全 文 ：植物分类学报 46 (6): 847–855 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.08076
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
入侵植物酢浆草在中国的花型分布特点及自花授粉
罗世孝 李世晋 张奠湘*
(中国科学院华南植物园 广州 510650)
Floral morph distribution in China and autogamy of an invasive species:
Oxalis corniculata (Oxalidaceae)
Shi-Xiao LUO Shi-Jin LI Dian-Xiang ZHANG*
(South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)
Abstract The floral morphs of an invasive herb, Oxalis corniculata, were surveyed based on the examination of
herbarium specimens deposited in IBSC, and field observation on living individuals in 24 natural populations in
China. The floral phenology, pollen-ovule ratio (P/O) and floral visitors of O. corniculata were investigated and
determined. Assisted pollination experiments were carried out to examine the breeding system of O. corniculata.
Scanning electron microscope (SEM) and fluorescence microscope (FM) were employed to examine pollen
germination and the growth of pollen tubes. The species is composed of three floral morphs in China, viz., the
long-styled morph, the semi-homostyled morph, and the quasi-homostyled morph. The semi-homostyled morph is
common in disturbed urban and ruderal habitats, whereas only one long-styled population was found in less
disturbed habitats of Pinus forests in Anning County, Yunnan Province, although two specimens (in IBSC) of
long-styled individuals collected from a same locality in Guangdong Province were also recorded. The flowering
period of O. corniculata was from February to November, with a peak at March to September; the longevity of a
single flower was two days, and the petals closed at the first night and reopen in the next morning. Pollen grains
were found on self-stigmata, and the pollen grains were germinating on the stigmata before the flower opening.
The P/O was 83.3±33.08. Nectar secretion was observed but the volume was not large enough to be measured. A
small butterfly (Pseudozizeeria sp.) was observed to visit the flowers of semi-homostyled plants, but its effective-
ness as a pollinator was extremely low. Fruit set of untreated bagged flowers (88.12±3.38) was not significantly
different from that of open flowers (88.03±2.48). Fluorescence microscopic (FM) observations proved that pollen
germinated on self-stigmata and pollen tubes grown in self-styles. Measurements of floral traits and results of
manipulated pollination treatments indicated that the breeding system of semi-homostyled plants of the species is
typical autogamy.
