosaviaceae and the remaining monocots (except for Acoraceae
and Alismatales s.l.) and the monophylies of Dioscoreales and Asparagales were strongly
supported with bootstrap values more than 90%, which generally received bootstrap values
less than 50% in the previous studies. Considering the special position of Acoraceae and
Petrosaviaceae, we support the taxonomical treatment of Acoraceae and Petrosaviaceae in
their own order Acorales and Petrosaviales.
Key words monocots, Petrosaviaceae, phylogeny, matK, rbcL, 18S rDNA.
摘要 基于两个叶绿体基因(matK和rbcL)和一个核糖体基因(18S rDNA)的序列分析, 对代表了基部被
子植物和单子叶植物主要谱系分支的86科126属151种被子植物(单子叶植物58科86属101种)进行了系
植 物 分 类 学 报 45卷 114
统演化关系分析。研究结果表明由胡椒目Piperales、樟目Laurales、木兰目Magnoliales和林仙目Canellales
构成的真木兰类复合群是单子叶植物的姐妹群。单子叶植物的单系性在3个序列联合分析中得到98%的
强烈自展支持。联合分析鉴定出9个单子叶植物主要谱系(广义泽泻目Alismatales、薯蓣目Dioscoreales、
露兜树目Pandanales、天门冬目Asparagales、百合目Liliales、棕榈目Arecales、禾本目Poales、姜目
Zingiberales、鸭跖草目Commelinales)和6个其他被子植物主要谱系(睡莲目Nymphaeales、真双子叶植物、
木兰目、樟目、胡椒目、林仙目)。在单子叶植物内, 菖蒲目Acorales(菖蒲属Acorus)是单子叶植物最早
分化的一个谱系, 广义泽泻目(包括天南星科Araceae和岩菖蒲科Tofieldiaceae)紧随其后分化出来, 二者
依次和其余单子叶植物类群构成姐妹群关系。无叶莲科Petrosaviaceae紧随广义的泽泻目之后分化出来,
无叶莲科和剩余的单子叶植物类群形成姐妹群关系, 并得到了较高的支持率。继无叶莲科之后分化的
类群形成两个大的分支: 一支是由露兜树目和薯蓣目构成, 二者形成姐妹群关系; 另一支是由天门冬
目、百合目和鸭跖草类复合群组成, 三者之间的关系在单个序列分析和联合分析中不稳定, 需要进一步
扩大取样范围来确定。在鸭跖草类复合群分支内, 鸭跖草目和姜目的姐妹群关系在3个序列联合分析和
2个序列联合分析的严格一致树中均得到强烈的自展支持, 获得的支持率均是100%。但是, 对于棕榈目
和禾本目在鸭跖草类中的系统位置以及它们和鸭跖草目-姜目之间的关系, 有待进一步解决。值得注意
的是, 无叶莲科与其他单子叶植物类群(除菖蒲目和泽泻目外)的系统关系在本文中获得较高的自展支
持率, 薯蓣目和天门冬目的单系性在序列联合分析中都得到了较好的自展支持, 而这些在以往的研究
中通常支持率较低。鉴于菖蒲科和无叶莲科独特的系统演化位置, 本文支持将其分别独立成菖蒲目和
无叶莲目Petrosaviales的分类学界定。
关键词 单子叶植物; 高阶分类阶元; 系统发育; matK; rbcL; 18S rDNA
最近几年的研究结果已经大大提高了我们对被子植物系统演化关系的认识(Chase et
al., 1993; 陈之端, 路安民, 1997; Soltis et al., 1997, 2000; Nandi et al., 1998; Savolainen et
al., 2000a, b; Hilu et al., 2003; Cai et al., 2006; Qiu et al., 2006 )。上述这些研究都可谓是大
尺度系统演化研究的经典之作。尽管这些分析所获得的系统演化假设树之间存在显著的
整体框架相似性(Soltis et al., 1997; Chase & Albert, 1998; Chase & Cox, 1998)和支端众多
的小分支的强烈的内部支持率, 但被子植物系统演化树高级分类阶元之间的系统演化关
系支持率较低(仅有少数大分支得到较高的(>85%)自展支持), 从而降低了整个分支树的
稳定性。此外, 对上述这些从事被子植物大尺度系统演化关系研究的文献进行比较分析
发现, 上述被子植物大系统的研究中, 单子叶植物的取样都比较稀疏, 有的研究甚至由
于取样较少的缘故, 在讨论中对单子叶的系统学问题一笔带过或不加探讨, 例如Soltis等
(1997)基于18S rDNA的研究中, 单子叶植物仅仅选取了27个种类做代表; Borsch等(2003)
基于trnT-trnF基因的研究中, 仅仅选取了菖蒲属Acorus L., 水椰属Nypa Steck, 天南星科
Araceae的Orontium L.属, 岩菖蒲属Tofieldia Huds. 4个样品作为单子叶植物的类群代表;
基于rbcL基因序列片段和形态数据联合分析的Nandi等(1998)的研究中, 单子叶植物是作
为一个整体参与分析的, 因此文中对单子叶植物的内部系统演化关系不予讨论。
在过去的10年里, 基于DNA数据分析的有关单子叶植物系统演化关系的论文不断地
被发表(Chase et al., 1993, 1995a, b, 2000; Bharathan & Zimmer, 1995; Nadot et al., 1995;
Davis et al., 1998; Fuse & Tamura 2000; Savolainen et al., 2000a, b; Graham et al., 2006), 这
些研究或基于单个序列或基于两个序列或基于三个序列联合分析, 基因序列涉及质体
(rbcL、rps4、atpB)、线粒体(atpA)和核糖体(18S rDNA)。在上述单子叶植物高阶研究中,
一些关键关系得到的支持率较低或者研究结果不一致, 例如单子叶植物的姐妹群问题,
2期 李晓贤, 周浙昆: 单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和18S rDNA序列的证据 115
单子叶植物基部类群的构成, 以及单子叶植物主要分支之间的关系。因此, 通过增加新的
分子性状和不同的类群取样来进一步检验是十分必要的。
基于2个基因组(叶绿体基因matK和rbcL、核糖体基因18S rDNA)的分子数据, 对86科
126属151种被子植物(单子叶植物58科86属101种, 单沟花粉类双子叶植物和三沟花粉类
双子叶植物28科40属50种)的3个基因片段进行了系统演化分析。期望能够在较大的研究
尺度上尝试探讨单子叶植物的姐妹群、基部类群以及主要谱系分支之间的系统关系问题。
1 材料和方法
1.1 实验材料
供试材料为新鲜叶片, 样品采集后迅速在硅胶中干燥, 回到实验室进行DNA提取及
序列分析。凭证标本保存在中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)及实验室。样品产
地等信息详见表1。
1.2 总DNA提取
总DNA的提取采取CTAB法(Doyle & Doyle, 1987)并作适当修改。
1.3 PCR扩增
18S rDNA基因的扩增根据Bult等(1992)设计的引物C-18L和N-NS1扩增。rbcL基因的
扩增根据Feng等(1998)设计的引物1F和1496R。matK基因由于是trnK序列的内含子, 在本
文这样大的样品跨度内, 直接扩增matK序列, 类群几乎没有通用引物而言, 所以笔者根
据Johnson和Soltis (1994)设计的通用引物trnK-2R和trnK-3914F, 扩增trnK全序列, 参考该
类群的GenBank中近缘种的matK序列, 利用DNA*中EditSeq剪切trnK两端内含子的序列
(共约1000 bp), 从而得到matK序列片段。扩增反应在PE公司的9600型PCR仪上进行, 反
应体系均为50 µL。3个序列的50 µL扩增反应体系是: 内含25–60 ng DNA模板、0.1 µmol/L
引物、0.4 mmol/L dNTP、1.5 U Taq酶、50 mmol/L Tris-HCl (pH=8.3)、1.5 mmol/L MgCl2。
扩增程序为: 97 ℃预变性3 min, 然后按下列条件循环30–35次: 94 ℃变性1 min, 48–55 ℃
退火1.5 min, 72 ℃延伸1.5–2 min。30–35个循环后72 ℃延伸7 min。
1.4 测序
rbcL序列的PCR产物经低熔点琼脂糖凝胶电泳后, 割胶回收, 用Watson’s Purification
Kit纯化后直接用于测序反应。18S rDNA和matK序列的PCR产物经Watson’s Purification
Kit纯化后, 经过连接-转化-铺板-筛选目的菌落-摇菌形成菌液, 再测序。18S rDNA和rbcL
序列的测序引物和其扩增引物一致, matK序列除直接用扩增引物作为测序引物对每个扩
增片段的正、反链进行测序外, 我们还用DNA*软件中的PrimerSelect软件设计了25个内
接引物, 以增加序列拼接的可靠性(表3)。测序反应在9600型PCR仪上进行, 反应体积为5
µL。测序反应体积为10 µL: 5.7 µL H2O, 1 µL Template DNA, 3 µL Bigdye, 0.3 µL primer,
反应程序为: 96 10℃ s, 50 5℃ s, 60 4 min, ℃ 共30个循环。产物经纯化后, 分别在薄壁
管中加入15 µL TSR, 充分混匀后, 变性, 测序在ABI 3730自动测序仪上进行。序列数据
已输入美国生物信息中心(NCBI)的GenBank中(表1和表2中带*的类群)。其余序列均从
GenBank中获得(表2)。
植 物 分 类 学 报 45卷 116
表1 用于分子系统学的补充实验材料来源、凭证标本及GenBank序列号
Table 1 Materials collected by this paper, vouchers and GenBank accession numbers used in the molecular analysis
序列号
GenBank accession No.
科名
Family
种名
Species
采集地点
Locality
凭证标本
Voucher
18S rDNA matK rbcL
芒苞草科
Acanthochla-
mydaceae
芒苞草
Acanthochlamys
bracteata P. C. Ko
四川稻城
Daocheng, Sichuan
涂铁要 (T. Y. Tu)
0401 (KUN)
AY952411 AY952413
鸭跖草科
Commelinaceae
穿鞘花
Amischotolype hispida
(Less. & A. Rich.)
Hong
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0405 (KUN)
AY952410
棕榈科
Arecaceae
三药槟榔
Areca triandra Roxb. ex
Buch.-Ham.
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0404 (KUN)
AY952409 AY952428
马兜铃科
Aristolochiaceae
尾花细辛
Asarum caudigerum
Hance
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0403 (KUN)
AY952408 AY952420 AY952433
凤梨科
Bromeliaceae
水塔花
Billbergia pyramidalis
(Sims) Lindl.
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0402 (KUN)
AY952407 AY952422
水鳖科
Hydrocharitaceae
水筛
Blyxa japonica (Miq.)
Maxim.
云南西双版纳
Xishuangbanna, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0305 (KUN)
AY952406
花蔺科
Butomaceae
花蔺
Butomus umbellatus L.
中国科学院武汉植物园
水生植物圃
Aquatic Plant Garden of
WBG, CAS
李晓贤 (X. X. Li)
0315 (KUN)
AY952416
泽泻科
Alismataceae
泽苔草
Caldesia parnassifolia
(Bassi ex L.) Parl.
原产黑龙江吉林, 由武
汉大学王青峰采集赠送
Jilin, Heilongjiang
王青锋 (Q. F.
Wang) 088 (KUN)
AY952405 AY952427
棕榈科
Arecaceae
短穗鱼尾葵
Caryota mitis Lour.
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0401 (KUN)
AY952414
莎草科
Cyperaceae
伞草
Cyperus alternifolius L.
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0406 (KUN)
AY952404 AY952421
水鳖科
Hydrocharitaceae
海菖蒲
Enhalus acoroides (L. f.)
Steud.
海南文清港浅海滩
Beach of Wenqingwan,
Hainan
李晓贤 (X. X. Li)
014 (KUN)
AY952403
谷精草科
Eriocaulaceae
褐色谷精草
Eriocaulon pullum T.
Koyama
云南西双版纳巴库
Baku, Xishuangbanna,
Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
06 (KUN)
AY952402 AY952430
丝粉藻科
Cymodoceaceae
二药藻
Halodule uninervis
(Forssk.) Asch.
海南榆林湾浅海滩
Beach of Yulinwan,
Hainan
李晓贤 (X. X. Li)
013 (KUN)
AY952401 AY952424 AY952436
水鳖科
Hydrocharitaceae
喜盐草
Halophila ovalis (R. Br.)
Hook. f.
海南榆林湾浅海滩
Beach of Yulinwan,
Hainan
李晓贤 (X. X. Li)
012 (KUN)
AY952400
水鳖科
Hydrocharitaceae
黑藻
Hydrilla verticillata (L.
f.) Royle
云南大理洱海
Erhai, Dali, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
04 (KUN)
AY952399
水鳖科
Hydrocharitaceae
水鳖
Hydrocharis dubia (Bl.)
Backer
中国科学院武汉植物园
水生植物资源圃
Aquatic Plant Garden of
WBG, CAS
李晓贤 (X. X. Li)
011 (KUN)
AY952398

