全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (4): 561–569(2007) doi:10.1360/aps06046
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2006-03-20 收稿, 2007-03-16 收修改稿。
基金项目: 中国科学院方向性项目(KSCX2-SW-104); 中国科学院武汉植物园创新工程资助项目(01035123, 01035107)
(Supported by grants from the Chinese Academy of Sciences, Grant No. KSCX2-SW-104, Wuhan Botanical Garden, the Chinese
Academy of Sciences, Grant Nos. 01035123, 01035107)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: lijq@rose.whiob.ac.cn)。
地黄属和崖白菜属等位酶的变异研究
1, 2李晓东 1李建强* 1昝艳燕
1(中国科学院武汉植物园 武汉 430074)
2(中国科学院研究生院 北京 100049)
Allozymic variability in Rehmannia and Triaenophora
(Scrophulariaceae)
1, 2LI Xiao-Dong 1LI Jian-Qiang* 1ZAN Yan-Yan
1(Wuhan Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China)
2(Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Fifty-two plant samples from six species of Rehmannia and two species of
Triaenophora of Scrophulariaceae were investigated using ultra-thin slab IEF-PAGE in this
study. The results showed that forty-five alleles of eighteen loci were present in seven
enzymatic systems, and seventeen of eighteen loci were polymorphic. The data further
determined by Biosys-1 indicated that individuals of the same species exhibited relatively
strong genetic homogeneity, while individuals of different species showed statistically
significant genetic heterogeneity. We also found that among the eight species, except R. elata
and R. piasezkii, six showed relatively obvious statistically significant genetic differentiation.
Moreover, the eight species could be placed into two groups according to cluster analysis; one
group consists of T. shennongjiaensis and T. rupestris, and the other consists of R. glutinosa,
R. solanifolia, R. chingii, R. henryi, R. elata, and R. piasezkii. The results also showed that in
Rehmannia, R. elata and R. piasezkii were most genetically related to each other, while R.
glutinosa and R. piasezkii were least genetically related. Allozyme study suggested that R.
elata and R. piasezkii should not be regarded as two distinct species. Rehmannia and
Triaenophora shared highly genetic identity with many similar characteristics in their
morphology and life history, indicating their divergence time might not be very long.
Key words systematics, allozyme, Rehmannia, Triaenophora.
摘要 利用超薄平板微型聚丙烯酰胺凝胶的等电聚焦电泳技术, 对玄参科Scrophulariaceae地黄属