Key words autogamy, floral morph, heterostyly, Oxalis corniculata, pollination, tristyly.
摘要 通过野外调查和馆藏标本(IBSC)的查阅, 对广泛分布于中国的入侵植物酢浆草Oxalis corniculata的花型、开花物候、
访花昆虫和花粉胚珠比(P/O)进行了观测。通过人工辅助授粉实验检测了其繁育系统; 使用扫描电子显微镜(SEM)观察了自花
花粉在柱头上的萌发情况并使用荧光显微镜(FM)观察了花粉管在花柱中的生长情况。结果表明: 酢浆草在中国有3种花型,
半等长花柱型、准等长花柱型和长花柱型, 大部分的居群只有半等长花柱型, 分布于人为干扰较大的生境(如路边); 云南安宁
松树林下的自然居群和采自广东的两份标本为长花柱型花; 少部分居群内兼有半等长花柱型和准等长花柱型植株。酢浆草花
期从2月到11月, 其中3–9月为开花高峰期; 单花花期2天, 花开当天傍晚花瓣会合拢, 第二天早上花瓣再次打开, 到花开第二
天傍晚花瓣萎蔫。花蕾开放前花药已开裂, 柱头有活性, 大部分花粉散落到柱头上, 且花粉已开始萌发; 花粉胚珠比为83.3±
33.08。有少量花蜜分泌, 唯一的访花昆虫为一种小灰蝶Pseudozizeeria sp., 但并不是有效的传粉者。开花前套袋处理结实率
(88.12±3.38)与自然结实率(88.03±2.48)基本没有差异; 荧光显微镜观察证明自花花粉的花粉管可在花开第一天生长到达胚
珠, 说明酢浆草半等长花柱植株是自花授粉。
关键词 自花授粉; 花型; 异型花柱; 酢浆草; 传粉; 三型花柱
异型花柱(heterostyly)是一种由遗传决定的花
型多态性繁育系统, 根据花丝与柱头相对位置的不
同, 可以分为二型花柱(distyly)和三型花柱(tristyly)

———————————
2008-05-27 收稿, 2008-07-10 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: dx-zhang@scbg.ac.cn)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 848
两种类型。自从Darwin (1877)对异型花柱进行研究
以来, 异型花柱已在25个科中有报道(Barrett et al.,
2000)。二型花柱在茜草科Rubiaceae、报春花科
Primulaceae、亚麻科Linaceae及紫草科Boraginaceae
中非常普遍(Darwin, 1877; Webb & Lloyd, 1986),
而三型花柱仅分布于酢浆草科Oxalidaceae、雨久花
科Pontederiaceae和千屈菜科Lythraceae中(Darwin,
1877; Ganders, 1979)。异型花柱繁育系统通常被认
为是一种由遗传决定的自交不亲和的异交机制, 但
是自交不亲和机制的丧失和能够通过自交来完成
有性生殖的等长花柱 (homostyly)或半等长花柱
(semi-homostyly)的形成也是异型花柱演化过程中
一种常见的现象(Ganders, 1979)。在具有三型花柱
繁育系统的植物中, 两轮花药与花柱等高的等长花
柱(homostyly)非常罕见(Ornduff, 1972), 通常只有
一轮花药与柱头的高度持平, 因此通常把这种只有
一轮花药与柱头高度持平的繁育系统称为半等长
花柱(Stout, 1925; Ornduff, 1972; Barrett, 1993)。由于
异型花柱向等长花柱演化是由基因调控的并且能
通过遗传固定下来, 而且这种通过花型的变化来影
响繁育系统的现象在野外实验过程中也很容易区
别, 所以通常把由异型花柱向等长花柱演化作为研
究自交演化的一个经典例子(Barrett, 1988)。
酢浆草属Oxalis L.是一个世界性大属, 约500
种, 主要分布于非洲和南美洲(Lourteig, 2000)。酢浆
草属大部分植物具有二型花柱或三型花柱的繁育
系统, 一般认为三型花柱是较原始的类型, 二型花
柱和等长花柱是从三型花柱演化而来的(Mulcahy,
1964; Ornduff, 1964, 1972; Denton, 1973; Weller &
Denton, 1976; Guth & Weller, 1986; Weller, 1992;
Barrett, 1993; Marco & Arroyo, 1998)。酢浆草属在中
国有8种, 其中Luo (2006)等对中国的红花酢浆草
Oxalis debilis Kunth进行了研究, 发现分布于中国
的红花酢浆草居群都只有单型花植株, 要么为中花
柱型花, 要么为短花柱型花。在中国分布的该种植
物花粉的活力非常低, 无论是在自然条件下还是在
人工辅助实验中自交和异交都基本不结实。染色体
计数显示红花酢浆草在原产地和入侵地都具有二
倍体和多倍体的植株。
酢浆草Oxalis corniculata L.原产南美, 是酢浆
草科酢浆草属的一年生草本。在北美, 居群中通常
以半等长花柱植株为主, 但也有少量“弱中花柱型
(slightly mid-styled)或弱长花柱型 (slightly long-
styled)”(Ornduff, 1972)。在日本, 酢浆草以单花型
居群存在, 要么为等长花柱型, 要么为长花柱型
(Shibaike et al., 1995)。在北美, 酢浆草既能进行有
性繁殖也能进行无性繁殖(Shibaike et al., 1995)。酢
浆草现广泛分布于亚洲温带和亚热带地区、欧洲、
地中海以及北美等地, 在中国大陆由南到北及海
南、香港和台湾地区都有广泛的分布(黄成就等,
1998)。本研究的目的在于: (1)调查酢浆草在中国的
花型类型、不同花型的地理分布及生境的特点, 为
揭示异型花柱植物的入侵机制提供基础数据; (2)对
酢浆草的开花动态、花粉胚珠比(P/O)、访花昆虫、
