全 文 ：植物分类学报 46 (6): 899–905 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08012
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
中国姜花属基于SRAP分子标记的聚类分析
1,3高丽霞 1胡 秀 2刘 念* 3黄邦海 4李正军 4李 严
1 (中国科学院华南植物园 广州 510650)
2(仲恺农业技术学院 广州 510225)
3(广州市农业技术推广中心 广州 510520)
4(枣庄市农业技术推广中心 山东枣庄 277100)
Cluster analysis of Chinese Hedychium based on SRAP markers
1,3Li-Xia GAO 1Xiu HU 2Nian LIU* 3Bang-Hai HUANG 4Zheng-Jun LI 4Yan LI
1 (South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
2(Zhongkai University of Agriculture and Technology, Guangzhou 510225, China)
3(Guangzhou Municipal Center for the Promotion of Agricultural Technologies, Guangzhou 510520, China)
4(Zaozhuang Agricultural Technology Extension Center, Zaozhuang, Shandong 277100, China)
Abstract The traditional taxonomy of Hedychium was based on the bracts arrangement, imbricate or tubular,
and this genus was divided into two subgenera. However, that was queried in recent years. The phylogenetic
relationship of a total of 22 samples representing 19 species and 1 variety of Hedychium was investigated using
SRAP technique. SRAP analysis produced 152 bands by using the 28 most informative primer pairs, 135 (88.8%)
of which were polymorphic. Clustering analysis indicated that: (1) Hedychium from China can be divided into
three groups. Plants in group I are short and distributed in limestone. Plants in group II are tall and seldom distrib-
uted in limestone. Plants in group III are with only one flower per bract, while plants in other two groups are with
two or more flowers per bract. This result supports Wood’s subdivision based on internal transcribed spacer
sequence. (2) Wu’s treatment by reducing H. emeiense Z. Y. Zhu to be a synonym of H. flavescens is supported.
(3) H. flavum Roxb. and H. panzhuum Z. Y. Zhu are shown to be the same species, and H. panzhuum is reduced to
be a synonym of H. flavum (4) The edaphic conditions are believed to be very important for the adaptation and
evolution of Hedychium. In this paper, it is suggested that Hedychium be divided into two groups according to the
number of flowers per bract.
Key words China, Cluster analysis, Hedychium, SRAP.
摘要 依据苞片是覆瓦状排列或是卷筒状排列而把姜花属Hedychium分为两个亚属的分类法近年颇受质疑。本文利用30对多
态性好的随机引物, 对中国姜花属的19种1变种共22份材料进行SRAP分子标记分析。其中最有效的28对引物共扩出152条带,
当中135条为多态性带, 占88.8%。平均每对4.8条, 多态性条带里最多的为引物组合F13R1, 达到13条。聚类分析表明: (1)中国
姜花属植物可分为三个类群: 第I群植株较矮小, 主要分布于石灰岩地区; 第II群与第I群每苞片均具2朵以上的小花, 但植株
较高大且基本上不分布于石灰岩地区; 第III群每苞片仅具1朵小花。此结果与Wood (2000)用ITS分析得出的结果基本一致。(2)
支持吴德邻和Larsen (2000)把H. emeiense Z. Y. Zhu归并为峨眉姜花H. flavescens Carey ex Roscoe的观点。(3)盘珠姜花H.
