全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (5): 601–618(2007) doi:10.1360/aps06064
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2006-04-06 收稿, 2006-09-23 收修改稿。
基金项目: 云南省自然科学基金(2001C0010Z) (Supported by theYunnan Natural Science Foundation, Grant No. 2001C0010Z)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: guanky@mail.kib.ac.cn)。
国产13种鸢尾属植物的核型研究
沈云光 王仲朗 管开云*
(中国科学院昆明植物研究所 昆明 650204)
Karyotypical studies on thirteen Iris plants from China
SHEN Yun-Guang WANG Zhong-Lang GUAN Kai-Yun*
(Kunming Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204, China)
Abstract Cytological studies were carried out for 13 taxa in the genus Iris from China, of
which three species, namely I. subdichotoma, I. delavayi and I. cuniculiformis were endemic
to China. The chromosome numbers in somatic cells for each taxon were as follows: I.
subdichotoma, 2n=42; I. japonica, 2n=34; I. wattii, 2n=30; I. laevigata, 2n=32; I. ruthenica
var. nana, 2n=42; I. collettii, 2n=28; I. dolichosiphon and I. cuniculiformis, 2n=22; I.
bulleyana, I. delavayi, I. chrysographes, I. forrestii, and I. lactea var. chinensis, 2n=40. The
chromosome number and karyotype of I. cuniculiformis were reported here for the first time
and its karyotype formula was 2n=22=4m+6sm+12st(2SAT). The karyotype of I.
dolichosiphon was also firstly reported, whose karyotype formula was 2n=22=4m+12sm+6st.
The chromosome number and karyotype of I. subdichotoma was newly observed, whose
karyotype formula was 2n=42=20m+22sm. Three populations of I. ruthenica var. nana from
different localities were investigated and all the three populations had the same chromosome
numbers different than previously reported. The karyotype formulae for I. ruthenica var. nana
were shown as follows: Zhongdian population, 2n=42=30m+12sm (2SAT); Lijiang
population, 2n=42=28m+14sm(2SAT); Nixi population, 2n=42=36m+6sm (4SAT). In
addition, the 2n chromosome numbers of three subgenera Limniris, Iris and Nepalensis in the
genus Iris from present results and previous reports were summarized. The results showed
that the chromosome number varied considerably in subgen. Nepalensis, in which I.
subdichotoma was possibly a key species between the genus Pardanthopsis and subgen.
Nepalensis. Chromosome number of I. ruthenica was reported as 2n=84 which was twice as
much as its variety I. ruthenica var. nana (2n=42) we observed. By comparing with related
groups, I. ruthenica is likely to derive from diploid group. Finally, variation of chromosome
number and evolutional tendency of karyotype in the genus Iris were also discussed.
Key words Iris, chromosome number, karyotype.
摘要 对中国产13种鸢尾属Iris植物进行了核型研究。其中中甸鸢尾I. subdichotoma、长葶鸢尾I.
delavayi、大锐果鸢尾I. cuniculiformis为中国特有。大锐果鸢尾的染色体数目及核型为首次报道, 核型
公式为 2n=22=4m+6sm+12st(2SAT)。长管鸢尾 I. dolichosiphon的核型为首次报道 , 核型公式为
2n=22=4m+12sm+6st。中甸鸢尾的染色体数目为新报道, 核型公式为2n=42=20m+22sm。矮紫苞鸢尾I.