2期 李晓贤, 周浙昆: 单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和18S rDNA序列的证据 117
表1 (续) Table 1 (continued)
序列号
GenBank accession No.
科名
Family
种名
Species
采集地点
Locality
凭证标本
Voucher
18S rDNA matK rbcL
黄花蔺科
Limnocharitaceae
Hydrocleys nymphoides
Buch.
Trop. S. America Chungmo 04022
(KUN)
AY952397
鸢尾科
Iridaceae
蝴蝶花
Iris japonica Thunb.
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
07 (KUN)
AY952396
黄花蔺科
Limnocharitaceae
黄花蔺
Limnocharis flava Buch.
中国科学院武汉植物园
水生植物圃
Aquatic Plant Garden of
WBG, CAS
李晓贤 (X. X. Li)
010 (KUN)
AY952395
棕榈科
Arecaceae
蒲葵
Livistona chinensis
(Jacq.) R. Br.
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
08 (KUN)
AY952423
木兰科
Magnoliaceae
木莲
Manglietia fordiana
Oliv.
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
09 (KUN)
AY952394 AY952412
兰花蕉科
Lowiaceae
Orchidantha fimbriata
Holttum
中国科学院华南植物园
姜园
Ginger Garden of SCBG,
CAS
李晓贤 (X. X. Li)
0309 (KUN)
AY952393 AY952417
水鳖科
Hydrocharitaceae
海菜花
Ottelia acuminata
(Gagnep.) Dandy
云南，大理洱海
Erhai, Dali, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0303 (KUN)
AY952392 AY952432 AY952435
露兜树科
Pandanaceae
露兜树
Pandanus tectorius Sol.
中国科学院西双版纳热
带植物园
XTBG, CAS
李晓贤 (X. X. Li)
0307 (KUN)
AY952391 AY952418 AY952439
田葱科
Philydraceae
田葱
Philydrum lanuginosum
Banks ex Gaertn.
台湾宜兰 (宜兰社区大
学邱锦和老师赠送)
Yilan, Taiwan, China
李晓贤 (X. X. Li)
0316 (KUN)
AY952390 AY952429
眼子菜科
Potamogetonaceae
穿叶眼子菜
Potamogeton perfoliatus
L.
云南剑川剑湖
Jianhu, Jianchuan,
Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0303 (KUN)
AY952389 AY952425 AY952437
泽泻科
Alismataceae
长喙毛茛泽泻
Ranalisma rostratum
Stapf.
由武汉大学王青峰采集
赠送，
原产湖南茶陵 (Chaling,
Hunnan)
王青锋 (Q. F.
Wang) 1089 (KUN)
AY952388 AY952415 AY952438
黑三棱科
Sparganiaceae
短序黑三棱
Sparganium glomeratum
Laest. ex Beurl.
云南中甸硕都湖
Shuodu Lake, Zhongdian,
Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0302 (KUN)
AY952387 AY952426 AY952440
水鳖科
Hydrocharitaceae
泰来藻
Thalassia hemprichii
(Ehrenb.) Asch.
海南榆林湾浅海滩
Beach of Yulinwan,
Hainan
李晓贤 (X. X. Li)
0308 (KUN)
AY952386
香蒲科
Typhaceae
水烛
Typha angustifolia L.
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
010 (KUN)
AY952385 AY952419 AY952434
水鳖科
Hydrocharitaceae
苦草
Vallisneria natans Hara
云南洱源洱海
Erhai, Eryuan, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
0301 (KUN)
AY952384 AY957575
黑药花科
Melanthiaceae
毛穗藜芦
Veratrum maackii Regel