panzhuum Z. Y. Zhu与黄姜花H. flavum Roxb.是同一种植物, 即盘珠姜花是黄姜花的晚出同名。(4)土壤基质可能是导致姜花属
物种分化的重要因素。作者认为根据每苞片有花多少的特征, 在系统学上可把姜花属分为两个类群: A类群, 每苞片仅有1朵
小花; B类群, 每苞片有2朵以上的小花。
关键词 中国; 聚类分析; 姜花属; SRAP
姜花属Hedychium J. König是姜科Zingiberaceae
植物中一个中等大小的属, 它具有药用、观赏、香
料等重要经济价值, 全球约80种, 主要分布于亚洲
的热带、亚热带地区, 喜马拉雅山地区为其现代分
布中心(吴德邻, 1994; Branney, 2005)。我国约有29
种3变种, 主要分布在西南地区, 海南也有分布(Wu
& Larsen, 2000)。

———————————
2008-01-25 收稿, 2008-04-02 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: liunian678@163.com)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 900
本属植物为陆生或附生草本, 具块状根茎; 地
上假茎直立。叶片通常为长圆形或披针形; 叶舌显
著。穗状花序顶生; 苞片覆瓦状排列或疏离, 宿存,
其内有花一朵至数朵; 小苞片管状, 顶端具三齿或
截平, 常一侧开裂; 花冠管纤细而长, 通常突出于
花萼管之上, 稀与花萼近等长, 裂片线形, 花时反
折; 侧生退化雄蕊花瓣状, 较花冠裂片大; 唇瓣近
圆形, 通常2裂, 具瓣柄或无; 花丝通常较长, 罕近
于无; 花药背着, 基部叉开, 药隔无附属体; 子房3
室, 中轴胎座。蒴果球形, 室背开裂为3瓣。种子多
数, 被撕裂状假种皮(Wu & Larsen, 2000)。
本属自Schumann (1904)依据苞片的排列方式
将其分为subgen. Hedychium (苞片覆瓦状排列)与
subgen. Euosmianthus (苞片卷筒状排列) 2亚属以来,
分类学者一直沿用此分类法(Holttum, 1950; Burtt &
Smith, 1972; Wu & Larsen, 2000)。Wood (2000)依据
他对姜花属67种110份标本的研究结果, 指出此种
分类法不可靠, 他应用ITS分子技术对29种本属植
物的分析表明, 本属植物可分为4个类群, 与每苞
片内小花的多少、植株大小、分布范围与生态习性
等有关。
在开展中国姜花属花卉资源研究时, 本文的通
讯作者和第二作者对国内本属植物进行了野外考
察引种和标本查阅, 发现有些种在一个花序上同时
存在着苞片覆瓦状与卷筒状排列的现象, 如西盟姜
花H. ximengense Y. Y. Qian (胡秀078号, IBSC)。且
发现峨眉姜花H. flavescens Carey ex Roscoe的苞片
通常为覆瓦状排列, 但也有卷筒状的, 如中国科学
院植物研究所昆明工作站02632号标本(KM)、陈少
卿16294号标本(KM)、胡秀044号标本(IBSC)。此外,
还发现峨眉姜花H. flavescens (Wu & Larsen, 2000)
与黄白姜花H. chrysoleucum Hook (高江云等, 2005)
之间 , 黄姜花H. flavum Roxburgh与盘珠姜花H.
panzhuum Z. Y. Zhu之间, 在性状上有很高的相似性。
分子标记技术, 包括RAPD、SSR等技术, 被广
泛应用于亲缘关系、系统发育和分类学研究中
(Noyes & Rieseberg, 1999; Urbatsch et al., 2003;
Beck et al., 2004; Kress et al., 2005)。SRAP标记技术
是Li和Quiros (2001)在芸薹属Brassica L.作物中开
发出来的 , 目前已在西葫芦Cucurbita pepo L.