ruthenica var. nana的染色体数目为新报道, 3个居群的染色体数目均为2n=42, 核型公式分别为中甸居
群2n=42=30m+12sm(2SAT), 丽江甘海子居群2n=42=28m+14sm(2SAT), 中甸尼西居群2n=42=36m+6sm
(4SAT)。结合以往的细胞学研究结果, 显示尼泊尔鸢尾亚属subgen. Nepalensis是一个染色体数目变化较
大的类群, 其中的中甸鸢尾可能是联系野鸢尾属Pardanthopsis与尼泊尔鸢尾亚属的重要类群。已报道的
植 物 分 类 学 报 45 卷 602
紫苞鸢尾I. ruthenica染色体数目为2n=84, 与我们所研究的变种矮紫苞鸢尾(2n=42)呈倍性关系, 通过与
相邻类群的分析比较, 认为紫苞鸢尾应是由二倍体类群演化而来。还对鸢尾属内染色体数目的变化和
核型进化的趋势进行了探讨。
关键词 鸢尾属; 染色体数目; 核型
鸢尾属Iris L.是一个北温带属, 广泛分布于欧亚大陆和北美, 全世界约有220余种,
中国至中东(古地中海)为其分化中心(吴征镒等, 2003)。中国鸢尾属植物资源丰富, 除球
茎类鸢尾外, 其他亚属的种类均有分布, 约产58种1亚种13变种及4变型, 主要分布于西
南、西北及东北各地(Zhao et al., 2000)。其中以无附属物亚属subgen. Limniris (Tausch)
Spach的种类最为丰富。该亚属的长葶鸢尾I. delavayi Mich.、云南鸢尾I. forrestii Dykes、
西南鸢尾I. bulleyana Dykes、金脉鸢尾I. chrysographes Dykes等种类花大、花型优美、花
色艳丽, 是各国园艺学者渴望得到的育种材料。但是我国在鸢尾属方面的研究起步较晚,
分类学方面的工作主要是以Rodionenko的分类系统为基础(赵毓棠, 1980)。1981年, 英国
学者Mathew在Lawrence和Rodionenko研究的基础上提出了一个新的分类系统, 将球茎类
鸢尾重新划归鸢尾属 ; 把须毛状附属物亚属subgen. Iris中的亚组提升为组 ; 并将
Rodionenko系统中的鸡冠状附属物亚属subgen. Crossiris Spach的种类划归无附属物亚属,
作为一个组处理。对于这一划分, 作者更赞同Rodionenko的处理(Rodionenko, 1984), 因为
鸡冠状附属物亚属与无附属物亚属的其他种类明显不同, 外花被上具有突出的鸡冠状附
属物, 大部分种类具有总状分枝的花序, 叶片扇形排列, 且生长环境、生活习性也与其他
类群不同, 因此作者认为Rodionenko对鸡冠状附属物种类的处理更为合理。与之相比,
Mathew的系统中对其他类群的划分更为大多数的研究者所接受, 近期出版的鸢尾属专
著(The Species Group of the British Iris Society, 1997)即以此为蓝本。为了便于讨论, 本文
的研究也基于Mathew的系统。在鸢尾育种方面, 我国也是近年来才开展了一些工作。但
国产的大多数种类还很少为人们所认识, 其中不乏观赏价值高、性状优良的类群。这些
种类作为野生花卉资源无疑在花卉育种中具有重要的意义。
鸢尾属的细胞学研究始于1900年。到目前为止, 全世界已有2/3以上的鸢尾属植物有
核型或染色体数目的报道(Darlington & Wylie, 1955; Mitra, 1956; Chimphamba, 1973;
Fedorov, 1974; Gustafsson & Wendelbo, 1975; Chaudhary et al., 1977)。但我国这方面的研究
还较少, 仅有20余种染色体数目的报道及少数核型研究, 且多为北方产的种类(毛节锜,
薛祥骥, 1986; 赵毓棠, 陆静梅, 1986; 葛传吉, 1990; 董晓东等, 1994; 王冰等, 1998b)。云
南作为国产鸢尾属植物的主要分布区之一, 无疑在鸢尾属植物的细胞学研究中占有重要
的地位。本文对国产的13种鸢尾属植物进行了细胞学观察, 其中大部分种类产于西南地
区。中甸鸢尾I. subdichotoma Y. T. Zhao、长葶鸢尾、大锐果鸢尾I. cuniculiformis Noltie &
K. Y. Guan为中国特有。
1 材料和方法
1.1 材料
除马蔺I. lactea Pall. var. chinensis (Fisch.) Koidz外, 其余的种类均产自云南, 分别属
5 期 沈云光等: 国产 13 种鸢尾属植物的核型研究 603
于3个亚属。材料详细来源见表1, 凭证标本存于中国科学院昆明植物研究所标本馆
(KUN)。

表1 材料来源
Table 1 Origin of materials
分类群
Taxon
产地
Locality
海拔
Altitude (m)
凭证标本
Voucher
无附属物亚属 subgen. Limniris (Tausch) Spach
西南鸢尾
I. bulleyana Dykes
云南中甸
Zhongdian, Yunnan
3330 沈云光 (Y. G. Shen)
050702 (KUN)
