全 文 ：植物分类学报 46 (2): 155–162 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.06083
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com

四川牡丹和块根芍药第五号染色体异常的减数分裂证据
1,2王士泉 1张大明*
1(系统与进化植物学国家重点实验室, 中国科学院植物研究所 北京 l00093)
2(中国科学院研究生院 北京 l00049)
Meiotic abnormalities of the fifth pair of chromosomes in
Paeonia decomposita and P. intermedia
1,2Shi-Quan WANG 1Da-Ming ZHANG *
1(State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing l00093, China)
2(Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing l00049, China)
Abstract This study revealed that there were common meiotic abnormalities on the fifth pair of chromosomes in
Paeonia decomposita and P. intermedia. Short arms had a tremendous deviation between genetic distance and
physical distance, when compared with the long arms. The genetic distance of the short arm was about a
twenty-eighth (P. intermedia) and fiftieth (P. decomposita) of the long arm, whereas the physical distance was
about one third of the long arm and the physical distance was over nine times longer than the genetic distance. In
P. decomposita, the ratio between ring bivalents (both arms formed chiasma) and rod bivalents (only one arm
formed chiasma) was 1.94 : 98.06, whereas in P. intermedia the ratio was 3.42 : 96.58. In both of the species, rod
bivalents were much more than ring bivalents. Occurrence frequency of anaphase I bridges was low in P. decom-
posita and P. intermedia, and the length of fragments varied in a range.
Key words anaphase I bridge, the fifth pair of chromosomes, karyotype, meiosis, Paeonia decomposita, Paeo-
nia intermedia.
摘要 四川牡丹Paeonia decomposita和块根芍药Paeonia intermedia具有共同的第五号染色体减数分裂异常: 与长臂相比, 短
臂在遗传距离和物理距离之间存在巨大的背离。短臂的遗传距离约是长臂的1/28(块根芍药)和1/50(四川牡丹), 短臂的物理距
离约是长臂的1/3, 物理距离是遗传距离的9倍以上。在四川牡丹中, 五号染色体的环形二价体(两个臂形成交叉)和棒状二价体
(仅一个臂形成交叉)的比率是1.94 : 98.06, 而在块根芍药中是3.42 : 96.58。在这两个种中, 棒状二价体大大多于环形二价体。
四川牡丹和块根芍药第五号染色体的后期I倒位桥出现频率非常低, 而且断片长度是变化的。
关键词 后期I桥; 第五号染色体; 核型; 减数分裂; 四川牡丹; 块根芍药
芍药属Paeonia L.由32个灌木和多年生草本种
组成, 分为3个组: 牡丹组sect. Moutan DC.、北美芍
药组sect. Onaepia Lindl.和芍药组sect. Paeonia L.。
四川牡丹Paeonia decomposita Hand.-Mazz.和块根
芍药P. intermedia C. A. Mey.分别隶属于牡丹组和芍
药组。该属所有种的染色体基数都是x=5, 最短的第
五号染色体是端部着丝粒染色体 , 很容易辨认
(Stebbins, 1971)。
关于芍药属植物的细胞学, 国内外学者已有报
道。对牡丹组和芍药组一些栽培种的核型报道较多
(Nakamura & Nomoto, 1981; 李懋学, 张斅方, 1982;
王莲英等, 1983; 张赞平, 张益民, 1989; 李煜照,
徐晋麟, 1990; 朱心武, 1990; 于玲等, 1997), 对我
国产野生种核型的研究也十分活跃 (于兆英等 ,
1987; 洪德元等, 1988; 李思锋等, 1989; 杨涤清,
朱燮桴 , 1989; 张定成 , 1989; 丁开宇 , 刘鸣远 ,
1991; 龚洵等, 1991; 裴颜龙, 1993; 张赞平, 侯小
改, 1996; 张定成, 邵建章, 2000)。Sinotô (1938)、
Stebbins (1938)、Stebbins & Ellerton (1939)、Stern
(1944)和Tzanoudakis (1983)对芍药属一些种类的核
型进行了报道。
前人对芍药属的研究结果是一致的 , 2n=10
(Sinotô, 1938; Stebbins & Ellerton, 1939; Barber,
1941; Stern, 1944; Ono & Tsukida, 1978; Okado &