Rehmannia 6种植物和崖白菜属Triaenophora 2种植物共52份材料进行了7个酶系统的等位酶分析。在7
个酶系中共检测到18个清晰位点和45个等位基因, 多态位点为17个; 并将遗传学数据用软件Biosys-1进
行分析, 结果表明: 同种内个体间表现出较大的遗传同质性, 而不同种的个体则表现出明显的趋异性。
除高地黄R. elata和裂叶地黄R. piasezkii外, 其余6种植物之间遗传分化较明显, 8个种按聚类结果分为两
支, 崖白菜属的崖白菜T. rupestris和神农架崖白菜T. shennongjiaensis聚为一支, 位于分支树的基部; 地
黄属的地黄R. glutinosa、茄叶地黄R. solanifolia、天目地黄R. chingii、湖北地黄R. henryi、高地黄和裂
叶地黄为另一支。在地黄属中, 高地黄和裂叶地黄之间的亲缘关系最近, 地黄和裂叶地黄关系最远。本
研究结果不支持把高地黄和裂叶地黄作为两个独立的种。地黄属与崖白菜属在遗传上具有较高水平的
相似性, 它们在生活史和形态学上仍然保留有许多共同的特征, 说明它们之间分化的时间可能不长。
关键词 系统学; 等位酶; 地黄属; 崖白菜属
植 物 分 类 学 报 45 卷 562
地黄属Rehmannia Libosch. ex Fisch. & C. A. Mey.和崖白菜属Triaenophora Solereder
隶属于玄参科Scrophulariaceae, 世界上现有地黄属植物6种、崖白菜属植物3种(金存礼,
1979; Li et al., 2005a)。崖白菜属为中国特有属, 其中崖白菜T. rupestris (Hemsl.) Solereder
被列入易危VUA2c种(汪松, 解焱, 2004)。地黄属为东亚特有属, 除地黄R. glutinosa
(Gaert.) Libosch. ex Fisch. & C. A. Mey.一种在朝鲜和日本有分布外, 其他种类全部分布
于我国(吴征镒等, 2003)。地黄是我国重要的中药资源, 有着悠久的栽培历史。但由于缺
乏对地黄原植物遗传基础的研究, 有限的品种多年来无性繁殖, 品种退化, 抗病虫能力
差, 生态适应性降低, 极大地影响到地黄的质量和产量, 也影响到种植地黄药农的经济
利益, 复壮和改良地黄品种迫在眉睫(陈德恩等, 1985; 温学森等, 2001, 2002a, b)。目前,
对地黄属和崖白菜属的研究甚少, 仅见于对地黄这一个种的形态解剖学(李先恩等, 2001;
温学森等, 2002c; 王太霞等, 2003)、细胞学(周俊英, 2002)、药物学(贺玉琢译, 1997; 国家
药典委员会, 2000)、栽培、分子生物学(陈京荔等, 2002)和崖白菜这一个种的花形态发生
(Wang & Wang, 2005)等, 其他种类相关研究还未见报道。由于这两个属某些种之间在形
态学性状上存在过渡类型, 属间和属内种间的界限不明确, 给种的正确鉴定带来困难。地
黄属的分类存在争议, 不同学者对其属内种的分类看法不一, 而且早期对它们的研究也
主要集中在形态学方面(Li, 1948; 金存礼, 1979; 钟补求等, 1979; 傅书遐, 2002)。因此,
对该类植物进行等位酶水平上的遗传学研究不仅能为探讨地黄属和崖白菜属的亲缘关系
及属内种间关系提供佐证, 而且对于地黄属植物资源的科学评价和合理保护利用有重要
意义。等位酶分析是植物系统学研究的重要方法之一, 近年来, 不断有学者将等位酶技术
应用到属间和属内种间关系的研究中(王中仁, 1994a, b, 1996; 卞福花等, 2003; 蔡礼鸿
等, 2005; Li et al., 2005b; 林长松等, 2005)。本研究的目的在于: (1)探讨地黄属和崖白菜属
之间在等位基因水平上的变异式样; (2)结合形态学性状, 讨论地黄属和崖白菜属的属间
亲缘关系和属内种间的亲缘关系, 为地黄属和崖白菜属的分类学研究、资源的保护和可
持续利用提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料
实验材料于2004年4–9月按随机取样的原则从表1所述地点采集后定植到中国科学院
武汉植物园, 每株都作好引种标记, 2005年5月取鲜嫩幼叶用于等位酶实验。凭证标本存
放在中国科学院武汉植物园标本馆(HIB)。
1.2 酶提取、电泳及染色
用春季刚萌发的嫩叶进行酶液提取。用改进的三号提取缓冲液(Wendel & Weeden,
1989), 在冰浴条件下研磨嫩叶(25 mg/120 μL)。研磨液在5000 r/min下离心5 min后用预先
剪好的2×3 mm的滤纸蘸取酶液上样, 电泳。电泳采用超薄平板微型聚丙烯酰胺等电聚
焦方法(黄宏文, 2000)。电泳结束后, 用缩减1/2量的Wendel和Weeden (1989)配方进行染
色。通过广泛测试, 最后选取表2所列的7个酶系统进行样品分析并及时记录谱带和照相。

4 期 李晓东等: 地黄属和崖白菜属等位酶的变异研究 563
表1 地黄属和崖白菜属8种植物的来源
Table 1 The sampling localities of the eight species of Rehmannia and Triaenophora
种类 Species 样品数量
No. of
sampling
产地
Provenance
引种地
Cultivated
locality
凭证标本
Voucher
地黄
R. glutinosa (Gaert.) Libosch.
ex Fisch. & C. A. Mey.