长葶鸢尾
I. delavayi Mich.
云南大理苍山
Mt. Cangshan, Dali, Yunnan
3050 沈云光 (Y. G. Shen)
00509 (KUN)
金脉鸢尾
I. chrysographes Dykes
云南丽江三道弯
Sandaowan, Lijiang, Yunnan
3200 沈云光 (Y. G. Shen)
00615 (KUN)
云南宁蒗泸沽湖
Lugu Lake, Ninglang, Yunnan
2700 沈云光 (Y. G. Shen)
00605 (KUN)
云南鸢尾
I. forrestii Dykes
云南丽江三道弯
Sandaowan, Lijiang, Yunnan
3020 沈云光 (Y. G. Shen)
00634 (KUN)
马蔺
I. lactea Pall. var. chinensis
(Fisch.) Koidz
中国科学院植物研究所北京植物园
Beijing Botanical Garden, Institute of
Botany, the Chinese Academy of
Sciences (CAS)
200 沈云光 (Y. G. Shen)
02-45 (KUN)
燕子花
I. laevigata Fisch.
云南腾冲北海湖
Beihai Lake, Tengchong, Yunnan
1700 沈云光 (Y. G. Shen)
02-2 (KUN)
云南中甸
Zhongdian, Yunnan
3330 沈云光 (Y. G. Shen)
021013 (KUN)
云南中甸尼西
Nixi, Zhongdian, Yunnan
3630 沈云光 (Y. G. Shen)
00651 (KUN)
矮紫苞鸢尾
I. ruthenica Ker-Gawl. var.
nana Maxim.
云南丽江甘海子
Ganhaizi, Lijiang, Yunnan
3200 沈云光 (Y. G. Shen)
00624 (KUN)
蝴蝶花
I. japonica Thunb.
中国科学院昆明植物研究所植物园
Kunming Botanical Garden, Kunming
Institute of Botany, CAS
1900 沈云光 (Y. G. Shen)
060301 (KUN)
扇形鸢尾
I. wattii Baker
中国科学院昆明植物研究所植物园
Kunming Botanical Garden, Kunming
Institute of Botany, CAS
1900 沈云光 (Y. G. Shen)
060302 (KUN)
须毛状附属物亚属 subgen. Iris
长管鸢尾
I. dolichosiphon Noltie
云南小中甸
Xiaozhongdian, Yunnan
3280 沈云光 (Y. G. Shen)
02107 (KUN)
大锐果鸢尾
I. cuniculiformis Noltie & K.
Y. Guan
云南中甸
Zhongdian, Yunnan
3330 沈云光 (Y. G. Shen)
030508 (KUN)
尼泊尔鸢尾亚属 subgen. Nepalensis (Dykes) Lawr.
中甸鸢尾
I. subdichotoma Y. T. Zhao
云南中甸三坝
Sanba, Zhongdian, Yunnan
1940 沈云光 (Y. G. Shen)
030510 (KUN)
高原鸢尾
I. collettii Hook. f.
云南丽江甘海子
Ganhaizi, Lijiang, Yunnan
3070 沈云光 (Y. G. Shen)
00623 (KUN)

1.2 方法
上午9:00–12:00取植株生长旺盛的根尖, 用清水漂洗后, 置于0.002 mol/L的8-羟基喹
啉溶液中, 在15–18 ℃下预处理6–8 h, 之后水洗, 卡诺氏I固定液(冰乙酸:无水乙醇=1:3)
4 ℃下固定15–20 h, 然后转入95%的乙醇溶液中置于4 ℃冰箱备用。
植 物 分 类 学 报 45 卷 604
制片时采用1 mol/L的盐酸在60 ℃恒温水浴中解离0.5–1 min, 清水漂洗, 切取根尖生
长点部分, 在载玻片上滴染25–30 min, 染液采用卡宝品红或乙酸地衣红。按常规压片法
制片(李懋学, 张敩方, 1991), 显微镜下观察。染色体计数至少30个分裂中期的细胞, 选染
色体清晰、分散良好的细胞拍照。核型分析按李懋学和陈瑞阳(1985)的标准, 核型分类按
Stebbins (李懋学, 张斅方, 1991)的标准。
2 结果
有丝分裂中期染色体核型见图1–32, 染色体核型分析参数见表2。
2.1 无附属物亚属