———————————
2007-11-21 收稿, 2007-12-25 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: zhangdm@ibcas.ac.cn;
Tel.: 86-10-62836492)。
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Tamura, 1979; Nakamura & Nomoto, 1981; 李懋学,
陈定慧, 1980)。木本的牡丹组大部分类群都有染色
体数目的报道(Dark, 1936; Stern, 1944; Delay, 1947;
Gajewski, 1948; Okado & Tamura, 1979; 李懋学, 张
斅方, 1982)。
前人已经研究了北美芍药组的两个种以及芍
药组和牡丹组的一些种的减数分裂, 发现在减数分
裂过程中存在一些异常现象, 如单价体、后期桥、
断片等(Hicks & Stebbins, 1934; Sax, 1937; Stebbins,
1938; Stebbins & Ellerton, 1939; Walters, 1942, 1956;
Haga & Ogata, 1956; 李懋学, 张斅方, 1982; 张寿
洲等, 1997; 何丽霞, 2004)。但是有关第五号染色体
在减数分裂中的异常现象未见报道。本文针对四川
牡丹和块根芍药(芍药组和牡丹组的代表)在减数分
裂过程中第五号染色体中期I的配对情况和后期I的
异常进行了研究, 旨在揭示芍药属第五号染色体异
常现象在进化上的生物学意义。
1 材料和方法
1.1 材料采集
供试材料四川牡丹的两个居群采自四川省马
尔康县, 第一个居群(GCG04001–GCG04049)生长
在海拔高度为2770 m的山脚下, 在红心桥南, 北坡,
稀疏灌丛或林缘。另一个居群生长在马尔康县城南
俄尔丫村的半山腰(GCG04078), 北坡, 田间地头,
附近没有其他的居群。
块根芍药共采集了3个居群。第一个居群
(GCG04131–GCG04160)在阿勒泰地区布尔津县禾
木, 阳坡, 海拔1650 m。另两个居群(GCG04164–
GCG04173、GCG04175–GCG04186)在贾登峪, 阳
坡, 海拔1400 m。3个居群之间有河、山和公路相隔。
在上午11:00和下午16:00之间, 选取合适大小
的花蕾, 用镊子剥去苞片和花被, 将不同个体的花
蕾分别固定在盛有卡诺氏固定液(无水乙醇:冰醋酸
=3:1)的不同塑料瓶里。固定24 h后, 将花蕾转移到
70%的酒精中, 保存于–20 ℃冰箱中备用。
1.2 染色体制片
采用压片法制片, 具体步骤如下: (1) 保存液
中取出花蕾, 选取合适大小的花药, 用镊子小心取
下花药放入蒸馏水中浸泡 5 min, 再投入到45%的
冰醋酸中解离处理软化5 min。(2) 将花药放置在载
玻片中央, 加一滴卡宝品红染液(Darlington & La
Cour, 1975), 用镊子尽量夹碎材料, 盖上盖玻片,
用火微加热后压片, 使细胞和染色体尽可能散开。
(3) 在光学显微镜下观察, 液氮冷冻揭盖片, 晾干。
(4) 选取分裂相良好的染色体制片, 用梯度酒精脱
水, 晾干, 加拿大树胶封片。
1.3 数据统计与分析
对于每一个个体的小孢子母细胞(pollen mother
cell, PMC), 在普通光学显微镜(Olympus BH2)的
×40物镜下对视野中出现的每一个可以分辨的细胞
进行观察, 统计中期I出现的环形二价体和棒状二
价体, 计算出现频率。统计后期I具有桥和断片的细
胞, 计算出现频率。
观察5个以上后期II细胞进行染色体计数, 核型
分析取至少5个分散较好的后期相进行照相、测量
计算, 取其平均值。核型分析按李懋学和陈瑞阳
(1985) 和 Levan 等 (1964) 的 方 法 , 核 型 分 类 按
Stebbins (1971)的标准。
在Leica显微镜(DMRBE)下照相, 图像处理用
Photoshop 7.0.1软件。
2 观察结果
2.1 四川牡丹和块根芍药第五号染色体的参数
在四川牡丹5个个体中, 后期II (图1)第五号染
色体的长臂相对长度变化范围在12.35–13.81之间,
短臂相对长度变化范围是3.63–3.90, 平均为3.76,
臂比在3.26–3.67之间, 平均为3.48 (表1)。
在块根芍药15个个体中, 后期II (图2)第五号染
色体的长臂相对长度变化范围在12.2–13.32之间,
短臂相对长度变化范围是3.42–3.75, 平均为3.55,
臂比在3.41–3.82之间, 平均为3.61 (表2)。
2.2 第五号染色体中期I长短臂的配对情况
在减数分裂中期I, 四川牡丹和块根芍药第五
号染色体的配对情况见表3和表4。在所统计的13个
四川牡丹个体中, 棒状二价体(图3)所占的百分数高
达96.96%–99.07%, 平均为98.06%, 而环形二价体
仅占0.93%–3.04%, 平均为1.94%。在所统计的22个
块根芍药个体中, 棒状二价体所占的百分数高达
94.10%–99.38%, 平均为96.58%, 而环形二价体(图
4)仅占0.62%–5.90%, 平均为3.42%, 略高于四川牡
丹。就居群而言, 3个居群的棒状二价体的百分数分
王士泉, 张大明: 四川牡丹和块根芍药第五号染色体异常的减数分裂证据