9 湖北房县, 北京香山
Fang Xian, Hubei; Xiangshan,
Beijing
WHBG X. D. Li (李晓
东) 077
高地黄
R. elata N. E. Br. ex Prain
5 湖北宜昌
Yichang, Hubei
WHBG X. D. Li (李晓
东) 078
湖北地黄
R. henryi N. E. Br.
5 湖北兴山
Xingshan, Hubei
WHBG X. D. Li (李晓
东) 016
裂叶地黄
R. piasezkii Maxim.
9 湖北十堰
Shiyan, Hubei
WHBG X. D. Li (李晓
东) 235
茄叶地黄
R. solanifolia P. C. Tsoong &
T. L. Chin
9 重庆城口
Chengkou, Chongqing
WHBG X. D. Li (李晓
东) 080
天目地黄
R. chingii H. L. Li
7 浙江临安
Lin’an, Zhejiang
WHBG X. D. Li (李晓
东) 087
神农架崖白菜
T. shennongjiaensis X. D. Li,
Y. Y. Zan & J. Q. Li
5 湖北神农架
Shennongjia, Hubei
WHBG Y. Y. Zan (昝
艳燕) 318
崖白菜
T. rupestris (Hemsl.) Solereder
3 湖北利川
Lichuan, Hubei
WHBG X. D. Li (李晓
东) 071
WHBG, 中国科学院武汉植物园。Wuhan Botanical Garden, the Chinese Academy of Sciences.


表2 电泳检测所用酶系统和位点数
Table 2 The enzyme systems and the number of loci
名称
Name of enzymes
缩写
Abbreviation
代号
Code of enzyme
位点数
No. of loci
酸性磷酸酶 Acid phosphatase ACP E.C.3.1.3.2 3
还原型辅酶I 心肌黄酶H-Diaphorase DIA E. C. 1. 6. 2. 2 3
酯酶 Esterase EST E.C.3.1.1.- 3
异柠檬酸脱氢酶 Isocitrate dehydrogenase IDH E.C.1.1.1.42 1
苹果酸脱氢酶 Malate dehydrogenase MDH E.C.1.1.1.37 3
苹果酸酶 Malic enzyme ME E.C.1.1.1.40 2
过氧化物酶 Peroxidase PRX E.C.1.11.1.7 3


1.3 等位酶位点的确定和数据处理
由于地黄属和崖白菜属植物等位酶研究资料尚未见报道, 本次实验酶位点的确定是
根据地黄和神农架崖白菜染色体的倍性, 即地黄染色体数目是2n=56 (周俊英, 2002), 神
农架崖白菜染色体数目是2n=28 (个人未发表资料), 各酶系统的亚细胞分室的数目, 以及
酶谱表型与基因型的对应关系(Wendel & Weeden, 1989; 王中仁, 1996), 同时参考了其他
物种酶位点确定的方法(王中仁, 1994a, b, 1996; 卞福花等, 2003; 蔡礼鸿等, 2005; Li et
al., 2005b; 林长松等, 2005)加以确定的。在对酶谱进行遗传学定义时, 对有多个位点的
酶, 从阳极到阴极, 依次用1, 2……表示各个位点; 对每个位点的不同等位基因, 从阳极
到阴极, 用字母a, b, c……表示。在7个酶系统中(如图1–8), 共确定了18个基因位点, 酶的
名称及各酶系统的位点数见表2。按Nei (1978)的方法计算各位点的等位基因频率,输入
Biosys-1 (Swofford & Selander, 1981), 分别计算各种之间的遗传距离和遗传一致度。
植 物 分 类 学 报 45 卷 564
2 结果
2.1 种间的遗传一致度
通过对地黄属和崖白菜属8个种52个样本7个酶系的分析, 在18个酶位点上共鉴定出
45个等位基因, 其中有17个酶位点为多态位点(图1–9)。地黄属和崖白菜属各种间的遗传
一致度(Nei, 1978)为0.656–1.000 (表3)。地黄与神农架崖白菜之间的遗传一致度最小