2.1.1 西南鸢尾 核型公式为2n=40=24m(1SAT)+16sm(2SAT)。其中第六对sm型染色体
的短臂上具有随体, 第四对m型染色体中的一个成员的长臂上具有次缢痕。染色体相对
长度变化范围1.87–3.81, 核型不对称分类属2B型(图1, 17)。
2.1.2 长葶鸢尾 核型公式为2n=40=26m(2SAT)+14sm。其中第三对m型染色体的短臂上
具有随体, 第二对sm型染色体的长臂近着丝粒的部位隐约有一次缢痕。染色体相对长度
变化范围1.82–3.90, 核型不对称分类属2B型(图2, 18)。
2.1.3 金脉鸢尾 核型公式为2n=40=26m+12sm+2st。染色体相对长度变化范围
1.94–3.73, 核型不对称分类属2A型(图3, 19)。
2.1.4 云南鸢尾 在研究过程中获得了两个不同分布地的居群, 对它们分别进行了细胞
学观察。(1)采自宁蒗泸沽湖的材料, 核型公式为2n=40=24m(2SAT)+16sm。其中第六对m
型染色体的短臂上具有一对随体。染色体相对长度变化范围1.85–3.97, 核型不对称分类
属2B型(图4, 20)。(2)采自云南丽江三道弯的材料, 核型公式为2n=40=20m(2SAT)+20sm
(2SAT)。其中第四对sm型和第八对m型染色体的短臂上分别具有一对随体。染色体相对
长度变化范围1.86–4.09, 核型不对称分类属2B型(图5, 21)。根据观察比较, 两个居群在染
色体大小、核型上表现出较高的一致性, 仅只是在随体的数目上存在差异。
2.1.5 马蔺 核型公式为2n=40=26m+12sm(2SAT)+2st。其中第八对sm型染色体的短臂上
具有一对随体。染色体相对长度变化范围2.00–3.30, 核型不对称分类属2A型(图6, 22)。
2.1.6 燕子花 核型公式为2n=32=12m+18sm+2st(2SAT)。其中第十一对st型染色体的短
臂上具有一对随体。染色体相对长度变化范围2.08–4.84, 核型不对称分类属2B型(图7,
23)。
2.1.7 矮紫苞鸢尾 在研究过程中获得了3个不同分布地的居群, 对它们分别进行了细
胞学观察。(1)采自云南中甸的材料, 核型公式为2n=42=30m+12sm(2SAT)。其中第四对sm
型染色体的短臂上具有一对随体。染色体相对长度变化范围1.80–3.64, 核型不对称分类
属2B型(图13, 31)。(2)采自云南中甸尼西的材料, 核型公式为2n=42=36m+6sm(4SAT)。其
中第十六和十八对sm型染色体的短臂上分别具有一对随体。染色体相对长度变化范围
1.73–3.51, 核型不对称分类属2B型(图14, 30)。(3)采自云南丽江甘海子的材料, 核型公式
为2n=42=28m+14sm (2SAT)。其中第十四对sm型染色体的短臂上具有一对随体。染色体
相对长度变化范围1.73–3.54, 核型不对称分类属2B型(图15, 29)。以上染色体数目与核型
5 期 沈云光等: 国产 13 种鸢尾属植物的核型研究 605
为新报道。从3个居群的核型分析来看, 染色体相对大小、核型分类方面具有一致性, 都
只含有m和sm型染色体, 尤其是中甸和丽江的居群在核型上的一致性程度较高。与云南
鸢尾的分析结果相似, 随体的数目在种内存在变化。

图1–6 5种鸢尾属植物的有丝分裂中期染色体图 1. 西南鸢尾。 2. 长葶鸢尾。 3. 金脉鸢尾。 4. 云南鸢尾(泸沽
湖居群)。 5. 云南鸢尾(丽江居群)。 6. 马蔺。
Figs. 1–6. Mitotic metaphase chromosomes of plants in genus Iris. 1. I. bulleyana. 2. I. delavayi. 3. I. chrysographes.
4. I. forrestii (Lugu Lake population). 5. I. forrestii (Lijiang population). 6. I. lactea var. chinensis.
Scale bar=5 μm.


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图7–14 7种鸢尾属植物的有丝分裂中期染色体图。 7. 燕子花。 8. 蝴蝶花。 9. 中甸鸢尾。 10. 高原鸢尾。 11.
长管鸢尾。 12. 大锐果鸢尾。 13. 矮紫苞鸢尾(中甸居群)。 14. 矮紫苞鸢尾(尼西居群)。
Figs. 7–14. Mitotic metaphase chromosomes of plants in genus Iris. 7. I. laevigata. 8. I. japonica. 9. I. subdichotoma.
