全 文 ：植 物 分 类 学 报 44 (5): 551–558(2006) doi:10.1360/aps040178
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2004-12-20收稿, 2005-07-11收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金项目(39670064); 中国科学院华南植物园创新基金资助(Supported by the National Natural
Science Foundation of China, Grant No. 39670064, and South China Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: nhxia@scbg.ac.cn)。
融安黄竹小穗和小花的形态发育
1,2,3唐赛春 1夏念和* 1林汝顺
1(中国科学院华南植物园 广州 510650)
2(广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所 桂林 541006)
3(中国科学院研究生院 北京 100039)
Morphological development of the spikelet and the
floret in Dendrocalamus ronganensis
(Gramineae: Bambusoideae)
1,2,3TANG Sai-Chun 1XIA Nian-He* 1LIN Ru-Shun
1(South China Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
2(Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, China)
3(Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China)
Abstract Morphological development of the spikelet and the floret in Dendrocalamus
ronganensis has been studied for the first time under scanning electron microscope (SEM).
The developmental sequence of spikelet is: spikelet primordium→primordium of the first
glume→primordium of the second glume→primordium of the first lemma→primordium of
the first floret→primordium of the second lemma→primordium of the second floret. The
spikelet is a pseudospikelet consisting of two glumes and 1–2 florets. The developmental
sequence of floret is: primordium of palea→primordia of stamens→primordium of pistil. The
palea originates from two distinct protuberances in its early development, and the two parts
gradually unite in late stage of development. The palea has been confirmed to be of a double
origin. The primordia of stamens initiate nearly in two whorls. The central part of the floret
primordium changes directly into gynoecium. The development of lodicules cannot be
observed in the whole process. The floret, consisting of stamens and pistil subtended by
lemma and palea, is quite reduced because of the absence of the perianth. The evolution of the
spikelet and the floret in the Bambusoideae is discussed based on the comparison of the
morphological development of the spikelet and the floret in Dendrocalamus with that in its
closely related genera.
Key words Bambusoideae, Dendrocalamus ronganensis, development, evolution, spikelet,
floret.
摘要 运用扫描电镜对融安黄竹Dendrocalamus ronganensis的小穗和小花的发生发育及形态结构进行
了研究。其小穗的发育过程是: 小穗原基→第一颖片原基→第二颖片原基→第一朵小花的外稃原基→
第一朵小花原基→第二朵小花的外稃原基→第二朵小花原基。小穗为由2个颖片和1–2朵小花组成的假
小穗。其小花发育的过程是: 内稃原基→雄蕊原基→雌蕊原基。内稃在发生上由彼此独立的两个突起
形成, 随着发育逐渐愈合。观察结果支持内稃是双起源的说法。雄蕊原基近两轮发生。雌蕊原基由小
花原基的中央部分直接发育而成。在小花的发育过程中, 未观察到鳞被原基的发生。该种的小花是无
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花被的, 结构较为简化, 为外稃和内稃包裹的雄蕊和雌蕊组成的结构。与近缘类群做比较, 探讨了小穗
和小花在竹亚科中的演化。
关键词 竹亚科; 融安黄竹; 发育; 演化; 小穗; 小花
在竹亚科Bambusoideae中, 花序类型(续次发生、一次发生)、小穗类型(真小穗、假
小穗)、小花结构(具鳞片被否、小花数目、雄蕊数目等)以及果实类型是分属最重要的性
状。然而在整个禾本科Gramineae中, 小穗和小花的解释一直都是颇具争议的话题。Arber
(1934)、Pilger(1939)和Clifford(1986)等学者评论了禾本科小穗的形态学。其中, 有关竹亚
科的研究仅有少数资料报道(McClure, 1934, 1966; Holttum, 1958; Soderstrom & Londoñ,
1988; Stapleton, 1997; Clark, 1998)。而有关小花的解释, 主要是外稃、内稃、鳞被是否是
花被成分的问题, 也有不同看法(Jussieu, 1789; Schuster, 1910; Percival, 1921; Arber, 1934;
Pilger, 1939; Bonnett, 1953; Barnard, 1957; Troll, 1957; Emberger, 1960; Clifford, 1961;
Surkov, 1961; Daniel & Shah, 1971; Maze et al., 1971; Petrova & Tsvelev, 1974), 再就是雄
蕊是否成轮的争论(Arber, 1934; Weir & Dale, 1960; Surkov, 1961)。但是, 这些资料大多数
集中在小穗和小花的成熟结构的观察上, 有关发生发育方面的研究比较缺乏, 对极少开
花的竹亚科植物的研究更为鲜见。形态的发生和发育对成熟结构的理解和解释具有重要
的支持作用。本文报道了融安黄竹Dendrocalamus ronganensis Q. H. Dai & D. Y. Huang小
穗和小花的发生发育及形态结构, 并与禾本科内具小穗发育资料的类群进行了比较。由
于在同一年内采到了相近类群箣竹属Bambusa Schreb.的花眉竹B. longispiculata Gamble
ex Brandis和巨竹属Gigantochloa Kurz ex Munro的花巨竹G. pseudoarundinacea (Steud.)