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别是96.08%、96.51%和97.50%, 三者差异不大。就
个体而言, 环形二价体所占的百分数, GCG04186的
最低, 仅为0.62%; GCG04157最高, 达到5.90%, 差
异较大。
2.3 四川牡丹和块根芍药后期I第五号染色体倒位
桥和断片的统计
对四川牡丹12个个体第五号染色体的后期I倒
位桥进行了统计, 结果发现不同个体中有1–7个细
胞具有后期桥/断片, 其出现频率为0.33%–3.47%,
平均为1.06% (表5)。断片大小是变化的(图5, 6), 断
片长度在1.7–10.8 µm之间(表6)。
对块根芍药21个个体第五号染色体的后期I倒
位桥进行了统计, 结果发现不同个体中有1–10个细
胞具有后期桥/断片, 其出现频率为0.32%–3.13%,













































图1–6 四川牡丹和块根芍药小孢子母细胞减数分裂中期I、后期I和后期II第五号染色体的情况 1, 2. 后期II，第五号染色体（箭头）。3. 中
期I, 棒状二价体(箭头)。4. 中期I, 环形二价体(箭头)。5, 6. 后期I, 桥（空心箭头）和断片(实心箭头)。1, 3, 5, 四川牡丹。2, 4, 6, 块根芍药。
标尺 = 10 µm。
Figs. 1–6. The fifth pair of chromosomes at meiotic metaphase I, anaphase I and II of pollen mother cells in Paeonia decomposita and P. interme-
dia. 1, 2. Anaphase II, the fifth pair of chromosomes (arrows). 3. Metaphase I, rod bivalent (arrow). 4. Metaphase I, ring bivalent (arrow). 5, 6.
Anaphase I, bridge (hollow arrow) with fragments (solid arrow). 1, 3, 5, P. decomposita; 2, 4, 6, P. intermedia. Scale bar = 10 µm.
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷2期

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表1 四川牡丹第五号染色体参数(马尔康红心桥居群)
Table 1 The parameters of the fifth pair of chromosomes in Paeonia decomposita (in Hongxinqiao, Barkam)
个体编号
No.
绝对长度全长
Total absolute
length
臂比
Arm ratio
长臂相对长度
Relative length
of long arms
短臂相对长度
Relative length of
short arms
相对长度全长
Total relative
length
GCG04012 9.15 3.41 12.35 3.63 15.98
GCG04016 7.33 3.26 12.66 3.90 16.55
GCG04028 7.54 3.49 13.04 3.75 16.80
GCG04032 7.51 3.56 13.18 3.73 16.91
GCG04034 7.66 3.67 13.81 3.79 17.59