(0.656); 高地黄与裂叶地黄之间的遗传一致度达到最大值(1.000); 地黄属内种间的遗传
一致度为0.738–1.000, 崖白菜属内种间的遗传一致度为0.953。值得注意的是, 遗传一致
度在0.9以上的有: 茄叶地黄与天目地黄(0.905), 神农架崖白菜与崖白菜(0.953), 地黄与
天目地黄(0.957), 湖北地黄与茄叶地黄(0.962), 地黄与湖北地黄(0.973), 地黄与茄叶地黄
(0.992), 高地黄与裂叶地黄(1.000)。

表3 地黄属和崖白菜属8种植物的遗传距离和遗传一致度
Table 3 Genetic distance and genetic identity of the eight species of Rehmannia and Triaenophora
居群 Population 1 2 3 4 5 6 7 8
1. 地黄 R. glutinosa **** 0.195 0.028 0.168 0.008 0.044 0.422 0.364
2. 高地黄 R. elata 0.822 **** 0.150 0.000 0.194 0.303 0.373 0.377
3. 湖北地黄 R. henryi 0.973 0.861 **** 0.140 0.039 0.108 0.410 0.335
4. 裂叶地黄 R. piasezkii 0.845 1.000 0.870 **** 0.197 0.281 0.335 0.314
5. 茄叶地黄 R. solanifolia 0.992 0.823 0.962 0.821 **** 0.099 0.349 0.329
6. 天目地黄 R. chingii 0.957 0.738 0.898 0.755 0.905 **** 0.370 0.390
7. 神农架崖白菜 T.shennongjiaensis 0.656 0.689 0.664 0.715 0.706 0.691 **** 0.048
8. 崖白菜 T. rupestris 0.695 0.686 0.715 0.731 0.720 0.677 0.953 ****
星号上的数据: 无偏差遗传距离; 星号下的数据: 无偏差遗传一致度。
Above diagonal: Nei (1978) unbiased genetic distance; Below diagonal: Nei (1978) unbiased genetic identity.

2.2 种间的遗传距离
利用Nei氏遗传距离(Nei, 1978)进行UPGMA聚类时发现, 崖白菜属与地黄属能够很
好地聚为两大支(图10)。在地黄属内, 高地黄和裂叶地黄聚为一支, 地黄、茄叶地黄、湖
北地黄和天目地黄聚为另一支。从图10可以看出, 除高地黄与裂叶地黄不能很好地分开
外, 其他几个种之间都有不同程度的遗传距离。
3 讨论
3.1 种间关系
等位酶分析表明高地黄与裂叶地黄的遗传一致度是1.000 (表3), 显然该实验结果不
支持将高地黄与裂叶地黄作为两个独立的种的分类学处理。形态学上区分高地黄与裂叶
地黄的分类依据主要是苞片有无(金存礼, 1979), 这可能与发表新种时依据标本馆内有限
的标本有关。野外调查发现这两个种是同域分布的, 苞片的性状存在过渡类型, 即同一植
株上的花有的具两枚叶状苞片, 有的无。这种现象在中国科学院武汉植物园所栽培的高
地黄和裂叶地黄中也被观察到。这两个种在其他形态特征方面都非常接近(金存礼, 1979;
钟补求等, 1979), 并不存在明显的地理隔离(高地黄和裂叶地黄均分布于湖北宜昌、十堰
4 期 李晓东等: 地黄属和崖白菜属等位酶的变异研究 565
和陕西的汉中)。野外所观察到高地黄与裂叶地黄苞片的特征, 它们的地理分布与等位酶
研究结果都表明高地黄和裂叶地黄应该是同一个种。


图1–8 地黄属和崖白菜属植物的7种酶系统酶谱类型 1. 酸性磷酸酶(ACP): 1–4, 湖北地黄; 5, 6, 高地黄; 7–15,
裂叶地黄; 16–24, 茄叶地黄。2. 酸性磷酸酶(ACP): 1–8, 12, 地黄; 9–11, 神农架崖白菜; 13–19, 天目地黄; 20–23, 崖
白菜。3. 还原型辅酶I心肌黄酶(DIA): 1–4, 湖北地黄; 5–7, 高地黄; 8–16, 裂叶地黄; 17–25, 茄叶地黄。4. 酯酶(EST):