(Ferriol et al., 2003)、棉花Gossypium hirsutum L. (林
忠旭等, 2004)、花椰菜Brassica oleracea var. botrytis
L. (Li et al., 2003)和欧洲油菜Brassica napus L.
(Riaz et al., 2001)等种内品种间使用, 广泛应用于
遗传多样性分析、比较基因组学、图谱构建等方面
的研究, 得到了较满意的结果。也有学者把此技术
应用于属内种间的亲缘关系与分类分析中, 如李隆
云等(2008)利用该标记对仙茅属Curculigo Gaertn. 7
个国产种做的分析结果与传统形态分类的结果基
本一致; Sun等(2006)利用该标记对灵芝属Ganoderma
类群进行了分析, 将31份材料聚为3个类群, 亦与
传统形态分类的结果基本一致。SRAP标记具有操
作简单、重复性好、多态性高的优点。该技术的引
物没有物种特异性, 尤其适合代替RAPD标记在未
知序列物种中的应用。SRAP标记技术不但适用于
种内也适用于种间的研究。
为了更好地研究和开发姜花属植物资源, 本文
利用SRAP分子标记技术, 对采自我国4个省的19种
和1变种的22份材料进行聚类分析, 希望为姜花属
的分类提供资料。
1 材料和方法
1.1 材料
22份姜花属植物的材料, 分别引自广西、云南、
四川, 在广州本地已成功栽培。凭证标本存中国科
学院华南植物园标本馆(IBSC), 详见表1。
1.2 方法
1.2.1 DNA提取的方法 各试材取刚展开的健康
嫩叶(3–5 cm2) 5 g, 按Murray和Thompson (1980)的
CTAB法进行DNA提取, 并稍作改动。CTAB提取液
调整为100 mmol·L–1 Tris-HCl, pH 8.0, 1.4 mol·L–1
NaCl, 20 mmol·L–1 EDTA pH 8.0, 2% CTAB, 1%巯
基乙醇, 1%聚乙烯基吡咯烷酮(PVP)。提取的DNA
加入500 μL TE溶液溶解。在含有EB的0.8%琼脂糖
凝胶中电泳检测, 用核酸蛋白测定仪测其浓度。
1.2.2 SRAP分析方法 SRAP引物参考Vandemark
等(2006)和Budak等(2004)所选的引物, 如表2所示。
正反引物共组成414对引物组合, 利用4个种进行引
物筛选。PCR扩增反应体系和反应程序参考Ferriol
等(2003)的方法, 反应体系为DNA 30 ng, 引物5
pmol, Mg2+ 3 mmol/L, dNTPs 0.2 mmol/L, Taq酶(上
海生工) 0.5 U, 10 mmol/L Tris-HCl, pH 8.8; 反应程
序为: 94 ℃预变性5 min, 94 ℃变性1 min, 35 ℃复性
高丽霞等: 中国姜花属基于 SRAP 分子标记的聚类分析

901

表1 材料来源
Table 1 Origin of materials studied
分类群
Taxon
采集地
Locality
土壤基质
Soil matrix
凭证标本(存IBSC)
Voucher (in IBSC)
矮姜花 Hedychium brevicaule D. Fang 广西平孟 Pingmeng, Guangxi 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU049
红姜花 H. coccineum Smith 云南思茅 Simao, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU015
唇凸姜花 H. convexum S. Q. Tong 云南普洱 Pu’er, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU109
白姜花 H. coronarium J. König 广东广州, 华南植物园 South China
Botanical Garden, Guangzhou, Guangdong
酸性土 acid soil 熊友华(Y. H. Xiong)
2004FL080
密花姜花 H. densiflorum Wall. 云南六库 Liuku, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU082
无丝姜花 H. efilamentosum Hand.-Mazz. 云南六库 Liuku, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU085
峨眉姜花(a) H. flavescens Carey ex Roscoe (a) 四川峨眉山 Mt. Emei, Sichuan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU044
峨眉姜花(b) H. flavescens (b) 云南勐腊 Mengla, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU030
黄姜花 H. flavum Roxburgh 广西田林 Tianlin, Guangxi 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU064
圆瓣姜花 H. forrestii Diels. 广西凌云 Lingyun, Guangxi 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU065
广西姜花 H. kwangsiense T. L. Wu & S. J. Chen 广西那坡 Napo, Guangxi 石灰岩 limestone 胡秀(S. Hu) HU061
肉红姜花 H. neocarneum T. L. Wu et al. 云南勐仑 Menglun, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU028
盘珠姜花 H. panzhuum Z. Y. Zhu 四川峨眉山 Mt. Emei, Sichuan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU043
普洱姜花 H. puerense Y. Y. Qian 云南普洱 Pu’er, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU016