10. I. collettii. 11. I. dolichosiphon. 12. I. cuniculiformis. 13. I. ruthenica var. nana (Zhongdian population). 14. I.
ruthenica var. nana (Nixi population).
Scale bar=5 μm.
5 期 沈云光等: 国产 13 种鸢尾属植物的核型研究 607
图15, 16 2种鸢尾属植物的有丝分裂中期染色体图 15. 矮紫苞鸢尾(丽江居群)。16. 扇形鸢尾。 图 17–20 4种
鸢尾属植物的核型图 17. 西南鸢尾。18. 长葶鸢尾。19. 金脉鸢尾。20. 云南鸢尾(泸沽湖居群)。
Figs. 15, 16. Mitotic metaphase chromosomes of plants in genus Iris. 15. I. ruthenica var. nana (Lijiang population).
16. I. wattii. Figs. 17–20. Karyograms of plants in genus Iris. 17. I. bulleyana. 18. I. delavayi. 19. I. chrysographes. 20. I.
forrestii (Lugu Lake population).
Scale bar=5 μm.




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图21–26 6种鸢尾属植物的核型图 21. 云南鸢尾(丽江居群)。22. 马蔺。23. 燕子花。24. 蝴蝶花。25. 中甸鸢尾。
26. 高原鸢尾。
Figs. 21–26. Karyograms of plants in genus Iris. 21. I. forrestii (Lijiang population). 22. I. lactea var. chinensis. 23. I.
laevigata. 24. I. japonica. 25. I. subdichotoma. 26. I. collettii.
Scale bar=5 μm.

5 期 沈云光等: 国产 13 种鸢尾属植物的核型研究 609
图
27–32 4种鸢尾属植物的核型图。 27. 长管鸢尾。28. 大锐果鸢尾。29. 矮紫苞鸢尾(丽江居群)。30. 矮紫苞鸢尾
(尼西居群)。31. 矮紫苞鸢尾(中甸居群)。32. 扇形鸢尾。
Figs. 27–32. Karyograms of plants in genus Iris. 27. I. dolichosiphon. 28. I. cuniculiformis. 29. I. ruthenica var. nana
(Lijiang population). 30. I. ruthenica var. nana (Nixi population). 31. I. ruthenica var. nana (Zhongdian population). 32. I.
wattii.
Scale bar=5 μm.
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2.1.8 蝴蝶花 核型公式为2n=34=16m+18sm(2SAT)。其中第四对sm型染色体的长臂上
具有次缢痕。染色体相对长度变化范围1.76–4.54, 核型不对称分类属2B型(图8, 24)。
2.1.9 扇形鸢尾 核型公式为2n=30=18m+12sm(2SAT)。其中第十三对sm型染色体的短
臂上具有一对随体。染色体相对长度变化范围2.45–5.08, 核型不对称分类属2B型(图16,
32)。
2.2 须毛状附属物亚属
2.2.1 长管鸢尾 核型为首次报道, 核型公式为2n=22=4m+12sm+6st。染色体相对长度
变化范围3.58–5.63, 核型不对称分类属3A型(图11, 27)。
2.2.2 大锐果鸢尾 为首次报道, 核型公式为2n=22=4m+6sm+12st(2SAT)。其中第二对st
型染色体的短臂上具有一对极小的点状随体。染色体相对长度变化范围为3.55–5.59, 核
型不对称分类属3A型(图12, 28)。
2.3 尼泊尔鸢尾亚属
2.3.1 中甸鸢尾 染色体数目及核型为新报道, 核型公式为2n=42=20m+22sm。染色体相
对长度变化范围为1.55–3.48, 核型不对称分类属2B型(图9, 25)。
2.3.2 高原鸢尾 核型公式为2n=28=20m (2SAT)+8sm。其中第十一对m型染色体的长臂
上具有随体。染色体相对长度变化范围为2.52–4.86, 核型不对称分类属2A型(图10, 26)。
3 讨论
无附属物亚属是鸢尾属中分布范围最广的一个亚属, 从欧亚大陆至北美均有分布。