South American
Chungmo 0425
(KUN)
AY952383




龙舌兰科
Agavaceae
丝兰
Yucca filamentosa L.
中国科学院昆明植物研
究所植物园
Botanic Garden of KIB,
CAS, Yunnan
李晓贤 (X. X. Li)
011 (KUN)
AY952382

AY952431


植 物 分 类 学 报 45卷 118
表2 用于分子系统学的实验材料及GenBank序列号
Table 2 Materials and GenBank accession numbers used in the molecular anlysis
科名 Family 属名 Genus 种名 Species 18S rDNA matK rbcL
Acanthochlamydaceae Acanthochlamys P.
C. Ko
A. bracteata P. C. Ko *AY952411 *AY952413
Araceae Acorus L. A. calamus L. L24078 AB040154 D28865
Agavaceae Yucca L. (a) Y. australis (Engelm.) Trel.
(b) Y. filamentosa L.
*(b) AY952382 *(b)AY952431 (a) AB088820
Alismataceae Alisma L. A. plantago-aquatica L. AF197585 AF542573 L08759
Alismataceae Caldesia Parl. C. parnassifolia (Bassi ex L.)
Parl.
*AY952405 *AY952427 AY169494
Alismataceae Ranalisma Stapf R. rostratum Stapf. *AY952388 *AY952415 *AY952438
Alliaceae Allium L.

(a) A. altaicum Pall.
(b) A. grayi Regel
(c) A. thunbergii G. Don
(c) AF168825 (b) AB017307 (a) AF206731
Alstroemeriaceae Alstroemeria L. Alstroemeria sp. AB017328 Z77254
Alstroemeriaceae Bomarea Mirbel B. hirtella Herb. AF206871 Z77255
Amaryllidaceae Clivia Lindl. (a) C. miniata (Lindl.) Regel
(b) C. nobilis Lindl.
(b)AF206889 (a)AB017278 (b)AF116950
Amborellaceae Amborella Baill. A. trichopoda Baill. U42497 AF543721 L12628
Annonaceae Annona L. A. muricata L. AF206850 AF543722 AY743440
Araceae Gymnostachys R. Br. G. anceps R. Br. AF069200 AB040177 AB088806
Araceae Spathiphyllum
Schott
(a) S. wallisii Hort.
(b) S. floribundum (Lind. &
Andre) N. E. Br.
(a)AF207023 (b) AF542575 (a)AJ235807
Arecaceae Areca L. A. triandra Roxb. ex
Buch.-Ham.
*AY952409 *AY952428 AJ404819
Arecaceae Calamus L. C. caesius Bl. AF168828 AY044619
Arecaceae Caryota L. C. mitis Lour. AF168831 *AY952414 AJ404790
Arecaceae Livistona R. Br. L. chinensis (Jacq.) R. Br. *AY952394 *AY952423 AJ404757
Arecaceae Phoenix L. P. dactylifera L. AY012354 AB040211 AY012468
Aristolochiaceae Aristolochia L. A. macrophylla Lam. AF206855 AB060742 L12630
Aristolochiaceae Asarum L. A. caudigerum Hance *AY952408 *AY952420 *AY952433
Aristolochiaceae Saruma Oliv. S. henryi Oliv. L24417 AF543748 L12664
Asparagaceae Asparagus L. (a) A. cochinchinensis (Lour.)
Merr.
(b) A. falcatus L.
(b) AF069205 (a) AB029804 (a) AB029849
Atherospermataceae Doryphora L. (a) D. sassafras Endl.
(b) D. aromatica (F. M.
Bailey) L. S. Sm.
(a) AF293754 (a) AF542568 (b) L77211
Atherospermataceae Laurelia Juss. (a) L. novae-zelandiae A.
Cunn.
(b) L. sempervirens (Ruiz &
Pav.) Tul.
(a) AF206950 (b) AJ627928 (a)AF206788
Austrobaileyaceae Austrobaileya C.
T. White
A. scandens C. T. White U42503 AF465286 L12632
Blandfordiaceae Blandfordia Sm. B. punicea Sweet AF206869 AB017315 Z73694
Boryaceae Borya Labill. (a) B. septentrionalis F. Muell.
(b) B. sphaerocephala R. Br.
(a) AF206872 (b) AF542577 (a)AF206741
Bromeliaceae Billbergia Thunb. B. pyramidalis (Sims) Lindl. *AY952407 *AY952422
Bromeliaceae Glomeropitcairnia
Mez
G. penduliflora (Griseb.) Mez AF168847 AY614030 L19975
Burmanniaceae Burmannia L. B. biflora L. AF168827 AF206742
Butomaceae Butomus L. B. umbellatus L. *AY952416 AY149345
Cabombaceae Cabomba Aubl. C. caroliniana A. Gray AF206878 AF543729 M77027
Calycanthaceae Calycanthus L. C. floridus L. U38318 AF543730 AY642861
Canellaceae Canella P. Br. C. winteriana (L.) Gaertn. AF206879 AF543731 AJ131928
Cannaceae Canna L. C. indica L. AF069221 AF434862 L05445
Ceratophyllaceae Ceratophyllum L. C. demersum L. U42517 AF543732 D89473
Chloranthaceae Chloranthus Sw. (a) C. brachystachys Bl.
(b) C. spicatus (Thunb.)
Makino
(b) D29787 (a) AF543733 (a) AY236835