1–9, 地黄; 10–12, 高地黄; 13–19, 天目地黄; 20–23, 神农架崖白菜。5. 异柠檬酸脱氢酶(IDH): 1–9, 地黄; 10–12, 高
地黄; 13–19, 天目地黄; 20–21, 崖白菜。6. 苹果酸脱氢酶(MDH): 1–8, 地黄; 9–11, 高地黄; 12–18, 天目地黄; 19–20,
神农架崖白菜; 21–23, 崖白菜。7. 苹果酸酶(ME): 1–4, 湖北地黄; 5, 6, 高地黄; 7–15, 裂叶地黄; 16–24, 茄叶地黄。
8. 过氧化物酶(PRX): 1–6, 天目地黄; 7–12, 湖北地黄; 13–24, 茄叶地黄。
Figs. 1–8. Seven enzymatic system photos of Rehmannia and Triaenophora. 1. Lanes for acid phosphatase. 1–4, R.
henryi; 5, 6, R. elata; 7–15, R. piasezkii; 16–24, R. solanifolia. 2. Lanes for acid phosphatase. 1–8, 12, R. glutinosa; 9–11,
T. shennongjiaensis; 13–19, R. chingii; 20–23, T. rupestris. 3. Lanes for H-Diaphorase. 1–4, R. henryi; 5–7, R. elata; 8–16,
R. piasezkii; 17–25, R. solanifolia. 4. Lanes for esterase. 1–9, R. glutinosa; 10–12, R. elata; 13–19, R. chingii; 20–23, T.
shennongjiaensis. 5. Lanes for isocitrate dehydrogenase. 1–9, R. glutinosa; 10–12, R. elata; 13–19, R. chingii; 20, 21, T.
rupestris. 6. Lanes for malate dehydrogenase. 1–8, R. glutinosa; 9–11, R. elata; 12–18, R. chingii; 19–20, T.
shennongjiaensis; 21–23, T. rupestris. 7. Lanes for malic enzyme. 1–4, R. henryi; 5, 6, R. elata; 7–15, R. piasezkii; 16–24,
R. solanifolia. 8. Lanes for peroxidase. 1–6, R. chingii; 7–12, R. henryi; 13–24, R. solanifolia.
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图9 地黄属和崖白菜属植物的酶谱解析示意图
Fig. 9. Schematic diagram of representative banding patterns in enzyme systems studied in Rehmannia and
Triaenophora.

从等位酶电泳获得的地黄属与崖白菜属遗传学资料的Nei氏UPGMA聚类图可以看
出: 除高地黄与裂叶地黄外, 其他几个种的遗传分化较明显, 同种内个体间表现出较大
的遗传同质性; 而不同种的个体则表现出明显的异质性。
地黄属的平均遗传一致度为0.881, 在不考虑高地黄与裂叶地黄遗传一致度的情况
下, 地黄属内种间遗传一致度的范围是0.738–0.992。而遗传一致度在0.9以上的有: 茄叶
地黄与天目地黄(0.905), 神农架崖白菜与崖白菜(0.953), 地黄与天目地黄(0.957), 湖北地
黄与茄叶地黄(0.962), 地黄与湖北地黄(0.973), 地黄与茄叶地黄(0.992)。事实上, 金存礼
4 期 李晓东等: 地黄属和崖白菜属等位酶的变异研究 567


图10 地黄属和崖白菜属8种植物Nei氏遗传距离UPGMA聚类图
Fig. 10. UPGMA dendrogram of Nei’s genetic distance of the eight species of Rehmannia and Triaenophora.