表2 块根芍药第五号染色体参数(新疆)
Table 2 The parameters of the fifth pair of chromosomes in Paeonia intermedia (in Xinjiang)
个体编号
No.
绝对长度全长
Total absolute length
臂比
Arm ratio
长臂相对长度
Relative length
of long arms
短臂相对长度
Relative length of
short arms
相对长度全长
Total relative length
GCG04131 8.12 3.70 12.57 3.43 16.00
GCG04134 9.06 3.41 12.46 3.68 16.14
GCG04135 8.70 3.58 12.20 3.43 15.63
GCG04148 8.70 3.68 12.65 3.53 16.18
GCG04150 7.22 3.64 12.47 3.48 15.95
GCG04164 7.33 3.82 13.02 3.44 16.46
GCG04165 7.14 3.52 12.59 3.59 16.18
GCG04167 7.69 3.48 12.55 3.65 16.20
GCG04170 8.34 3.67 13.15 3.61 16.76
GCG04173 7.62 3.51 12.49 3.59 16.08
GCG04175 8.27 3.73 13.32 3.57 16.89
GCG04177 8.96 3.50 12.53 3.61 16.14
GCG04180 8.74 3.74 12.46 3.42 15.88
GCG04183 8.64 3.49 12.96 3.75 16.71
GCG04186 8.12 3.64 12.80 3.54 16.34


表3 四川牡丹中期I第五号染色体的配对情况(马尔康)
Table 3 The fifth pair of chromosomes at metaphase I in Paeonia
decomposita (in Barkam)
个体编号
No.
二价体总数
Total
bivalents
棒状二价体
数目
No. of rod
bivalents (%)
环形二价体
数目
No. of ring
bivalents (%)
GCG04001 327 322 (98.47) 5 (1.53)
GCG04008 318 313 (98.43) 5 (1.57)
GCG04009 322 319 (99.07) 3 (0.93)
GCG04012 320 316 (98.75) 4 (1.25)
GCG04013 317 313 (98.74) 4 (1.26)
GCG04016 375 367 (97.87) 8 (2.13)
GCG04024 321 313 (97.51) 8 (2.49)
GCG04028 465 453 (97.42) 12 (2.58)
GCG04031 324 318 (98.15) 6 (1.85)
GCG04032 504 494 (98.02) 10 (1.98)
GCG04034 328 319 (97.26) 9 (2.74)
GCG04049 329 319 (96.96) 10 (3.04)
GCG04078 322 316 (98.14) 6 (1.86)
平均为1.11% (表7)。伴随后期桥出现的断片大小是
变化的, 断片长度在1.85–9.40 µm之间(表8)。
3 讨论
3.1 第五号染色体的臂比与交叉频率的差异
本文的研究揭示了四川牡丹和块根芍药这两
个种具有共同的第五号染色体减数分裂异常: 与长
臂相比, 短臂在遗传距离和物理距离之间存在巨大
的背离。遗传距离通过交叉频率计算出来, 长臂和
短臂的遗传距离之比为28.24:1 (块根芍药)和50.55:
1 (四川牡丹)。物理距离用臂的比率表示, 短臂大约
是长臂的1/3, 物理距离是遗传距离的9倍以上。在
四川牡丹中, 环形二价体(两个臂形成交叉)和棒状
二价体(仅一个臂形成交叉)的比值是1.94:98.06, 而
王士泉, 张大明: 四川牡丹和块根芍药第五号染色体异常的减数分裂证据