2期 李晓贤, 周浙昆: 单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和18S rDNA序列的证据 119
表2 (续) Table 2 (continued)
科名 Families 属名 Genus 种名 Species 18S rDNA matK rbcL
Chloranthaceae Hedyosmum Sw. H. arborescens Sw. AF206925 L12649
Colchicaceae Colchicum L. (a) C. autumnale L.
(b) C. speciosum Steven.
(a) U42072 (b) AB040181 (b) L12673
Commelinaceae Amischotolype
Hassk.
(a) A. hispida (Less. & A.
Rich.) Hong
(b) A. monosperma (Clarke)
Turner
*(a) AY952410 (b) AF312239
Commelinaceae Weldenia Schult. f. W. candida Schult. f. AF434875 AF312245
Costaceae Costus L. C. barbatus Suess. AF069222 AY041046 L05447
Cyclanthaceae Carludovica Ruiz
& Pav.
C. palmata Ruiz & Pav. AF293756 AB088793 AF197596
Cymodoceaceae Halodule Endl. H. uninervis (Forssk.) Asch. *AY952401 *AY952424 *AY952436
Cyperaceae Cyperus L. C. alternifolius L. *AY952404 *AY952421 M91627
Dasypogonaceae Dasypogon R. Br. D. bromeliifolius R. Br. AJ417898 AF206758
Degeneriaceae Degeneria Bailey
& Sm.
D. vitiensis I. W. Bailey & A.
C. Smith
AF206898 AB055549 L12643
Dioscoreaceae Dioscorea L. (a) D. alata L.
(b) D. polygonoides Humb. &
Bonpl.
(b) AF206903 (a)AB040208 (b) AJ235803
Eriocaulaceae Eriocaulon L. (a) E. pullum T. Koyama
(b) E. septangulare (Hill) Druce
(a)*AY952402 (a)*AY952430 (b)AF036877
Eupomatiaceae Eupomatia R. Br. E. bennettii F. Muell. AF469771 L12644
Euryalaceae Euryale Salisb. E. ferox Salisb. AF096694 AF092994 M77035
Ginkgoaceae Ginkgo L. G. biloba L. D16448 AF456370 AJ235804
Haemodoraceae Anigozanthos
Labill.
A. flavidus DC. AF069214 AB088796 AB088829
Hanguanaceae Hanguana Bl. H. malayana Merr. AF387604 AB088800 AB088830
Heliconiaceae Heliconia L. H. rostrata Ruiz & Pav. AF168850 AF434867 AF378767
Hernandiaceae Gyrocarpus Jacq. (a) G. americana Jacq.
(b) Gyrocarpus sp.
(a) AF206923 (b) L12647
Hernandiaceae Hernandia L. (a) H. nymphaeifolia (C. Presl)
Kubitzki
(b) H. ovigera L.
(a) AJ247165 (b) L12650
Himantandraceae Galbulimima
Bailey
G. belgraveana F. M. Bailey AF206916 AY220441 L12646
Hyacinthaceae Bowiea Harv. ex
Hook. f.
B. volubilis Harv. ex Hook. f. U42067 AB088790 Z69237
Hyacinthaceae Hyacinthus L. H. orientalis L. AF168853 AB017320 AF116995
Hydrocharitaceae Blyxa Noronha ex
Thw.
B. japonica (Miq.) Maxim. *AY952406 AB002566 AB004886
Hydrocharitaceae Enhalus Rich. E. acoroides (L. f.) Steud. *AY952403 AB002569 AB004889
Hydrocharitaceae Halophila Thouars H. ovalis (R. Br.) Hook. f. *AY952400 AB002570 AB004890
Hydrocharitaceae Hydrilla Rich. H. verticillata (L. f.) Royle *AY952399 AB002571 AB004891
Hydrocharitaceae Hydrocharis L. H. dubia (Bl.) Backer *AY952398 AB002572 AB004892
Hydrocharitaceae Ottelia Pers. O. acuminata (Gagnep.) Dandy *AY952392 *AY952432 *AY952435
Hydrocharitaceae Thalassia Koenig T. hemprichii (Ehrenb.) Asch. *AY952386 *AB002577 AB004897
Hydrocharitaceae Vallisneria L. (a) V. natans Hara
(b) V. asiatica Miki
(a)*AY952384 (a)*AY957575 (b) AB004898
Hydropeltidaceae Brasenia Schreb. B. schreberi J. F. Gmel. AF096693 AF543727 M77031
Hypoxidaceae Rhodohypoxis Nel Rh. milloides (Bak.) Hilliard &
Burtt
AF207008 AY368377 Z77280
Iridaceae Iris L. (a) I. japonica Thunb.
(b) I. missouriensis Nutt.
* (a) AY952396 (a) AB088786 (b) AY149365
Ixiolirionaceae Ixiolirion Fisch. I. tataricum Herb. AF206940 AB017327 AY149366
Juncaceae Juncus L. J. effusus L. AF206944 AB088803 AY216612
Lactoridaceae Lactoris Phil. L. fernandeziana Phil. U42783 AF543739 L08763
Lardizabalaceae Akebia Decne. A. quinata (Houtt.) Decne. L37905 AB069851 L12627
Lauraceae Sassafras Nees &
Eberm
(a) S. albidum (Nutt.) Nees.
(b) S. tzumu (Hemsl.) Hemsl.
(a) AF207014 (b) AF244391 (a) AF206819


植 物 分 类 学 报 45卷 120
表2 (续) Table 2 (continued)
科名 Families 属名 Genus 种名 Species 18S rDNA matK rbcL
Liliaceae Lilium L. L. superbum L. AF206952 AB024546 L12682
Liliaceae Clintonia Raf. C. borealis (Ait.) Raf. AF168833 AB024542 D17372
Liliaceae Scoliopus Torr. S. hallii S. Wats. AF207018 AB056849 AB056848
Limnocharitaceae Hydrocleys Rich. H. nymphoides Buch. *AY952397 AB002580 AB004900
Limnocharitaceae Limnocharis Bonpl. L. flava Buch. *AY952395 AB088778 AB088807
Lowiaceae Orchidantha N. E.
Br.
O. fimbriata Holttum AF168865 *AY952417 L05456
Luzuriagaceae Drymophila R. Br. D. moorei Baker AB040180 AB088812
Magnoliaceae Liriodendron L. L. tulipifera L. AF206954 AF123480 AF190430
Magnoliaceae Magnolia L. M. tripetala L. AF206956 AF548649 AF206791
Magnoliaceae Manglietia Bl. M. fordiana Oliv. *AY952393 *AY952412 L12658
Melanthiaceae Chamaelirium
Willd.
C. luteum L. AF206884 AB040196 AF206749
Melanthiaceae Veratrum L. V. maackii Regel *AY952383 AB040183 AB018849
Melanthiaceae Xerophyllum
Michx.
X. tenax Nutt. AF207057 AJ131949
Monimiaceae Hedycarya Forst. H. arborea Forst. AF206924 AJ627927 L12648
Monimiaceae Peumus Molina P. boldus Molina AF206988 AJ247183 AF206807
Musaceae Musella (Franch.)
Wu
M. lasiocarpa (Franch.) C. Y.
Wu
AF168862 AF478909 AF243844
Myristicaceae Knema Lour. (a) K. latericia Elmer
(b) K. laurina Warb.
(a) AF206946 (b) AY220450 (a) L12653
Nartheciaceae Narthecium Huds. (a) N. asiaticum Maxim.
(b) N. ossifragum (L.) Huds.
(b) AF309411 (a) AB040162 (b)AY149348
Nelumbonaceae Nelumbo Adans. (a) N. nucifera Gaertn.
(b) N. lutea Willd.
(b) L75835 (a) AF543740 (a) M77033
Nymphaeaceae Barclaya Wall. B. longifolia Wall. AF206863 AF092982 M77028
Nymphaeaceae Nuphar Sm. N. variegata Durand AF096695 AF092979 M77029
Nymphaeaceae Nymphaea L. N. odorata Aiton AF096696 AF543742 M77034
Nymphaeaceae Victoria Lindl. (a) V. amazonica (Poepp.) J. C.
Sowerby
(b) V. cruziana A. D. Orb.
(b) AF096698 (a) AF092991 (b) M77036
Orchidaceae Cypripedium L. (a) C. calceolus Walt.
(b) C. passerinum Richards.
(a) AF069208 (a)AY557208 (b)AF074142
Orchidaceae Oncidium Sw. O. excavatum Lindl. U42791 AY368423 AF074201
Pandanaceae Pandanus
Parkinson
P. tectorius Sol. *AY952391 *AY952418 *AY952439
Petrosaviaceae Japonolirion Nakai J. osense Nakai AF206942 AB040161 AY149349
Philydraceae Philydrella Caruel P. pygmaea (R. Br.) Caruel AF206990 AF434870 AY298845
Philydraceae Philydrum Banks
ex Gaertn.
P. lanuginosum Banks ex
Gaertn.
*AY952390 *AY952429 U41596
Pinaceae Pinus L. P. elliottii Engelm. D38245 AB080931 AB081075
Piperaceae Piper L. (a) P. betle L.
(b) P. nigrum L.
(a) AF206992 (b)AB040153 (b)
AY298847
Platanaceae Platanus L. P. occidentalis L. U42794 AF543747 L01943
Poaceae Oryza L. O. sativa L. AF069218 AF148650 AJ746297
Poaceae Zea L. Z. mays L. AF168884 NC 001666 Z11973
Pontederiaceae Pontederia L. P. cordata L. AF168871 AF434872 U41592
Potamogetonaceae Potamogeton L. P. perfoliatus L. *AY952389 *AY952425 *AY952437
Rapateaceae Stegolepis Klotzsch
ex Körn.
S. ligulata Maguire AY614013 AY614379
Restionaceae Restio Rottb. R. tetraphyllus Labill. AF207006 AF164379 AF206816
Ruscaceae Ruscus L. R. aculeatus L. AF168873 AB029801 AB088822
Saururaceae Saururus L. S. cernuus L. U42805 AF543749 L14294
Smilacaceae Smilax L. (a) S. china L.
(b) S. glauca Walt.
(b) AF207022 (a) AB040204 (b)AF206822
Sparganiaceae Sparganium L. S. glomeratum Laest. ex Beurl. *AY952387 *AY952426 *AY952440
Stemonaceae Stemona Lour. S. japonica Franch. & Sav. AF207028 AB040210 AB088826
Tofieldiaceae Pleea Michx. P. tenuifolia Michx. AF206995 AF465301 AB183416