Widjaja的小穗材料, 故将它们进行比较, 探讨小穗和小花的形态结构及演化, 为竹亚科
内的系统演化及分类补充生殖结构方面的证据。
1 材料和方法
实验材料于2002年9月采自广州中国科学院华南植物园栽培的引自广西融安的融安
黄竹。凭证标本(唐赛春T002)保存于中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)。
在竹园观察成熟小穗和小花的形态结构, 并采集有代表性的小穗作为主要观察和研
究对象。采集不同发育时期的小穗, 用FAA固定。在解剖镜下剥离出不同发育时期的花
芽材料, 经乙醇-乙酸异戊酯系列脱水, CO2临界点干燥, 粘台, 喷金镀膜, 在JSM-5910扫
描电镜下观察和照相。
2 观察结果
2.1 成熟小穗和小花的形态结构
小穗微扁, 深紫色, 含小花1–2朵, 下部的小花常不形成成熟的果实。多枚小穗簇生
于花枝各节, 为先出叶所包。颖片2, 边缘密生纤毛, 先端渐尖, 第一颖长约8 mm, 第二
颖长约6 mm。外稃宽卵形, 长6 mm, 背面深紫色, 质地较厚, 较硬, 边缘生纤毛, 先端具
5期 唐赛春等: 融安黄竹小穗和小花的形态发育 553
尖头。内稃膜质, 较薄, 长约6 mm, 背部具2脊, 脊上生纤毛, 先端钝。鳞被未见。雄蕊
6, 花药黄色, 先端具尖头, 尖头上具疏毛。子房细长卵形, 上半部生毛, 花柱较长, 全体
被毛, 柱头1。果实坚果状颖果, 广卵形, 基部圆, 深紫色, 腹沟不明显, 长1 cm, 胚明显,
花柱及柱头宿存, 成熟时为外稃和内稃所包, 内稃质地变厚。
2.2 小穗的形态发育
小穗原基始发于花之各节, 为先出叶所包(图1)。然后两个颖片原基突起, 突起的基
部向左右扩展, 包裹小穗原基基部(图2)。外稃原基接着突起, 发生方式与颖片原基相同,
基部包着小穗原基(图3); 随着小穗原基继续生长, 在第一外稃原基的腋内, 产生突起,
发育为第一朵小花原基; 当第一朵小花原基刚出现的时候, 小穗原基在与它相对的方向,
向上分化出第二朵小花的外稃原基; 之后, 在第二朵小花的外稃原基的腋内, 逐渐分化
出突起, 发育为第二朵小花原基, 此时小穗生长锥的顶端依然明显(图4, 5)。随着第二朵
小花原基逐渐发育, 小穗原基的顶端停止生长, 逐渐退化为残余, 保留在第二朵小花的
旁边(图6, 8, 9)。成熟的小穗含小花2朵(图12)。
2.3 小花的形态发育
小花原基的进一步发展就是小花的形成。当小花发育时, 内稃原基首先发生, 内稃原
基发生时是彼此独立的两个突起(图6)。之后, 雄蕊原基以近两轮的方式发生(图7, 8)。最
后, 小花原基中央剩余的部分发育为雌蕊原基(图9, 10)。在小花发育的过程中, 内稃原基
的两个突起逐渐愈合(图8–10)。雄蕊原基和雌蕊原基继续发育为雄蕊和雌蕊(图11, 12)。
成熟的小花具6个雄蕊和1个雌蕊。在小花发育的整个过程中未观察到鳞被的形成。
3 讨论
3.1 小穗的发育及演化
McClure(1934, 1966)根据小穗基部颖片腋内有无芽存在把竹子的小穗分成两种类型:
真小穗和假小穗。这一观点至今仍被广为接受。Stapleton(1997)认为竹子的小穗应该解释
为一个花序和一个近基部的抑制区(空颖片和具芽苞片)。Clark(1998)再次评论了竹子的
花序, 认为小穗具有一系列重叠二列排列的苞片, 有的苞片腋内生小花, 可看作是一个
简单、具苞片的多顶枝穗状花序。综合上述学者的观点, 融安黄竹的小穗为由2个颖片和
1–2朵小花组成的假小穗。
小穗的发育过程是: 小穗原基→第一颖片原基→第二颖片原基→第一朵小花的外稃
原基→第一朵小花原基→第二朵小花的外稃原基→第二朵小花原基。小穗原基发生于花
枝各节, 为先出叶所包。颖片和外稃的区别仅仅在于颖片腋内具芽或不具芽, 外稃腋内具
小花。与禾本科内具有花序形态发育资料报道的种类相比较, 融安黄竹小穗的发育过程
与稷Panicum miliaceum L.小穗发育的过程(金芝兰, 1958)大致相同, 而与粟Setaria italica
(L.) Beauv.的小穗分化的顺序外颖→内颖→第一花原基→第二花原基→第一外稃→第二
外稃(朱澂, 王伏雄, 1953)不同。在融安黄竹中, 外稃的发生早于小花原基的发生。与玉
米草Zea nicaraguensis Iltis & Benz的小穗的发育顺序外颖→内颖→顶生小花→下部的小
花(Orr & Sundberg, 2004)也不同。融安黄竹是下部的小花先发育, 上部的小花后发育, 还
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图1–6 融安黄竹小穗和小花的形态发育 1. 小穗原基发生。2. 颖片原基发生。3. 第一朵小花外稃原基发生。4, 5.