该亚属种类繁多, 在生活习性上表现出丰富的多样性, 属下分类等级也最多。中国是该亚
属的分布中心之一, 其种类比世界上任何一个地区都丰富。我们所研究的13种鸢尾属植
物中有9种属于该亚属(表3)。其中蝴蝶花、扇形鸢尾属于小鸢尾组sect. Lophiris Tausch, 其
余7种属于无附属物组(The Species Group of the British Iris Society, 1997)。小鸢尾组的种
类在外部形态上与无附属物组明显不同 , 外花被上有突出的鸡冠状附属物 , 因此
Rodionenko将其作为一个亚属来处理。结合前人的研究报道, 小鸢尾组内种间的染色体
数目变化较多, 除扁竹兰I. confusa Sealy和扇形鸢尾数目恒定均为2n=30, 我们的研究结
果与其一致, 其他各种之间互不相同(Chimphamba, 1973)。甚至有的种还存在种内的变
化, 尤其是蝴蝶花有2n=28、32、34、36、54 (Kazao, 1929; Yasui, 1939; Sharma & Talukdar,
1960; Chimphamba, 1973; 董晓东等, 1994)。我们的研究结果是2n=34。造成这样多变的
原因可能是多方面的。一是自然杂交的存在, Yasui (1939)在研究日本产的蝴蝶花的减数
分裂中指出, 2n=54的个体是一个具有两种核型的异源三倍体, 来自于两个二倍体祖先;
而另一种中国产的蝴蝶花为2n=36, 是二倍体。我们的研究结果2n=34显然也是二倍体。
二是蝴蝶花本身易于产生染色体自然加倍和非整倍性的变异 , 如Sharma和Talukdar
(1960)、董晓东等(1994)在观察同一个材料时发现了不同的细胞型。三是在长期的散布过
程中, 这些变异由于其多年生的习性和旺盛的营养繁殖而保存下来。
无附属物组的7个种中, 除燕子花2n=32、矮紫苞鸢尾2n=42以外, 其余5个种均为
2n=40。这7个种分别属于4个系, 其中长葶鸢尾、西南鸢尾、云南鸢尾、金脉鸢尾属于西
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表3 本文的研究与以往的研究报道的比较
Table 3 The comparison of present results and previous reports
亚属 Subgenus 本文的研究 Present results 以前的报道 Previous reports
西南鸢尾
I. bulleyana
2n=40 2n=40 (Darlington & Wylie, 1955; Fedorov, 1974)
长葶鸢尾
I. delavayi
2n=40 2n=40 (Darlington & Wylie, 1955; Fedorov, 1974)
金脉鸢尾
I. chrysographes
2n=40 2n=40 (Darlington & Wylie, 1955; Fedorov, 1974)
云南鸢尾
I. forrestii
2n=40 2n=40 (Darlington & Wylie, 1955; Fedorov, 1974)
马蔺
I. lactea var. chinensis
2n=40 2n=32 (Wang et al., 1998b);
2n=44 (Mao & Xue, 1986)
2n=40, ca. 42 (Goldblatt & Johnson, 1998, 2000)
燕子花
I. laevigata
2n=32 2n=32 (Kazao, 1928, 1929; Yabuya, 1984)
2n=28 (Mao & Xue, 1986; Park, 2006)
2n=34 (Goldblatt, 1981)
无附属物亚属
Subgen. Limniris
矮紫苞鸢尾
I. ruthenica var. nana
2n=42 2n=40 (Dong et al., 1994)
蝴蝶花
I. japonica
2n=34 2n=54 (Kazao, 1928, 1929; Yasui, 1939; Mao & Xue,
1986);
2n=36 (Sharma & Talukdar, 1960), 同一居群中还观察到
2n=22, 32, 63, 48, 34. In addition to the normal plates
observed those showing 2n=22, 32, 63, 48, 34 have been
observed.
2n=34, 36, 54 (Chimphamba, 1973)
2n=28 (Dong et al., 1994), 同一居群中还观察到2n=56, 32.
In addition to the normal plates observed those showing
2n=56, 32 have been observed.