2期 李晓贤, 周浙昆: 单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和18S rDNA序列的证据 121
表2 (续) Table 2 (continued)
科名 Families 属名 Genus 种名 Species 18S rDNA matK rbcL
Tofieldiaceae Tofieldia Huds. (a) T. calyculata Wahlenb.
(b) T. racemosa (Walt.)
Britton, Sterns & Poggenb.
(a) AF207043 (b) AB040160 (a)AJ235798
Typhaceae Typha L. T. angustifolia L. *AY952385 *AY952419 *AY952434
Winteraceae Drimys J. R. Forst.
& G. Forst.
D. winteri J. R. Forst. & G.
Forst.
U42823 AY437816 AY572261
Winteraceae Tasmannia R. Br.
ex DC.
T. lanceolata Smith AF094566 AF543735 AY298851
Zannichelliaceae Zannichellia L. Z. palustris L. AF168883 U03725
Zingiberaceae Zingiber P. Mill. Z. gramineum Noronha U42081 AF478902 L05465
Zosteraceae Zostera L. Z. noltii Hornem. AF207058 AB096170 U80733
*表示本论文产生的序列。* Sequences produced in this paper.

表3 本文为测序matK基因片段设计的引物
Table 3 The primers of matK designed for this present paper
基因片段 Gene fragment 扩增的样品名称 Sample 引物组成 Primer
matK (sense) Ranalisma rostratum TACCTTGCTCTGACCATATC
matK (sense) Halodule uninervis AGAGTGGAGATAGATGTGTA
matK (antisense) Halodule uninervis GGTTTTATGTTTACGAGCCA
matK (sense) Sparganium glomeratum AATCGGTCCAAATTGGCTTAC
matK (antisense) Sparganium glomeratum TTGTTGATTGGATTCCCTG
matK (sense) Butomus umbellatus TCAGAATCCGATAAATCAGTCC
matK (antisense) Butomus umbellatus AAGAAGATCCGTTGACTGG
matK (sense) Limnocharis flava ATGACCATATCGCACTATGT
matK (sense) Orchidantha fimbriata TAATTGGGACTATGGTATCG
matK (sense) Pandanus tectorius CCCGAACCTAATCTTTGC
matK (antisense) Pandanus tectorius ATTACGGATTGGAGACGG
matK (sense) Acanthochlamys bracteata TGCCAGAAATTGACAAGGTG
matK (antisense) Manglietia fordiana ACCGACTTACTAATGGGATG
matK (sense) Livistona chinensis AATAAGAGGAAGAACTGGGACT
matK (antisense) Livistona chinensis AGATAGATTAGTGCCTGATG
matK (sense) Cyperus alternifolius AATTTAATTGGAGATGGATG
matK (antisense) Cyperus alternifolius CGGGAAAAGATGAATGAG
matK (sense) Billbergia pyramidalis TTTATTCCAAAGTCAAAAGAGC
matK (sense) Yucca filamentosa ATCGGCCCAGATCGGCTTAC
matK (sense) Philydrum lanuginosum ATTCCGTTCTCGCTCCATTA
matK (antisense) Philydrum lanuginosum; Typha angustifolia GGTCCTTCTGTTCTGTG
matK (sense) Asarum caudigerum AACGGCTTACTAATGGGGTGC
matK (antisense) Typha angustifolia; Billbergia pyramidal TCGGTCCAGATCGGCTTAC
matK (sense) Caldesia parnassifolia AGGAATAATCGGAACTAGAGTC
matK (antisense) Caldesia parnassifolia; Limnocharis flava;
Ranalisma rostratum; Yucca filamentosa
TCCAAAGTCAAAAGAGCG

1.5 排序和系统发育分析
序列的编辑和拼接用DNA*软件包中的EditSeq和SeqMan两个软件完成, 边界根据
GenBank中的近缘种序列确定。排序由DNA*的MEGALIGN完成, 适当做手工调整。空位
(gap)作缺失(missing)处理。18S rDNA单个数据矩阵以及联合矩阵中的18S rDNA序列矩阵
中的24个排序不确定的位点被删除(Soltis et al., 1997)。排好的序列用PAUP 4.08b软件
(Swofford, 2001)在苹果机上进行系统发育分析。首先对各个序列进行单独分析, 然后将
各序列分别合并在一起, 进行不同方式的联合分析。以简约性为标准, 采用启发式
(heuristic)搜索策略, 100次随机序列加入, 选用如果最小支长为0则折叠分支的选项, TBR
支长交换, 每步只保存10个树, 得到的系统树分支的可靠性评价使用自展分析(bootstrap),
100次重复取样, 100次随机序列加入。外类群的选择参考了Chase等(1993)和Zanis等(2003)
植 物 分 类 学 报 45卷 122
的研究, 选取了裸子植物的银杏科Ginkgoaceae和松科Pinaceae两个科作为外类群。
2 结果
2.1 单个序列分析结果
经MEGALIGN软件排序和手工调整后, 在对位排列矩阵中(包括从GenBank中下载
的相关序列), 18S rDNA 序列矩阵总长度为1716 bp, 排除24个排序不确定的位点后
( 192–197, 461–466, 635–641, 1341–1344), 参与分析的1692 位点中有594个变异位点, 其
中390个(23%)为信息位点。rbcL序列矩阵总长度为1308 bp, 其中变异位点为661个(占整
个分析数据的50.53%), 信息位点有504个(占整个分析数据的 38.53%)。matK序列矩阵总
长度为1720个位点, 变异位点1440个(占整个分析数据的83.72%), 含系统演化信息的位
点有1204个(占整个分析数据70%)。和18S rDNA和rbcL两个序列相比, 尽管matK序列进
化速率较快, 插入、删除、缺失位点较多, 比对较为困难, 但信息位点显然要多。
基于MP系统发生分析方法构建的rbcL和matK序列系统发育树在拓扑结构上存在较
高的相似性, 但二者和18S rDNA构建的系统发育树在拓扑图上及内部分支关系自展支
持率上存在较大的差异。基于18S rDNA序列构建的系统假设关系支持: 除菖蒲目
Acorales(菖蒲属Acorus)之外, 其余的单子叶植物构成一个单系类群, 但支持率低于50%,
但内部仅有少数类群形成较明确的分支, 各个目级之间的关系很不明确, 得到的分支支
持率也较弱。18S rDNA序列插入、缺失事件很少, 比较容易排序, 但是信息位点只有23%,
因此基于18S rDNA序列单独分析形成的系统演化假设拓扑图不能够完全解决单子叶植
物内部主要分支的界定和之间的关系。在rbcL序列分析中, 单子叶植物(包括菖蒲属)形成
一个自然的独立类群, 胡椒目Piperales是单子叶植物的姐妹群, 但姐妹群关系得到的自
展值<50%。单子叶植物内部的主要分支多数形成了单系, 并且目级分类单元之间的关系
也部分地得到暗示, 尽管这些关系的支持率普遍不高。对于单子叶植物的姐妹群关系上,
matK序列分析的结果和rbcL序列分析的结果不一致。matK序列构建的系统假设关系表明
单子叶植物的姐妹群不是一个单独的类群, 而是由金粟兰目Chloranthales、真双子叶植物
eudicots、金鱼藻目Ceratophyllales、真木兰类复合群eumagnoliids四个分类单元聚集构成
的一个单系分支(59%)。
2.2 两个序列联合分析的结果
matK和rbcL序列联合矩阵总长度为3038个位点, 变异位点为2107个(占整个分析数
据的69.35%), 带有系统演化信息的位点有1710个(占整个分析数据56.29%)。经启发式搜
索后共获得72个最大简约树, 图1a和图1b分别显示了matK和rbcL序列联合分析的72棵最
大简约树的严格一致树和严格一致树的主要分支关系的缩略图。
2.3 三个序列联合分析
经MEGALIGN软件排序和手工调整后, 联合矩阵的总长度为4731个位点, 变异位点
为2674个(占整个分析数据的56.52%), 带有系统演化信息的位点2056个(占整个分析数据
43.46%)。经启发式搜索后共获得2个同等最大简约树。树长为18004, CI=0.2364,
HI=0.7636。
2期 李晓贤, 周浙昆: 单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和18S rDNA序列的证据 123