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表4 块根芍药中期I第五号染色体的配对情况(新疆的3个居群)
Table 4 The fifth pair of chromosomes at metaphase I in Paeonia
intermedia (in Xinjiang)
居群
Population
个体编号
No.
二价体
总数
Total
bivalents
棒状二价
体数目
No. of rod
bivalents
(%)
环形二价
体数目
No. of ring
bivalents
(%)
GCG04131 321 312 (97.20) 9 (2.80)
GCG04132 326 312 (95.71) 14 (4.29)
GCG04134 328 317 (96.65) 11 (3.35)
GCG04135 329 319 (96.96) 10 (3.04)
GCG04142 333 320 (96.10) 13 (3.90)
GCG04148 333 327 (98.20) 6 (1.80)
GCG04150 334 320 (95.81) 14 (4.19)
GCG04153 337 318 (94.36) 19 (5.64)
GCG04157 339 319 (94.10) 20 (5.90)
1
GCG04160 325 311 (95.69) 14 (4.31)
GCG04164 325 310 (95.38) 15 (4.62)
GCG04165 330 320 (96.97) 10 (3.03)
GCG04167 340 324 (95.29) 16 (4.71)
GCG04170 327 313 (95.72) 14 (4.28)
GCG04171 324 316 (97.53) 8 (2.47)
2
GCG04173 322 316 (98.14) 6 (1.86)
GCG04175 324 317 (97.84) 7 (2.16)
GCG04177 327 313 (95.72) 14 (4.28)
GCG04180 327 314 (96.02) 13 (3.98)
GCG04183 324 317 (97.84) 7 (2.16)
GCG04184 334 328 (98.20) 6 (1.80)
3
GCG04186 325 323 (99.38) 2 (0.62)
在块根芍药中是3.42:96.58。在这两个种中, 棒状二
价体大大多于环形二价体。
长臂与短臂长度的比值大于3.01。长臂交叉频
率98%左右, 短臂交叉频率仅占2%左右。第五号染
色体的臂比(长臂/短臂)差异不大(本研究), 而长臂
上的交叉频率却远远大于臂比。
尽管新世界和旧世界芍药属物种之间在总交
叉频率方面类似, 但是在交叉分布方面仍有明显的
差别, 这个差别展示在图表II中(Stebbins & Eller-
ton, 1939)。该图表比较了两个种 , 即Paeonia
californica Nutt. ex Torr. & Gray (克隆3)和P. albi-
flora Pall. (= P. lactiflora Pall.), D (近中部着丝粒染
色体)与E (近端部着丝粒染色体)二价体的交叉频
率。这两个种相对应的D与E染色体臂的长度非常类
似, 在相对应的长臂上交叉频率并没有明显的差
异。然而, 短臂上的交叉频率差别却相当大。P.
californica的第五号染色体二价体(E二价体)的短臂
交叉频率是0.424, 而P. lactiflora的是0, 短臂交叉
频率的差别是非常明显的。因此, 在P. californica
中, 发生在短臂上的交叉相对比较频繁。在P.
lactiflora的染色体短臂上观察到交叉频率低, 可能
是由于在那条臂上出现了倒位, 结果导致了局部
交叉频率的降低。末端端化通常在非常早的时期,
也就是早终变期, 甚至于中双线期就完成了。在每


表5 四川牡丹后期I第五号染色体有桥的细胞数目统计结果
Table 5 Number of cells with bridges of the fifth pair of chromosomes at anaphase I in Paeonia decomposita
个体编号
No.
观察细胞
总数
No. of cells
observed
正常细胞
数目(%)
No. of normal
cells (%)
有桥和断片
的细胞数目(%)
No. of cells with bridges and
fragments (%)
有桥无断片
的细胞数目(%)
No. of cells with bridges but
without fragments (%)
有桥的细胞
总数(%)
No. of cells with
bridges (%)
GCG04001 309 307 (99.35) 2 (0.65) 0 (0.00) 2 (0.65)
GCG04008 332 329 (99.10) 2 (0.60) 1 (0.30) 3 (0.90)
GCG04009 306 305 (99.67) 0 (0.00) 1 (0.33) 1 (0.33)
GCG04012 377 373 (98.94) 4 (1.06) 0 (0.00) 4 (1.06)
GCG04013 308 305 (99.03) 2 (0.65) 1 (0.32) 3 (0.97)
GCG04016 599 594 (99.17) 2 (0.33) 3 (0.50) 5 (0.83)
GCG04024 389 387 (99.49) 1 (0.26) 1 (0.26) 2 (0.51)
GCG04028 202 195 (96.53) 6 (2.97) 1 (0.50) 7 (3.47)
GCG04031 306 304 (99.35) 1 (0.33) 1 (0.33) 2 (0.65)
GCG04034 221 217 (98.19) 2 (0.90) 2 (0.90) 4 (1.81)
GCG04049 312 310 (99.36) 1 (0.32) 1 (0.32) 2 (0.64)
GCG04078 222 220 (99.10) 2 (0.90) 0 (0.00) 2 (0.90)