第一朵小花原基、第二朵小花外稃原基及第二朵小花原基发生。6. 第一朵小花内稃原基发生; 另外, 小穗顶端停止
生长, 退化为残余(在图8、9中也能观察到)。
Ap, 小穗顶端; F1, 第一朵小花原基; F2, 第二朵小花原基; Gl, 第一颖片原基; G2, 第二颖片原基; L1, 第一朵小花
外稃原基; L2, 第二朵小花外稃原基; Pa, 内稃原基; Pr, 先出叶原基; Sp, 小穗原基。
Figs. 1–6. Morphological development of spikelet and floret in Dendrocalamus ronganensis. 1. Initiation of spikelet
primordium. 2. Initiation of glume primordia. 3. Initiation of lemma primordium of floret 1. 4, 5. Initiation of primordia of
floret 1, lemma of floret 2 and floret 2. 6. Initiation of palea primordium of floret 1. The apex of spikelet stopping growing
and becoming into residual (this also being observed in Figs. 8, 9).
Ap, the apex of spikelet; F1, primordium of floret 1; F2, primordium of floret 2; Gl, primordium of glume 1; G2,
primordium of glume 2; L1, lemma primordium of floret 1; L2, lemma primordium of floret 2; Pa, palea primordium; Pr,
prophyll primordium; Sp, spikelet primordium.
5期 唐赛春等: 融安黄竹小穗和小花的形态发育 555

图7–12 融安黄竹小穗和小花的形态发育 7, 8. 雄蕊原基以两轮的形式近同时发生。9, 10. 雌蕊原基发生。11, 12.
雄蕊原基和雌蕊原基继续发育为雄蕊和雌蕊; 成熟小穗含2朵小花, 小花具6个雄蕊和1个雌蕊。
Ap, 小穗顶端; F2, 第二朵小花原基; Gy, 雌蕊原基; L1, 第一朵小花外稃原基; L2, 第二朵小花外稃原基; Pa, 内稃
原基; St, 雄蕊原基。
Figs. 7–12. Morphological development of spikelet and floret in Dendrocalamus ronganensis. 7, 8. Initiation of stamen
primordia in nearly two whorls. 9, 10. Initiation of pistil primordium. 11, 12. primordia of stamens and pistil continuing to
develop into stamens and pistil. A spikelet with 2 florets; a floret with six stamens and one pistil.
Ap, the apex of spikelet; F2, primordium of floret 2; Gy, pistil primordium; L1, lemma primordium of floret 1; L2, lemma
primordium of floret 2; Pa, palea primordium; St, stamen primordium.