等(1979)依据齿萼分裂情况与植物体是否有分泌细胞作为属间的分类标准, 以花梗基部
小苞片的有无, 花冠筒的长短, 叶羽状分裂和叶浅裂等作为主要的属下种间的区分性状
所建立的分属分种检索表基本上与图10的情况一致, 除高地黄与裂叶地黄外各种之间都
有很明显的形态差异。Crawford等(1989)和王中仁(1996)在总结等位酶分析资料时提供的
种子植物属内种间的平均遗传一致度为0.67, 种内居群间平均遗传一致度为0.9, 而地黄
属属内种间的平均遗传一致度为0.881, 神农架崖白菜与崖白菜平均遗传一致度是0.953,
说明地黄属和崖白菜属内种间分化的时间不长。
3.2 地黄属和崖白菜属的亲缘关系
从表3和图10中可以看出 , 地黄属与崖白菜属分别聚为相互独立的两支 , 这跟
Solereder (1909)和金存礼(1979)依据崖白菜Rehmannia rupestris Hemsl.花萼5裂, 且每个
裂片又三裂这一不同于地黄属其他种的形态证据将其从地黄属中分离出来并提升为崖白
菜属的观点是一致的。崖白菜属与地黄属间的平均遗传一致度是0.695, 表现出这两个属
在等位基因上具有较高水平的相似性。因为按照Crawford等(1989)和王中仁(1996)总结的
等位酶分析资料, 种子植物属内种间的遗传一致度为0.67。类似的情况发生在虎耳草科的
Sullivantia Torr. & Gray和Heuchera L.两个属, 它们之间也表现出在等位基因上具有高水
平的相似性(Soltis, 1981)。Soltis还发现Sullivantia和Heuchera这两个属在生活史上有许多
共同的特征(Soltis, 1985)。可能的解释是地黄属与崖白菜属分化的时间不长, 它们在生活
史和形态学上仍然保留有许多共同的特征, 这是它们之间在等位基因上具有较高水平相
似性的主要原因。
从表3可知, 地黄与神农架崖白菜之间的遗传距离最大(0.422), 而且这两个属的植物
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花序的形态差别较大(崖白菜属植物的总状花序小花较多, 且小花有时在花轴上偏向一
侧, 每朵小花花柄近中部有两枚线形对生小苞片; 地黄属植物的总状花序小花较少, 且
小花有时集聚到花轴顶端, 每朵小花花柄中部无小苞片)。染色体数目不同。崖白菜的染
色体数目是2n=28 (个人未发表资料), 染色体基数为x=14, 地黄的染色体数目是2n=56
(周俊英, 2002), 染色体基数为x=28, 说明后者可能是多倍体起源, 所以我们把神农架崖
白菜作为该类群的原始类群。结合图2可推测它们的亲缘关系远近为: 神农架崖白菜→崖
白菜→裂叶地黄→天目地黄→湖北地黄→茄叶地黄→地黄, 这与我们所观察的它们花粉
外壁纹饰的演化趋势一致(个人未发表资料)。从地黄属和崖白菜属的地理分布情况看, 大
巴山及神农架地区几乎涵盖这个类群的所有种(仅天目地黄不分布在该地区), 我们推测,
该地区很可能是地黄属和崖白菜属植物的起源中心和演化中心。
崖白菜和神农架崖白菜生长在悬崖峭壁的岩缝中, 不仅个体数量稀少, 而且不易采
集和挖掘; 地黄属有些种的个体数量在野外也很稀少(如湖北地黄和高地黄), 使得本研
究在取样过程中对每个种取样的数量有些偏少。在进行种间关系分析时, 种内居群间的
有些基因型就会被忽略, 这可能会给研究结果带来一定影响。
致谢 本实验是在中国科学院武汉植物园保育遗传学重点实验室完成的。感谢中国科学
院武汉植物园康明博士、江明喜研究员、赵子恩老师、湖北神农架国家级自然保护区管
理局、浙江西天目山国家级自然保护区管理局杨淑珍和重庆大巴山国家级自然保护区管
理局所给予的帮助。
参 考 文 献
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