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷2期

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表6 四川牡丹后期Ⅰ第五号染色体断片的长度
Table 6 Length of fragments of the fifth pair of chromosomes at
anaphase I in Paeonia decomposita
个体编号No. 断片长度Length of fragments (µm)
GCG04001 5.48 5.50 — — — —
GCG04008 4.28 8.90 — — — —
GCG04012 4.90 5.80 8.90 9.40 — —
GCG04013 3.75 6.25 — — — —
GCG04016 4.40 10.80 — — — —
GCG04024 4.50 — — — — —
GCG04028 1.70 3.50 4.10 4.20 4.60 7.10
GCG04031 4.23 — — — — —
GCG04034 4.50 4.80 — — — —
GCG04049 6.30 — — — — —
GCG04078 5.10 10.80 — — — —

一个克隆内, 在D或M (中部着丝粒染色体)二价体
之间的端化没有重大的差别。但是, 在每一个克隆
中, 与其他类型的染色体相比, E二价体有值得注目
的比较低的端化系数。在P. californica中, 中期I三
个克隆的E二价体的端化系数明显地低于M二价体
和D二价体(Stebbins & Ellerton, 1939)。解释端化系
数低的一个可能假说是, E二价体高度不对称造成
的。中期I的平均交叉频率比较低, 每个二价体仅有
1.3个, 端化发生也较少(Dark, 1936)。
3.2 短臂交叉的形成
在芍药属中, 联会复合体(synaptonemal com-
plex, SC)可以正常形成。在P. tenuifolia L.和P.
delavayi Franch. (Kehlhoffner & Dietrich, 1983)中,
在细线期和偶线期能看到侧面元件。在粗线期, 在
所有的二价体中, 联会复合体从端粒到端粒都是连
续的, 据此可以认为四川牡丹的SC形成正常。联会
形成但不一定形成交叉, 交叉少的可能原因是: 一
是短臂交叉被抑制(不发生端化), 交换被抑制, 二
是端粒区存在问题。
第五号染色体的棒状二价体多, 环形二价体
少, 短臂的杂合度非常高。可能存在某些“搭车效
应”(hitch-hiking effect), 在短臂上出现了永久杂合。
Stebbins (1938)曾指出, 在芍药属中, 存在着一些因


表7 块根芍药后期I第五号染色体有桥的细胞数目统计结果
Table 7 Number of cells with bridges of the fifth pair of chromosomes at anaphase I in Paeonia intermedia
个体编号
No.
观察细胞
总数
No. of cells
observed
正常细胞
数目(%)
No. of normal cells
(%)
有桥和断片的
细胞数目(%)
No. of cells with bridges
and fragments (%)
有桥无断片的
细胞数目(%)
No. of cells with bridges
but without fragments
(%)
有桥的细胞
总数(%)
No. of cells with
bridges (%)
GCG04131 311 304 (97.75) 3 (0.96) 4 (1.29) 7 (2.25)
GCG04132 305 303 (99.34) 2 (0.66) 0 (0.00) 2 (0.66)
GCG04134 309 303 (98.06) 4 (1.29) 2 (0.65) 6 (1.94)
GCG04135 309 306 (99.03) 2 (0.65) 1 (0.32) 3 (0.97)
GCG04142 312 308 (98.72) 1 (0.32) 3 (0.96) 4 (1.28)
GCG04148 319 312 (97.81) 4 (1.25) 3 (0.94) 7 (2.19)
GCG04150 320 310 (96.88) 8 (2.5) 2 (0.63) 10 (3.13)
GCG04153 305 301 (98.69) 3 (0.98) 1 (0.33) 4 (1.31)
GCG04157 309 307 (99.35) 1 (0.32) 1 (0.32) 2 (0.65)
GCG04160 303 301 (99.34) 2 (0.66) 0 (0.00) 2 (0.66)
GCG04164 305 302 (99.02) 3 (0.98) 0 (0.00) 3 (0.98)
GCG04165 312 309 (99.04) 1 (0.32) 2 (0.64) 3 (0.96)
GCG04167 308 306 (99.35) 1 (0.32) 1 (0.32) 2 (0.65)
GCG04170 304 302 (99.34) 1 (0.33) 1 (0.33) 2 (0.66)
GCG04173 318 316 (99.37) 1 (0.31) 1 (0.31) 2 (0.63)
GCG04175 324 318 (98.15) 3 (0.93) 3 (0.93) 6 (1.85)
GCG04177 304 303 (99.67) 0 (0.00) 1 (0.33) 1 (0.33)
GCG04180 310 308 (99.35) 2 (0.65) 0 (0.00) 2 (0.65)
GCG04183 305 304 (99.67) 0 (0.00) 1 (0.33) 1 (0.33)
GCG04184 311 308 (99.04) 1 (0.32) 2 (0.64) 3 (0.96)
GCG04186 310 309 (99.68) 1 (0.32) 0 (0.00) 1 (0.32)
王士泉, 张大明: 四川牡丹和块根芍药第五号染色体异常的减数分裂证据