青城姜花 H. qingchengense Z. Y. Zhu 四川青城山 Mt. Qingcheng, Sichuan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU045
思茅姜花 H. simaoense Y. Y. Qian 云南思茅 Simao, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU018
草果药 H. spicatum Smith 云南六库 Liuku, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU081
毛姜花(a) H. villosum Wallich (a) 广西那坡 Napo, Guangxi 石灰岩 limestone 熊友华(Y. H. Xiong)
2004FL096
毛姜花(b) H. villosum (b) 云南福贡 Fugong, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU090
小毛姜花 H. villosum var. tenuiflorum Wallich ex
Baker
云南勐腊 Mengla, Yunnan 石灰岩 limestone 熊友华(Y. H. Xiong)
2004FL091
滇姜花 H. yunnanense Gagnepain 云南腾冲 Tengchong, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU095
盈江姜花 H. yungjiangense S. Q. Tong 云南盈江 Yingjiang, Yunnan 酸性土 acid soil 胡秀(S. Hu) HU101


表2 本实验所用的SRAP引物
Table 2 SRAP primers used in this study
正向引物 Forward primers 反向引物 Reverse primers
F1 TGA GTC CAA ACC GGA TA R1 GAC TGC GTA CGA ATT AAT
F2 TGA GTC CAA ACC GGA GC R2 GAC TGC GTA CGA ATT TGC
F3 TGA GTC CAA ACC GGA AT R3 GAC TGC GTA CGA ATT GAC
F4 TGA GTC CAA ACC GGA CC R4 GAC TGC GTA CGA ATT TGA
F5 TGA GTC CAA ACC GGA AG R5 GAC TGC GTA CGA ATT AAC
F6 TGA GTC CAA ACC GGA CA R6 GAC TGC GTA CGA ATT GCA
F7 TGA GTC CAA ACC GGA CG R7 GAC TGC GTA CGA ATT CAA
F8 TGA GTC CAA ACC GGA CT R8 GAC TGC GTA CGA ATT CAC
F9 TGA GTC CAA ACC GGA GG R9 GAC TGC GTA CGA ATT CAG
F10 TGA GTC CAA ACC GGA AA R10 GAC TGC GTA CGA ATT CAT
F11 GTA GCA CAA GCC GGA GC R11 GAC TGC GTA CGA ATT CTA
F12 GTA GCA CAA GCC GGA CC R12 GAC TGC GTA CGA ATT CTC
F13 CGA ATC TTA GCC GGA TA R13 GAC TGC GTA CGA ATT CTG
F14 CGA ATC TTA GCC GGA GC R14 GAC TGC GTA CGA ATT CTT
F15 CGA ATC TTA GCC GGC AC R15 GAC TGC GTA CGA ATT GAT
F16 CGA ATC TTA GCC GGA AT R16 GAC TGC GTA CGA ATT GTC
F17 GAT CCA GTT ACC GGC AC R17 GAC TGC GTA CGA ATT GAG
F18 GAT CCA GTT ACC GGA AT R18 GAC TGC GTA CGA ATT GCC
R19 GAC TGC GTA CGA ATT TCA
R20 GAC ACC GTA CGA ATT GAC
R21 GAC ACC GTA CGA ATT TGA
R22 CGC ACG TCC GTA ATT AAC
R23 CGC ACG TCC GTA ATT CCA

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 902
1 min, 72 ℃延伸2 min, 5个循环。94 ℃变性1 min, 50
℃复性1 min, 72 ℃延伸2 min, 30个循环; 最后72 ℃
延伸5 min。PCR反应程序在美国产PTC-200温度循
环仪上进行。扩增产物经非变性聚丙烯酰胺凝胶电
泳检测, 凝胶浓度为8%, 电泳缓冲液为1×TBE, 稳
压170 V室温电泳。凝胶银染参考张天真等(2000)
的方法, 银染后的凝胶利用Vilber Lourmat凝胶成
像仪拍摄保存。实验重复三次。
1.2.3 数据分析方法 聚类分析利用NTSYS 2.10e
软件, 采用Jaccard相似性系数、非加权组平均法
(UPGMA)聚类(Sneath & Sokal, 1973)。多态性片段
的有无分别用“1”和“0”表示, 至少同时存在于
两份材料内的多态性片段为有效。
2 结果和分析
2.1 引物组合的扩增结果
在414对引物组合中, 132对适用于姜花属, 在
种间扩增均有多态性, 本实验选取了30对多态性好
的引物, 最后使用28对条带清晰、重复性好的引物,
共扩增出152条带 , 其中135条为多态性带 , 占
88.8%, 平均每对4.8条, 多态性条带里最多的为引
物组合F13R1, 达到13条。表3列出了所选引物以及
每对引物扩出的多态性条带数目。
2.2 遗传相似性分析
遗传相似性系数表明, 供试材料的遗传相似性
系数变化范围在0.08–0.97之间, 说明供试材料遗传
变异很大。其中, 相似性系数最低的为毛姜花(表1
和图1的H. villosum (b))与密花姜花H. densiflorum,
仅为0.08; 最高的为不同居群的峨眉姜花H. flaves-
cens, 达到0.97; 其次是黄姜花与青城姜花, 达0.88;
采自云南福贡酸性土壤的毛姜花(表1和图1的H.