扇形鸢尾
I. wattii
2n=30 2n=30 (Darlington & Wylie, 1955; Chimphamba, 1973)
长管鸢尾
I. dolichosiphon
2n=22 2n=22 (Noltie, 1990) 须毛状附属物亚属
Subgen. Iris
大锐果鸢尾
I. cuniculiformis
2n=22
尼泊尔鸢尾亚属
Subgen. Nepalensis
中甸鸢尾
I. subdichotoma
2n=42 2n=28 (Dong & Li, 2002)
高原鸢尾
I. collettii
2n=28 2n=28 (Darlington & Wylie, 1955; Fedorov, 1974)
2n=40 (Fedorov, 1974)

伯利亚鸢尾系 ser. Sibericae (Diels) Lawrence, 该系根据染色体数目又分为具40条染色体
和具28条染色体的两个类群。我们研究的这4个种均属于具40条染色体的类群。它们不仅
生态习性相似(沼生型), 分布区重叠, 而且互相之间可以杂交。我们的核型研究也表明它
们之间有许多相似之处: 染色体相对长度变化范围相似, 一半以上的染色体都为m型染
色体, 并且4个种都表现为二型性核型, 有两对染色体明显较其他染色体长。由此进一步
证明这一类群可能是由一个共同的祖先分化而来。
须毛状附属物亚属是鸢尾属中种类最多的一个亚属, 主要分布于近东、欧洲和中东
地区。在我国分布的只有14个种, 其中大部分种属于sect. Pseudoregelia Dykes。我们所研
究的大锐果鸢尾和长管鸢尾即属于该组, 二者的染色体数目均为2n=22。到目前为止,
Pseudoregelia组内只有少数种有细胞学方面的研究(Mehra & Sachdeva, 1976; Moore,
1973), 染色体数目有2n=22、24、38, 其中以2n=22居多。从拉丁学名来看, Pseudoregelia
组与Regelia组sect. Regelia Lynch在外部形态上较相近。Regelia中大部分的种均为2n=22,
此外还具有2n=33和44的多倍体种。因此从染色体数目来看它们可能具有共同的起源。
植 物 分 类 学 报 45 卷 616
核型组成方面, 我们所研究的两个种与Regelia组具有明显差别。后者具有明显较长的一
对染色体, 且为中部着丝粒染色体, 其余染色体均为近端部着丝粒染色体(Mitra, 1956;
Gustafsson & Wendelbo, 1975)。而长管鸢尾和大锐果鸢尾具有2对中部着丝粒染色体, 其余
为近中部和近端部着丝粒染色体, 核型与Psammiris组sect. Psammiris (Spach) J. Taylor的I.
humilis Georgi有些相似。由于目前Pseudoregelia组仅有少数几个种有细胞学方面的研究,
因此对于该组的核型组成和染色体数目变化还不能确定, 仍需要广泛的采样和调查。
尼泊尔鸢尾亚属为鸢尾属中最小的一个亚属, 包含有5个种。除I. staintonii Hara外,
其余几种在中国均有分布。该亚属主要分布于喜马拉雅至横断山区。尼泊尔鸢尾亚属为
一特化的类群, 具退化的根茎和肉质块根, 种子具附属物, 花期很短仅有几个小时。从细
胞学研究来看, 该亚属内种与种之间染色体数目不同, 甚至同一种内也存在非整倍性的
变化, 如尼泊尔鸢尾I. decora Wall.有2n=24、28、36的报道(Mehra & Sachdeva, 1976; Löve,
1981; Darlington & Wylie, 1955), 这可能与该亚属的地理分布和较晚的起源有关(在喜马
拉雅造山运动后期形成), 并且在不同的分布环境还存在一些过渡的中间类型。我们所研
究的高原鸢尾其染色体数目为2n=28, 与Simonet的报道相同(Darlington & Wylie, 1955)。
中甸鸢尾为2n=42, 目前仅有董晓东和李继红(2002)对其进行过细胞学报道, 2n=28, 与我
们的研究结果差别较大。我们的材料与董晓东和李继红(2002)的均来自同一产地, 但他们
仅观察了几个细胞, 因此对于其报道的准确性提出怀疑。中甸鸢尾为云南特有, 最初被放
入野鸢尾亚属(目前已独立成属(Pardanthopsis (Hance) Baker))。2003年我们对活植物进行
了观察, 发现其外花被上具有附属物, 与野鸢尾P. dichotoma (Pall.) Lenz明显不同, 同时