图1a 基于matK和rbcL联合分析的72个同等简约树的严格一致树 树长14055, CI=0.2598, RI=0.5658; 分支上部为
自展支持率(%)。
Fig. 1a. The strict consensus tree of 72 most parsimonious trees with tree length=14055 steps, CI=0.2598, RI=0.5658,
based on matK and rbcL data sets. Bootstrap values (%) are showed above branches.
植 物 分 类 学 报 45卷 124


图1b matK和rbcL序列联合分析所获得的72个最大简约树的严格一致树的主要分支关系简略 分支上面为支持率(%)。
Fig. 1b. The outline of strict consensus tree of 72 most parsimonious trees, based on combined analyses of matK & rbcL
data sets. Bootstrap values (%) are showed above branches.

图2a和图2b分别显示了3个序列联合分析的2棵最大简约树的严格一致树和严格一致
树的主要分支关系的缩略图。从整个框架来看 , 互叶梅科Amborellaceae、睡莲目
Mymphaeales和木兰藤目Austrobaileyales依次是被子植物最早分化的谱系, 顺次成为其
他被子植物的姐妹群, 得到的自展值分别是88%、86%和90%。金鱼藻目Ceratophyllales
和真双子叶植物之间是姐妹群的关系(<50%), 二者构成的分支是除互叶莲科、睡莲目和
木兰藤目之外的被子植物谱系的姐妹群(<50%)。金粟兰目和真木兰类复合群在金鱼藻目
-真双子叶植物分支之后依次分化出来。真木兰类复合群形成一个单系类群(<50%), 其内
部目级谱系分化成二歧分支: 木兰目Magnoliales (100%)和樟目Laurales (96%)形成姐妹
群关系(<50%), 胡椒目Piperales (65%)和林仙目Canellales (91%)形成姐妹群关系(<50%),
木兰目-樟目和胡椒目-林仙目又构成姐妹群关系(<50%)。
三个序列联合分析的严格一致树表明单子叶植物的姐妹群是真木兰类复合群, 但该
姐妹群关系得到的自展支持率小于50%。
单子叶植物作为一个单系类群得到了98%的强烈的自展值支持。在单子叶植物内,
2期 李晓贤, 周浙昆: 单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和18S rDNA序列的证据 125

图2a 基于三个序列联合分析的2个同等简约树的严格一致树 树长18004, CI=0.2364, RI=0.5019; 分支上部为分支
支持率(%)。
Fig. 2a. The strict consensus tree of two most parsimonious trees with tree length=18004 steps, CI=0.2598, RI=0.5658,
based on combined analyses of three sequences data sets. Bootstrap values (%) are showed above branches.
植 物 分 类 学 报 45卷 126


图2b 基于3个序列联合分析的2个最大简约树的严格一致树的主要分支关系简略 分支上面为支持率(%)。
Fig. 2b. The outline of strict consensus tree of two most parsimonious trees, based on combined analyses of three
sequences data sets. Bootstrap values (%) are showed above branches.


菖蒲目(菖蒲属)是单子叶植物最早分化的一个谱系, 菖蒲目和其余单子叶植物之间的系
统演化关系得到97%的强烈自展值支持。广义的泽泻目Alismatales(包括天南星科Araceae
和岩菖蒲科Tofieldiaceae)紧随其后分化出来, 该分支作为一个单系类群得到91%的自展
支持。广义泽泻目内分化成两大分支: 一支是由天南星科和岩菖蒲科组成, 二者构成姐
妹群的关系; 另一支是由狭义泽泻目类群组成, 狭义泽泻目作为一个单系类群得到了
100%的强烈的自展值支持。狭义泽泻目内也形成两大分支 : 一支是由眼子菜科
Potamogetonaceae、大叶藻科Zosteraceae和丝粉藻科Cymodoceaceae组成, 眼子菜科位于
基部, 大叶藻科和丝粉藻科是姐妹群关系(100%); 另一支是由其余的狭义泽泻目类群组
成, 其中, 黄花蔺科Limnocharitaceae的黄花蔺属Limnocharis和Hydrocleys均网结在泽泻
科内, 因此黄花蔺科作为科级类群在3个序列联合分析结果中未得到支持。广义的泽泻目
和除菖蒲目之外的单子叶植物类群形成姐妹群关系(97%)。无叶莲科Petrosaviaceae是单子
Zingiberales
Poales
Arecales
Liliales
Asparagales
Pandanales
Dioscoreales
Petrosaviaceae
Alismatales
Acorales
Magnoliales
Laurales
Piperales
Canellales
Chloranthales
Eudicots
Ceratophyllales
Austrobaileyales
Nymphaeales
Amborellaceae
100
99
100
86
98
60
99
100
98
77
90
99
91
97
90
100
96
65
91
91
98
100
86
88
85
Commelinales 77
2期 李晓贤, 周浙昆: 单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和18S rDNA序列的证据 127
叶植物第三个最基部分支, 紧随广义的泽泻目之后分化出来, 无叶莲科和剩余的单子叶
植物类群形成姐妹群关系, 并得到了较高的支持率(90%)。继无叶莲科之后分化的类群形
成两个大的分支: 一支是由露兜树目Pandanales和薯蓣目Dioscoreales构成, 二者形成姐
妹群的关系; 另一支是由天门冬目Asparagales、百合目Liliales和鸭跖草类复合群组成, 天
门冬目位于基部, 成为百合目和鸭跖草类复合群的姐妹群(85%)。鸭跖草类复合群作为一
个单系类群得到86%的自展值支持, 内部4个目级谱系之间的系统演化关系在3个序列联
合分析中基本得到了较好的解决: 4个目级谱系的单系均得到了较好的自展支持; 棕榈目
Arecales (100%)位于基部, 禾本目Poales (99%)紧随其后, 姜目Zingiberales (100%)和鸭跖
草目Commelinales (77%)形成姐妹群关系(100%)。但是, 棕榈目作为鸭跖草类复合群的基
部分支得到的支持率低于50%, 所以该复合群的基部分支问题还有待进一步研究。
由拓扑图可以看出, 3个序列联合分析和2个序列联合分析构建的系统演化框架基本
一致。相对于2个序列联合分析而言, 基于3个序列联合分析所鉴定出的11个单子叶植物
主要谱系和10个其他被子植物谱系获得的支持率普遍有所提高(单子叶植物主要谱系:
菖蒲目、广义泽泻目、无叶莲科、薯蓣目、露兜树目、天门冬目、百合目、棕榈目、禾
本目、姜目、鸭跖草目; 其他的被子植物谱系有: 互叶梅科、睡莲目、木兰藤目、金鱼
藻目、真双子叶植物、金粟兰目、木兰目、樟目、林仙目、胡椒目)。与2个序列联合分
析的结果相比, 3个序列联合分析所获得的拓扑图在主要谱系之间的系统演化关系上主要
存在以下几个方面的改良: 一是单子叶植物的姐妹群显示是真木兰类复合群, 但真木兰
类复合群作为一个单系类群及其与单子叶植物二者之间的姐妹群关系得到的自展值支持
率均小于50%; 二是广义泽泻目形成单系类群, 并且得到91%的自展值支持, 其内部类群
间的关系也得到了较好的解决; 三是狭义泽泻目作为一个单系类群也得到了100%的自
展值支持; 四是鸭跖草类复合群作为一个单系类群得到了86%的自展支持; 五是天门冬
目和百合目-鸭跖草类复合群之间形成姐妹群关系(60%), 百合目和鸭跖草类复合群形成
姐妹群关系, 并得到100%的自展支持; 六是鸭跖草类复合群内部的关系基本得到了解
决。
3 讨论
3.1 matK、rbcL和18S rDNA序列的系统学意义
比较3个序列联合分析、2个序列分析和单个序列的结果发现, 在3个序列联合分析的
严格一致树中鉴定出的11个单子叶植物主要谱系和10个其他被子植物谱系中(单子叶植
物主要谱系: 鸭跖草目、姜目、禾本目、棕榈目、百合目、天门冬目、露兜树目、薯蓣
目、无叶莲科、广义泽泻目、菖蒲目; 其他的被子植物主要谱系有: 真木兰类复合群、
金粟兰目、真双子叶植物、金鱼藻目、木兰藤目、睡莲目、互叶梅科), 基因片段各自的
表现能力差距很大。从各个序列单独分析和联合分析鉴定出的主要分支的数目和支持率
可以看出(表4), 多个基因联合分析鉴定的分支的数目优于单个基因片段的分析, 并且分
支的支持率普遍有所提高。单个基因序列分析和联合基因序列分析所得的系统发育分析
结果比较发现(表4), 3个基因序列联合分析和2个基因序列联合分析鉴定出的主要谱系分
植 物 分 类 学 报 45卷 128
支是一致的, 不同的是前者的分支支持率得以提高。在3个序列各自的单独分析中, matK
序列表现能力优于rbcL和18S rDNA序列, 而且18S rDNA序列构建的系统树鉴定的主要
分支最少, 即使是鉴定出分支, 该分支的支持率较弱或没有获得支持率。这种现象暗示
matK序列和rbcL两个进化速率较快的序列比较适合单子叶植物高级分类阶元之间系统
演化关系的研究。而18S rDNA基因序列不能够为单子叶植物系统发育重建提供足够的信
息, 比较适合更大尺度的被子植物高级分类阶元之间的系统发育重建。因此, 对于18S
rDNA序列片段, 本文的研究结果支持Hillis和Dixon (1991)的观点: 18S rDNA进化速率较
慢, 比较适合解决稍晚于古草本类植物分化事件之后的主要谱系间的关系。