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有小穗生长锥在分化出第二朵小花原基后, 其顶端停止生长, 逐渐退化为残余, 保留在
该小花原基的旁边。
在竹亚科内, 箣竹属和牡竹属是亲缘关系较近的类群。箣竹属花眉竹的小穗为由腋
内分别具芽的2个颖片和8–10朵小花组成的假小穗。巨竹属花巨竹的小穗为由2个颖片和
2–4朵小花组成的假小穗。虽然它们都是假小穗, 但是小穗的形态结构却有较大区别。首
先, 花眉竹的小穗在形成8–10朵小花后顶端依然保持球形的分生组织, 说明花眉竹的小
穗轴是一无限生长的轴。花巨竹的小穗和融安黄竹的小穗在形成最后一朵小花后, 其顶
端停止生长, 逐渐退化为残余, 故小穗轴是有限生长的轴。其次, 花眉竹小穗轴的节间比
融安黄竹和花巨竹小穗轴的节间要长得多, 后两者小穗轴的节间缩得较短。第三, 在花眉
竹中有的小穗基部的颖片具有叶片和叶鞘, 其外形上还保持着叶的形态。这同时也说明
了颖片和叶具有同源性。在融安黄竹与花巨竹中, 小穗基部的两个颖片的形态与叶不同,
说明它们处于进化阶段。根据上述比较, 我们可以得出箣竹-牡竹类群小穗演化的趋势是:
小穗轴顶端无限生长演化为有限生长, 节间较长演化为节间缩短, 多小花逐渐减少至1–2
朵小花。颖片具叶外形演化为不具叶外形。花巨竹和融安黄竹这样的类群无疑是小穗演
化的中间类群, 因为两者的小穗结构比较接近, 小穗结构的比较结果支持Holttum(1958)
把箣竹属、牡竹属和巨竹属归于同一类群, 而牡竹属和巨竹属的关系最近。
3.2 小花的发育及演化
禾本科小花的形态结构也是一个颇具争议的话题, 主要是有关外稃、内稃、鳞被是
否是花被成员的问题。比较经典的有4种说法: 一是认为禾本科的花为双被花, 例如,
Jussieu(1789)认为外稃、内稃是花萼, 鳞被是花冠, 而且认为禾本科的花基本上是三基数
的。Schuster(1910)称内稃代表着两个愈合的萼片, 鳞被代表着花瓣。二是单被花, Arber
(1934)、Bonnett(1953)、Troll(1957)和Clifford(1961)认为内稃是先出叶, 鳞被是花被。三
是无被花, Percival(1921)、Pilger(1939)、Emberger(1960)以及Petrova和Tsvelev(1974)认为
禾本科的花是无被花, 内稃是先出叶, 鳞被是附属结构或托叶。四是假单花, Barnard
(1957)、Surkov(1961)、Maze等(1971)以及Daniel和Shah(1971)认为禾本科的花代表着一个
高度分化的分枝系统, 颖片、外稃和内稃是叶状结构, 雄蕊是简化的分枝, 鳞被则是叶或
分枝。Clifford(1986)认为禾本科的小花是无花被或是假单花。Stapleton(1997)提出竹亚科
的真正小花至少应该是从鳞被开始。
融安黄竹小花发育的过程是: 内稃原基→雄蕊原基→雌蕊原基。Payer(1857)观察到
内稃在发育早期顶端具有2个裂片, 推测内稃是双起源的。融安黄竹的内稃在发生上由彼
此独立的两个突起形成, 这两个突起随着发育逐渐愈合, 这证实了Payer(1857)提出的内
稃是双起源的说法。内稃生长缓慢, 质地柔软, 至果实成熟时, 质地变厚变硬, 与外稃一
起包裹果实。外稃和内稃质地和起源不同, 外稃质地较厚较硬, 它的发生早于小花原基的
发生, 所以它不应该是小花成分。内稃质地膜质柔软, 起源于小花部分, 是小花的成分,
在发育早期顶端具有两个裂片, 类似于某些单子叶植物的佛焰苞的发生, 它具有花的苞
片的性质, 也不是花被成分。至于雄蕊, Arber(1934)认为雄蕊是成轮的, 每轮3个。Weir
和Dale(1960), Surkov(1961)等学者认为雄蕊是不成轮的。但从本文的观察看, 融安黄竹的
雄蕊在发生上是近两轮的, 每轮3个, 我们看到的成熟的小花雄蕊不成轮, 可能是由于发
5期 唐赛春等: 融安黄竹小穗和小花的形态发育 557
育过程中空间位置受到限制造成的。花眉竹、花巨竹和融安黄竹雄蕊都是6枚, 在竹亚科
中是较原始的。雌蕊直接由小花原基中央的剩余部分分化而成, 其发育的形态与它所处
的空间位置有关。花眉竹雌蕊柱头羽状三裂, 花巨竹和融安黄竹柱头单一, 显得极为简
化。在融安黄竹小花发育的整个过程中, 未观察到鳞被原基的发生。所以本文不能证实
鳞被是否是花被成分。竹亚科亲缘关系最近的这两个类群箣竹类群和牡竹类群中, 箣竹
属大多数种的小花具鳞被, 而在巨竹属和牡竹属的种中, 鳞被2或1或未见。花眉竹鳞被明
显为3, 其中1个与另2个不等大。融安黄竹与花巨竹鳞被未见, 意味着鳞被数目从基本3
个逐渐退化为2或1个, 最后消失。在多数情况下, 内稃被当作是先出叶, 鳞被是花被。在
没有鳞被的融安黄竹中, 我们完全可以认为它的小花是无花被的, 雄蕊和雌蕊包裹在内
稃之内。花眉竹果为颖果, 具腹沟, 花柱和柱头宿存。融安黄竹果为坚果状颖果, 腹沟不
明显, 花柱和柱头也宿存。无论是从小穗结构还是小花结构, 融安黄竹都表现出较为进化
的特征。
致谢 本文解剖实验在中国科学院华南植物园植物生理实验室完成, 得到陈贻竹研究
员、贾效成博士的帮助, 特此致谢！
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