villosum (b))与采自广西那坡石灰质土壤的毛姜花
(表1和图1的H. villosum (a))的遗传相似性系数较低,
为0.51; 采自不同省份但同属石灰质土壤的毛姜花
与变种小毛姜花的遗传相似性系数为0.61。这些相
似性系数较为真实地反映了各类群间的亲缘关系。
2.3 UPGMA聚类分析
本实验的聚类分析结果如图1所示。种间在相
似性系数为0.3的水平上, 将22份材料聚为三个类
群。第I群包括: 广西姜花、矮姜花、两个产地的毛
姜花, 以及小毛姜花等3种1变种。该类群亲缘关系
表3 所选引物组合及其产生的多态性条带
Table 3 Primer pairs chosen and the number of polymorphic bands
generated by them
组合编号
Primer pair serial
number
引物组合
Name of primer
pair
多态性条带
Number of poly-
morphic bands
1 F2R4 2
2 F2R23 5
3 F9R2 4
4 F9R6 2
5 F9R13 4
6 F9R17 9
7 F9R20 5
8 F10R1 3
9 F10R2 3
10 F10R3 4
11 F10R9 2
12 F13R1 13
13 F13R6 3
14 F13R7 7
15 F13R13 5
16 F13R16 4
17 F13R20 4
18 F13R21 5
19 F14R5 9
20 F14R8 4
21 F14R10 3
22 F14R12 4
23 F14R14 10
24 F14R15 3
25 F14R18 9
26 F14R19 3
27 F14R21 5
28 F17R6 2


密切, 它们的苞片为卷筒状排列、膜质, 每苞片含2
至3朵小花, 其花期在1–3月, 植株较矮小, 主要分
布在石灰岩地区, 而且分布于海拔1200 m以下。第
II群包括: 盘珠姜花、黄姜花、青城姜花、两个产
地的峨眉姜花、普洱姜花、思茅姜花、圆瓣姜花、
无丝姜花、红姜花、盈江姜花、肉红姜花和白姜花
等11种。这一类群的苞片既有覆瓦状的也有卷筒状
的, 每个苞片内有2至多朵小花, 花期多在8–10月,
植株较高大, 大多数种类分布于酸性土, 少数种类
如圆瓣姜花和普洱姜花, 既可分布在酸性土上又可
分布在石灰岩地区, 多分布于海拔1200 m以下的地
区。第III群包括密花姜花、唇凸姜花、草果药和滇
姜花等4种。该群的苞片均为卷筒状排列, 每苞片仅
含1朵小花, 花期在8–10月, 植株多在1.5 m以下,
通常分布于海拔1500 m以上的地区。聚类结果还表
高丽霞等: 中国姜花属基于 SRAP 分子标记的聚类分析

903


图1 22份中国姜花属材料的UPGMA聚类分析 I、II、III为通过聚类分析得到的三个类群, A、B为聚类分析结果结合形态性状分析得到的
两个类群。
Fig. 1. An unweighted pair-group method with arithmetic averages (UPGMA) dendrogram of genetic relationships among 22 materials of Hedy-
chium in China. I, II and III are three groups based on the clustering analysis. A and B are two groups based on the clustering analysis and morpho-
logical characters.