表4 单个基因和多个基因系统演化能力表现
Table 4 Comparison of bootstrap support for major groups in separate and combined analyses
Main clades matK+rbcL+18S rDNA matK+rbcL matK rbcL 18S rDNA
鸭跖草目Commelinales 77％ 84% 91% 98% #
姜目Zingiberales 100％ 100% 100% <50% #
禾本目Poales 99％ 98% 98% <50% <50%
棕榈目Arecales 100％ 77% 100% 100% 67%
百合目Liliales 98％ 100% 100% 76% #
天门冬目Asparagales 99％ 98% 73% <50% #
露兜树目Pandanales 100％ 100% 98% # <50%
薯蓣目Dioscoreales 98％ 93% 100% # #
无叶莲科Petrosaviaceae <50% <50% <50% <50% <50%
广义泽泻目Alismatales s.l. 91％ 85% 86% 58% #
菖蒲目Acorales <50% <50% <50% <50% <50%
真木兰类复合群eumagnoliids <50% <50% <50% # #
金粟兰目Chloranthales <50% <50% <50% 64% <50%
真双子叶植物eudicots 91％ 96% # 100% <50%
金鱼藻目Ceratophyllales <50% <50% # <50% <50%
木兰藤目Austrobaileyales <50% <50% <50% <50% <50%
睡莲目Nymphaeales 100% 100% 100% 100% <50%
互叶梅科Amborellaceae <50% <50% <50% <50% <50%
#表示该分支不是单系，“%”表示自展支持率。
# indicates the clade is not monophyletic, and “%” indicates bootstrap values.