161
表8 块根芍药后期I第五号染色体断片的长度
Table 8 Length of fragments of the fifth pair of chromosomes at anaphase I in Paeonia intermedia
个体编号No. 断片长度Length of fragments (µm)
GCG04131 3.48 3.52 9.40 — — — — —
GCG04132 2.19 4.40 — — — — — —
GCG04134 2.84 6.39 6.57 7.69 — — — —
GCG04135 3.84 3.88 — — — — — —
GCG04142 5.00 — — — — — — —
GCG04148 2.56 3.03 3.82 3.88 — — — —
GCG04150 2.44 2.59 3.31 3.36 3.52 3.59 3.75 3.96
GCG04153 2.89 3.91 6.99 — — — — —
GCG04157 7.50 — — — — — — —
GCG04160 5.10 6.23 — — — — — —
GCG04164 2.44 6.39 6.49 — — — — —
GCG04165 8.75 — — — — — — —
GCG04167 7.26 — — — — — — —
GCG04170 4.21 — — — — — — —
GCG04173 5.13 — — — — — — —
GCG04175 5.00 5.25 8.75 — — — — —
GCG04180 3.31 4.97 — — — — — —
GCG04184 5.00 — — — — — — —
GCG04186 1.85 — — — — — — —


倒位和易位而形成的结构上的杂合性。这与芍药属
古老的分布格局、进化历史长可能存在某些联系,
说明第五号染色体的短臂高度保守、极为稳定。
3.3 四川牡丹不同居群第五号染色体臂比的比较
四川牡丹的核型公式是2n=2x=6m+2sm+2st (洪
德元等, 1988), 即由3对具中部着丝粒染色体, 1对
具近中部着丝粒染色体和1对具近端部着丝粒染色
体组成, 核型为2A型。四川牡丹马尔康红心桥居群
第五号染色体短臂的相对长度平均为3.76, 类似于
P. obovata Maxim.的3.55和P. japonica (Makino)
Miyabe & Takeda (P. obovata)的3.93 (Sinotô, 1938)。
四川牡丹马尔康红心桥居群第五号染色体的
臂比为3.48, 马尔康松岗居群(PB85025)的臂比为
4.85(洪德元等, 1988), 马尔康居群(9114005)的臂比
为4.45±0.87, 理县居群(9112007)的为4.70±0.20 (裴
颜龙, 1993)。同一物种不同居群之间臂比存在差异。
块根芍药第五号染色体的臂比为3.61。
4 结论
在四川牡丹和块根芍药中, 第五号染色体短臂
与长臂相比, 在遗传距离和物理距离之间存在巨大
的背离。在这两个种中, 第五号染色体的棒状二价
体远远多于环形二价体。首次发现在四川牡丹和块
根芍药第五号染色体上有倒位桥存在, 而且倒位桥
出现的频率非常低, 产生的断片长度差异较大。
致谢 本文得到了洪德元院士和潘开玉研究员的
指导和帮助, 特此致谢。国家自然科学基金资助项
目(30121003, 39870055)。
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