对花、根、花粉的形态及开花习性等方面进行了综合分析, 认为该种与尼泊尔鸢尾亚属
更为相近, 而将其移至尼泊尔鸢尾亚属中(沈云光等, 2004)。但同时, 中甸鸢尾又具有与
野鸢尾(2n=32; Darlington & Wylie, 1955; 王冰等, 1998a)相似的一些特征, 如果实长圆柱
状, 种子具有小翅, 花茎二歧分枝。从地理分布来看, 鸢尾属的祖型野鸢尾从俄罗斯东西
伯利亚、蒙古分布到我国的东北、华北、华东和秦岭以北的陕、甘、宁、青等地, 至云
南则毫无踪迹, 随之分布有与其生长习性相似的尼泊尔鸢尾亚属的种类。因此, 中甸鸢尾
很可能是联系野鸢尾与尼泊尔鸢尾亚属的一个关键类群, 在尼泊尔鸢尾亚属的演化中扮
演重要的角色。但是从细胞学研究资料来看未能提供有效的证据, 仍需要结合更多的方
法手段加以分析。
矮紫苞鸢尾为紫苞鸢尾I. ruthenica Ker-Gawl.的一个变种, 属于无附属物组的紫苞鸢
尾系ser. Ruthenica (Diels) Lawrence。由于其外部形态特征、花部结构与紫苞鸢尾较一致,
仅是植株比原变种矮小, 因此一些学者(The Species Group of the British Iris Society, 1997)
认为仅凭植株大小作为变种的依据不充分, 且还存在一些中间的过渡类型, 因而作为变
种没有意义。从细胞学资料来看, 以往仅有董晓东等(1994)对产于中甸仙人洞的矮紫苞鸢
尾进行过核型研究, 染色体数目为2n=40。我们对产于中甸尼西、中甸城郊和丽江的3个
居群进行了细胞学观察, 染色体数目均为2n=42, 与董晓东等的研究结果不同。关于紫苞
鸢尾, 已有一些细胞学方面的报道(Goldblatt, 1981; Goldblatt & Johnson, 1994, 1998), 染
色体数目均为2n=84或大约80, 与矮紫苞鸢尾呈明显的倍性关系。同时该系的另一个种单
花鸢尾I. uniflora Pall. ex Link染色体数目为2n=42或40(赵毓棠, 陆静梅, 1986; Goldblatt &
5 期 沈云光等: 国产 13 种鸢尾属植物的核型研究 617
Johnson, 1996), 且与之近缘的Vernae系ser. Vernae (Diels) Lawrence染色体数目也为2n=42
(The Species Group of the British Iris Society, 1997)。由此我们认为2n=42或40应为紫苞鸢
尾系最初的染色体数目。同时基于在普遍情况下多倍化的不可逆性(洪德元, 1990), 紫苞
鸢尾很可能是由二倍体的类群演化而来。董晓东等(1994)曾提出将紫苞鸢尾与矮紫苞鸢
尾作姐妹种处理, 但是两者间还存在许多过渡类型, 且紫苞鸢尾还有其他变种, 因此对
于该类群演化关系的澄清, 还需要广泛的采样和调查。
鸢尾属是一个染色体数目、核型变化较大的属, 有2n=14、16、18……108, 同属中
存在x=7、8、9、10、11、12、13、17等多种基数(Darlington & Wylie, 1955)。不同亚属
间、同一亚属的不同种之间, 甚至同种内都存在染色体数目的变化。由于这种不恒定的
状况使得鸢尾属的细胞学特性很复杂, 很难从中找出该属的演化规律, 至今也未能确定
其原始基数。但从Goldblatt和Takei (1997)的研究来看, 鸢尾属中最大的两个类群, 无附属
物亚属和须毛状附属物亚属的染色体基数分别以x=20和x=12最为普遍, 且无附属物亚属
为鸢尾属中较原始的类群, 基于这样较高的染色体基数, 我们推断鸢尾属可能是多倍体
起源的。从我们的研究结果来看, 鸢尾属的核型进化有从对称向不对称发展的趋势, 无附
属物亚属其核型不对称性属于2A或2B型, 为较对称的核型。而位于鸢尾属较高级进化阶
层的须毛状附属物亚属则具有3A的核型, 根据已有的研究, Regelia组已知几个种为3B型
(Mitra, 1956; Gustafsson & Wendelbo, 1975), Oncocyclus组sect. Oncocyclus (Siemssen)
Baker的所有种均具有一致的高度不对称核型, 所有染色体均为近端部和端部着丝粒染
色体, 具有明显的二型性核型(Avishai & Zohary, 1977), 这也与该类群较特化的形态学特
征相联系。因此鸢尾属的核型进化符合Stebbins的核型不对称进化理论。
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