3.2 单子叶植物主要谱系之间的系统演化关系
单子叶植物是一个单系类群的观点已经得到了大多数系统学研究者的支持, 并且均
获得了一定程度的自展支持率(如Chase et al., 1993; Duvall et al., 1993; Soltis et al., 1997;
Davis et al., 2004; Cai et al., 2006; Graham et al., 2006; Qiu et al., 2006)。Qiu和Palmer (2004)
基于线粒体nad1基因内含子序列的分析结果支持排除菖蒲属和广义泽泻目后其余单子叶
植物构成一个独立的单系类群(90%的自展支持率)。基于8个基因序列片段(atp1、matR、
nad5、atpB、matK、rbcL、rpoC2、18S rDNA)的联合分析, Qiu等(2006)的分析结果支持
单子叶植物的单系性(最大似然法100%和最大简约法99%强烈自展支持率)。Graham等
(2006)以99%的强烈自展支持率支持单子叶植物为独立的单系类群, 而Cai等(2006)以
100%的自展支持率支持该单系类群。本文分析结果支持单子叶植物成为单系类群, 并在
3个基因联合分析中得到98%的强烈自展支持率。就单子叶植物内的系统演化关系而言,
本文基于单个基因和多个基因联合分析结果得到的系统演化分支树类似于Chase等
(2000)的rbcL序列、atpB序列和18S rDNA的联合分析结果。但是, 本文的3个序列联合分
2期 李晓贤, 周浙昆: 单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和18S rDNA序列的证据 129
析的拓扑图比其他的有关研究获得更高的支持率和可靠性。在Chase等(2000)的3个基因
片段联合分析中, 没有得到支持率(<50%)的一些分支在本研究中都得到了较高的自展支
持率, 这些分支包括: (1)除菖蒲目、广义泽泻目和无叶莲科之外的其余的单子叶植物类群
构成的单系分支, 支持率为90%; (2)薯蓣目作为一个单系类群得到98%的强烈的自展值
支持; (3)天门冬目作为一个单系类群得到99%的强烈的自展值支持。
此外, 特别值得注意的是, 无叶莲科、薯蓣目、露兜树目、百合目、天门冬目和鸭跖
草类复合群之间多系的系统演化关系(Chase et al., 2000), 在本研究中关系较为明朗。
APG II (2003)分类系统中位置不确定的无叶莲科, 在本文的3个序列联合分析和两个序
列联合分析结果中表明: 无叶莲科是由露兜树目、薯蓣目、天门冬目、百合目和鸭跖草
类复合群构成的分支的姐妹群, 姐妹群关系得到90%的强烈的自展支持。基于无叶莲科
的特殊系统位置, 本文支持吴征镒等(2003)的观点, 将其独立成无叶莲目Petrosaviales的
分类学界定。露兜树目(100%)和薯蓣目(98%)之间的姐妹群关系在本文的matK序列单独
分析以及2个序列和3个序列联合分析中都得到了不同程度自展值支持, 分别是60%、70%
和77%的自展支持率。天门冬目是由百合目和鸭跖草类复合群组成的一个单系分支的姐
妹群, 但得到的支持率不高(60%), 鉴于这三者之间的关系在3个序列片段联合分析中支
持率较低, 而且在本研究的两个基因联合分析以及单个基因分析中三者之间的关系均未
得到解决, 所以他们之间的关系亟待进一步的探讨。无论怎样, 基于matK序列单独分析
以及2个序列和3个序列联合分析结果中均表明: 天门冬目、百合目和鸭跖草类复合群三
者聚集成一个单系分支, 并且该单系分支在3个序列联合分析拓扑图中获得较高的自展
值支持(85%)。本文的研究结果表明, 除了单独18S rDNA序列分析系统演化分支树没有
将鸭跖草类复合群鉴定为单系类群外, 其他几种分析均将鸭跖草类复合群确定为单系类
群, 并且在3个基因联合分析的严格一致树中得到86%的自展支持率。鸭跖草类复合群内
部分支之间的系统演化关系也较Chase等(2000)的结果有所改善, 本研究的3个序列联合
分析和2个序列联合分析的严格一致树均强烈支持鸭跖草目和姜目存在姐妹群关系, 获
得的支持率均是100%。但是, 对于棕榈目和禾本目在鸭跖草类复合群中的系统位置以及
和鸭跖草目-姜目类群之间的关系, 在本研究中未得到较好的解决, 还有待进一步研究。
3.3 单子叶植物的基部类群
本文基因联合分析和单个基因分析的结果均表明菖蒲目(菖蒲属)是单子叶植物最早
分化的一个谱系, 广义泽泻目紧随其后分化出来, 二者依次和其余单子叶植物类群构成
姐妹群关系。菖蒲目和其他所有单子叶植物之间的姐妹群关系, 在3个基因片段的联合分
析中得到97%的强烈的自展值支持。因此, 本文的研究结果不支持吴征镒等(2003)“被子
植物八纲分类系统”关于菖蒲科(菖蒲属)归属于天南星目Arales的界定, 而支持APG II
(2003)关于菖蒲属的分类学界定, 即菖蒲科应单独成立为菖蒲目。从形态上来看, 菖蒲属
和天南星科的主要区别在于前者具挥发性芳香油(ethereal oil)细胞, 无针晶体, 雄蕊药室
具分泌型绒毡层, 具外胚乳和双子叶植物状的细胞型胚乳发育。本文的分子系统学研究
表明菖蒲属是单子叶祖先类型中最古的现存传代线, 这一观点和许多前人的来自于单个
基因片段分析、多个基因片段联合分析以及分子和形态联合分析的结果一致, 例如: 基
于rbcL序列的分析(Crane et al., 1989; Chase et al., 1993; Duvall et al., 1993); 基于
植 物 分 类 学 报 45卷 130
rbcL+atpA序列的联合分析(Davis et al., 1998); 基于rbcL＋atpB＋18S rDNA的联合分析
(Chase et al., 2000); 基于17个质粒编码基因片段的联合分析(Graham & Olmstead, 2000);
基于rbcL序列和形态的联合分析(Chase et al., 1995b); 基于3个序列(rbcL＋atpB＋18S
rDNA)和形态数据的联合分析(Doyle & Endress, 2000); 基于atpB+rbcL+ndh+trn+rps+rpl
基因的联合分析(Graham et al., 2006)。
本文分子分析表明菖蒲属和广义泽泻目依次是单子叶植物的最基部谱系, 顺次成为
其他单子叶植物类群的姐妹群, 而不主张菖蒲属和狭义的泽泻目构成姐妹群关系, 并形
成一个单系分支, 之后该分支成为其他单子叶植物的姐妹群(Davis et al., 2004; Doyle &
Endress, 2000; Qiu et al., 2000), 也不支持菖蒲属和广义泽泻目构成姐妹群分支, 而后和
其余单子叶植物类群构成姐妹群关系(Stevenson et al., 2000)。
基于3个序列联合分析的严格一致树显示, 狭义泽泻目由两个大的分支构成: 一支
是由眼子菜科、大叶藻科和丝粉藻科组成, 得到100%的单系类群支持率; 另一支是由泽
泻科、黄花蔺科和水鳖科Hydrocharitaceae构成, 得到99%的单系类群支持率。这一结果
支持了Les 等(1997)关于泽泻目的系统演化的研究结果。
3.4 单子叶植物的姐妹群
本研究将单子叶植物置于其他基部被子植物的广阔背景下, 从而为讨论单子叶植物
与木兰类双子叶植物(magnoliid dicots)以及三沟花粉类双子叶植物(tricolpate dicots)之间
的关系提供了可能。关于三者之间的系统演化关系目前存在三种主流假设 : (1)
(magnoliids (monocots, eudicots))(Mathews & Donoghue 1999; Graham & Olmstead 2000;
Cai et al., 2006), (2) (monocots (magnoliids, eudicots)) (Nickrent et al., 2002; Zanis et al.,
2002; Qiu et al., 2005)和(3) (eudicots (magnoliids, monocots)) (Soltis et al., 2000; Hilu et al.,
2003)。Cai等(2006)基于61个蛋白质编码基因序列片段分析, 结果显示真双子叶植物和单
子叶植物是姐妹群关系, 并获得了简约法分析72%和最大似然法分析99%的自展值支持
率。Qiu等(2006)支持真双子叶植物和单子叶植物之间是姐妹群关系, 但自展支持率小于
50%。在单子叶植物的姐妹群问题上, 本文研究结果显示由胡椒目、樟目、木兰目、林
仙目构成的真木兰类复合群是单子叶植物的姐妹群, 支持第三种假设。基于多个基因序
列片段的联合分析, 真木兰类复合群内部系统演化关系基本得到了确立(Qiu et al., 1999,
2000), 但真木兰类复合群的单系性、林仙目/胡椒目和樟目/木兰目的姐妹关系在这些早
期多个序列分析构建的系统演化拓扑图中仅获得较弱或中等的自展支持率。最近基于8
个质体、线粒体和核糖体基因序列分析, Qiu等(2006)首次对真木兰类复合群的单系性、
四目之间的系统关系提供了较高支持率。Cai等(2006)的研究结果也为上述关系提供了较
高的自展支持率。本文研究结果显示在真木兰类复合群内, 木兰目和樟目形成姐妹群关
系, 胡椒目和林仙目形成姐妹群关系, 木兰目-樟目和胡椒目-林仙目又形成姐妹分支, 但
是真木兰类复合群内的4个目级成员之间的系统演化关系在本研究中均未得到自展值支
持(<50%), 因此它们之间的姐妹群关系有待进一步的考证。
关于单子叶植物姐妹群的研究, 本文的分子系统学研究结果和其他前人研究结果的
比较详见表5。本文的分子系统学研究表明金鱼藻目和真双子叶植物构成姐妹群分支, 而
不支持金鱼藻目和单子叶植物是姐妹群的关系(Graham & Olmstead, 2000), 也不支持金
2期 李晓贤, 周浙昆: 单子叶植物高级分类阶元系统演化: matK、rbcL和18S rDNA序列的证据 131
鱼藻目和真双子叶植物二者组成的分支成为单子叶植物的姐妹群(Graham et al., 2000)。
在本文的3个序列联合分析、两个序列联合分析以及matK序列单独分析中均表明水生类
群睡莲目是仅次于互叶梅科之后的早期分化的被子植物谱系, 而不支持睡莲目和单子叶
植物之间存在姐妹群关系的观点(Doyle & Endress, 2000)。

表5 本文关于单子叶植物姐妹群研究结果和前人研究结果比较
Table 5 Comparison of the sister clades of monocots between present analysis and others research
研究 Research 方法 Methods 结果 Results
present paper matK+rbcL+18S rDNA eumagnoliids
((Magnoliales-Laurales)+(Piperales-Canellales))
Chase et al., 2000 rbcL+atpB+18S rDNA eumagnoliids
(Piperales (Laurales (Magnoliales-Canellales)))
Doyle & Endress, 2000 morphology Nymphaeales
Graham & Olmstead, 2000 17 genes (rps12, rps7, ndhB, rpl2,
atpB, rbcL, ndhF, psbD, psbC,
psbE, psbF, psbL, psbJ, psbB,
psbT, psbN, psbH)
Ceratophyllum-eudicots
Mathews & Donoghue, 1999 phA+phC eudicots
Savolainen et al., 2000a, b atpB+rbcL eumagnoliids ((Piperales-Laurales)
+(Magnoliales-Canellales))
Soltis et al., 2000 rbcL+atpB+18S rDNA eumagnoliids (uncertain )
Hilu et al., 2003 matK Chloranthales
Cai et al., 2006 61 plastid-encoded protein genes eudicots
Graham et al., 2006 atpB+rbcL+ndh+trn+rps +rpl Ceratophyllum-eudicots
Qiu et al., 2006 atp1, matR, nad5, atpB, matK,
rbcL, rpoC2, 18S rDNA
eudicots

致谢 台湾宜兰社区大学邱锦和教授赠送田葱材料, 武汉大学王青锋教授赠送长喙毛茛
泽泻和泽苔草材料, 中国科学院昆明植物研究所的孙航研究员赠送芒苞草材料, 中国科
学院昆明植物研究所邓敏博士和马长乐博士在采集样品期间给予了很多的帮助, 吉林大
学的孙革教授提供了诸多宝贵的学术意见, 谨表谢忱。
参 考 文 献
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