明青城姜花、黄姜花与盘珠姜花3种聚为紧密的一
支(图1)。
3 讨论
3.1 SRAP标记的多态性
SRAP标记在本研究中多态性差异较大 , 从
2–13不等, 但从表3中可以发现, 其多态性与正向
引物关系很大, 如以F14为正向的得到的带较多。在
引物筛选中我们也发现, 在18条正向引物中, 有9
条正向引物与任何反向引物组合均没有扩增产物,
而另外9条正向引物得到的有扩增产物的组合则涉
及所有的反向引物。所以筛选引物时可以直接先筛
选正向引物, 这样可以减少浪费、节约时间。
实验结果表明SRAP标记聚类结果与物种之间
的亲缘是相关的, 此项技术可用于系统分类学研
究。SRAP引物具有通用性, 其正向引物可以与反向
引物两两搭配组合, 因此用少量的引物可组配得到
多个引物对, 提高了引物的使用效率, 降低引物合
成成本, 是一种经济、有效的分子标记。
3.2 姜花属的几个分类学问题
通过对遗传相似性系数和聚类结果的分析, 并
结合形态学特征, 我们认为:
3.2.1 中国姜花属植物在系统学上可分为两个类
群: A群和B群。A群的特点是每苞片含小花仅1朵,
分布在海拔约1500 m以上的地区, 包括了基于SRAP
标记聚类分析得到的第III群的种类。B群的特点是
每苞片含小花2朵以上, 多分布于海拔1200 m以下
的地区, 包括基于SRAP标记聚类分析得到的第I和
第II群的种类。
在姜花属的经典分类学里, 依据苞片是覆瓦状
或卷筒状排列而分为2个亚属: subgen. Hedychium
(苞片覆瓦状排列)与subgen. Euosmianthus (苞片卷
筒状排列)。Wood (2000)查阅姜花属67种110份标本
时发现有些种类在同一个花序上同时存在着苞片
覆瓦状与卷筒状排列的现象, 我们在野外调查和标
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 904
本查阅时发现西盟姜花和峨眉姜花也有这种现象。
本实验的聚类结果与Wood (2000)基于ITS序列分析
的聚类结果基本一致, 表明传统的分类学观点得不
到分子证据的支持。在Wood (2000)的实验结果里把
29种姜花属植物聚为4个类群, 第一群(7种)与我们
的第I群基本一样, 均是喜生于石灰岩地区的种类,
除了个别种, 多数种每苞片有2朵以上的小花, 在
Wood的这一群里没有中国的种类。第二群(7种)和
第三群(仅1种)与我们的第III群基本一致, 均是每苞
片仅有1朵小花、分布较高海拔(约1500 m以上)的种
类。Wood的这一群里有3种在中国有分布, 它们是
密花姜花、无毛姜花和滇姜花。第四群(14种)与我
们的第II群基本无分别, 这些种类每苞片有2朵以上
小花, 分布于较低海拔(约1200 m以下)。Wood的第
四群里有5个中国分布种: 红姜花、姜花、普洱姜花、
峨眉姜花和草果药。虽然我们及Wood的聚类结果
都把一些喜生于石灰岩地区且亲缘关系较密切的
种类聚成一支, 但姜花属植物里还有一些种类(如
圆瓣姜花和普洱姜花)既可分布在酸性土上又可分
布在石灰岩地区, 所以我们初步认为这可能是一种
生态分化的结果, 在系统发育上还不稳定。综上所
述, 作者认为姜花属种类间的亲缘关系与苞片的排
列方式无关, 而与每苞片含小花多少密切相关。
《中国植物志》(吴德邻, 1981)和《Flora of
China》(Wu & Larsen, 2000)都记载无丝姜花每苞片
仅含1朵小花, 本实验却把它与每苞片含2朵以上小
花的种类聚在一起(图1)。然而, 我们的野外调查发
现无丝姜花(HU085, IBSC)其实是每苞片含2朵小花
的!
3.2.2 支持Wu和Larsen (2000)把H. emeiense Z. Y.
Zhu归并为H. flavescens Carey ex Roscoe的观点。
由于采自峨眉山的峨眉姜花(表1和图1的H.
flavescens (a))与采自西双版纳的峨眉姜花(表1和图
1的H. flavescens (b))的遗传相似性系数高达0.97,
无疑是同一种。据我们对两份材料来源的居群和标
本的鉴定, 认为符合H. flavescens的主要特征, 如苞
片覆瓦状, 唇瓣椭圆形(长比宽大)、淡黄色、中央有
一黄斑等。因此支持吴德邻把祝正银发表的H.
emeiense Z. Y. Zhu归并为H. flavescens Carey ex
Roscoe的观点, 同时也认为高江云等(2000)在《中国
姜科花卉》第114页所记载的黄白姜花H. chryso-
leucum Hook.也是本种(值得指出的是, H. chryso-
leucum Hook.已作为H. coronarium J. König的晚出
同名)。
3.2.3 盘珠姜花H. panzhuum是黄姜花H. flavum的
晚出同名, 应予归并。
虽 然 我 们 的 实 验 结 果 表 明 盘 珠 姜 花 H.
panzhuum与黄姜花H. flavum的遗传相似性系数
(0.71)没有黄姜花与青城姜花H. qingchengense的
(0.88)高, 但从形态特征来看, 两者实在相似, 如它
们都是假茎基部红色, 叶背被毛, 苞片覆瓦状, 唇
瓣宽卵形(宽比长大)、黄色、中央有一深黄斑等。
此外, 两者0.71的遗传相似性系数已经高于毛姜花
与变种小毛姜花的0.61。因此, 综合来看, 盘珠姜花
与黄姜花应是同一物种, 即盘珠姜花H. panzhuum
是黄姜花H. flavum的晚出同名, 应予归并。从而不
支持吴德邻把盘珠姜花H. panzhuum归入峨眉姜花
H. emeiense的观点。
3.2.4 土壤基质及生境差异可能是导致姜花属物
种分化的一个重要因素。
我们的实验表明采自云南福贡酸性土壤的毛
姜花与采自广西那坡石灰质土壤的毛姜花的遗传
相似性系数的0.51要远低于也采自不同省份但同属
酸性土壤的峨眉姜花0.97, 甚至低于来自石灰质土
壤的毛姜花与变种小毛姜花的0.61。事实上, 采自
云南福贡的毛姜花与采自广西的毛姜花, 两者的形
态特征已产生变异, 如福贡的毛姜花花丝红色, 唇
瓣近卵形, 而广西的毛姜花花丝为白色, 唇瓣近长
方形 , 可认为两者是不同的变种。我们及Wood
(2000)的聚类结果均显示出产自石灰岩地区的姜花
属种类聚成一支, 而分布于不同海拔地区的种类也
会聚成一支。生殖隔离是物种形成的最重要因素,
而生殖隔离是建立在生境隔离的基础上的(同号文,
1997)。不同土壤基质和生境是否是姜花属物种生殖
隔离的基础——生境隔离, 值得我们深入研究。
分子标记多用于种内分析中, 究其原因主要是
分子标记在种间能检测到同时存在于两个或以上
种的多态性片段有限, 从而难以聚类。所以理论上,
一种标记如果可以检测到较多的同时存在于两个
或以上种的多态性片段就可以聚类, 即可以用于种
间分析。从本实验的结果来看, 应用SRAP分子标记
技术在种间可以检测到大量同时存在于两个或两
个以上种的多态性片段, 此外, 聚类分析结果也与
形态性状基本一致, 结合前人的工作(Sun et al.,
高丽霞等: 中国姜花属基于 SRAP 分子标记的聚类分析

905
2006; 李隆云等, 2008), 说明该分子标记可以用于
种间遗传关系分析。但也与其他分子技术一样存在
着一些不足, 如本实验与Wood (2000)的实验同样
存在着误差, 如形态特征最相似的盘珠姜花与黄姜
花的遗传相似性系数不如黄姜花与青城姜花的高,
又如Wood的实验把每苞片含多花的H. bousigo-
nianum Gagnep.聚在少花的类群, 却把每苞片含单
花的草果药聚在多花的类群里。这是否意味着做系
统分类学研究目前还不能绝对依赖分子技术, 有待
今后深入探讨。
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