繁育系统及其繁殖适应特点进行研究, 探讨与异型
花柱破损过程有关的繁殖策略相关生物学特性的
转变; (3)分析自然居群内花型与繁育系统的关系。
1 材料和方法
1.1 研究植物与观察地点
酢浆草茎细弱, 多分枝, 直立或匍匐, 匍匐茎
节上生根; 叶基生或茎上互生; 花黄色, 单生或数
朵集为伞形花序状; 雄蕊10枚, 两轮排列; 花柱5,
柱头头状; 蒴果长圆形, 成熟时种子弹出。在多数
情况下, 酢浆草呈成片分布(图1: A)。
从2004到2007年对分布于广东的7个居群(广州
附近的中国科学院华南植物园(以下简称华南植物
园)、筲箕窝、火炉山、帽峰山, 以及肇庆鼎湖山自
然保护区、惠州南昆山国家森林公园、深圳松岗),
云南(安宁的2个居群和昆明的1个居群), 湖南(邵阳
和桂阳), 福建(厦门和漳州), 广西(那坡和桂林), 海
南(兴隆和三亚), 台湾(台北阳明山及台南四草)各2
个居群, 香港(嘉道理农场暨植物园居群)、安徽(合
肥)、陕西(西安)、北京(北京师范大学校园)各1个居
群总共24个居群的花型分布、开花过程进行了观
察。由于酢浆草在中国大陆由南到北及海南和台湾
都有广泛的分布(黄成就等, 1998), 因此我们从南到
北, 从东到西都选择了一定的观察点, 并且在台湾
和海南这两个岛上也选择了观察点。此外, 在生境
方面也考虑了人为干扰较少的自然保护区, 及人为
干扰较大的城市内公园或校园及城市周边的路边。
1.2 花型统计
本文所用的异型花柱的术语主要参考Ornduff
罗世孝等: 入侵植物酢浆草在中国的花型分布特点及自花授粉

849
(1972)和Richards (1997)对异型花柱的定义及分类。
在具有三型花柱繁育系统的植物中, 若两轮花药的
高度低于花柱的高度为长花柱型(long style); 若一
轮花药高于花柱, 另一轮花药低于花柱, 即花柱处
于两轮花药的中间位置为中花柱型(mid style); 若
花柱短, 两轮花药都高于花柱的位置为短花柱型
(short style); 若两轮花药都与花柱等高为等长花柱;
若只有一轮花药与柱头的高度持平, 则称为半等长
花柱。在野外调查过程中, 随机在居群中选取盛开
的20–100朵花进行观察, 记录花的类型, 如: 长花
柱花、短花柱花、中花柱花、等长花柱花, 或半等
长花柱花等。每个个体只采集1朵花, 同一居群中植
株之间的相隔一般为5–8 m。此外, 我们还对中国科
学院华南植物园标本馆(IBSC)馆藏的酢浆草标本的
花型及其分布进行了分析。
1.3 开花生物学特性和访花昆虫
在居群中随机选取10个带花蕾的花序进行标
记(每个植株只选1个花序), 观察和记录其单花和花
序的开花特性: 从7: 00–19: 00每隔2–3 h观察记录
每一朵花的开放时间、闭合时间、凋谢时间、花药
开裂时间。从7:00–19:00, 每隔2–3 h用2 μL微吸管
分别测量花蕾, 盛开花的花蜜, 每次采摘新的花测
量, 所有测量的花都在开花前进行套袋处理, 排除
访花昆虫的干扰。由于酢浆草的花蜜不能用微吸管
测量, 所以我们采用中性红溶液染色法来检测是否
有花蜜分泌。
在开花高峰期对广东广州的华南植物园、惠州
南昆山、深圳松岗, 陕西西安及台湾台南四草等地
居群的访花昆虫进行了观察记录。观察过程中对每
种访花昆虫的访花行为进行拍照, 描述。记录访问
的次数、访问花的数目、停留的时间、访花的目的
(即花的回报)。捕捉部分昆虫用于鉴定并作为凭证
标本。
1.4 柱头可授性、花粉胚珠、花粉萌发和花粉管生长
用MTT (Rodriguez-Riaño & Dafni, 2000)染色
法来判断柱头的可授性。从7:00–18:00, 每隔3 h随
机采集在花蕾期进行套袋处理的花蕾、盛开花、快
蔫花的柱头进行检测, 若柱头变蓝黑色表明有活
性, 若无变化则表明柱头无活性, 每次检测10朵
花。根据Dafni (1992)所描述的方法, 我们对单花花
粉量、胚珠数及花粉胚珠比进行了统计。花开前套
袋处理的大花蕾、花开当天花及花开第二天花采下
用FAA固定, 带回实验室备用。FAA固定材料一部
分用于统计柱头上的花粉量, 另一部分取整条花柱
经1 mol/L NaOH溶液透明后, 用无色苯胺蓝溶液染
色并压片, 在荧光显微镜(FM, Olympus BX41)下观
察花粉管在花柱中的生长。
1.5 繁育系统
为检测繁育系统和自花授粉的效果, 我们采用
了如下处理实验: (1)自然对照; (2)套袋; (3)套网; (4)
去雄套袋; (5)人工授粉(自花授粉, 同型异花授粉),
花开之前套网, 人工授粉立即重新套网直到记录结
实率(表2)。所有的处理都是在华南植物园半等长花
居群中进行的。10天之后对所有处理的花进行检测,
野外观察发现酢浆草果实内种子都是满仓, 所以为
了方便我们只统计各种处理的结实率。
2 结果和分析
2.1 酢浆草的花型在中国分布特点
实验结果(表1)表明, 酢浆草花型比较复杂, 在
云南安宁松树林下的植株都为长花柱型(图1: B),
在广东广州附近的筲箕窝、帽峰山, 以及肇庆鼎湖
山自然保护区, 深圳松岗; 云南安宁路边和昆明植
物园; 湖南邵阳; 福建厦门和漳州; 广西那坡; 海
南兴隆和三亚; 台湾台北阳明山及台南四草; 香港
嘉道理农场暨植物园居群; 安徽合肥; 陕西西安;
北京师范大学校园酢浆草花的上一轮花药与柱头
在同一水平面, 而下一轮花药低于柱头, 即为半等
长花柱型(图1: C); 然而在广东广州的华南植物园、
火炉山, 惠州南昆山; 广西桂林; 湖南桂阳这几个
居群中, 除能观察到半等长花柱型花外, 还有另一
种花型——“准等长花柱型”(quasi-homostyly)(图
1: D, E )。Ornduff (1972)认为“准等长花柱型”在
形态上仍然是属于花柱异长繁育系统, 但其花药与
柱头之间的距离明显缩短, 已经形成了明显的自交
繁育机制(图1: D, E)。IBSC馆藏的酢浆草标本只有
采自广东一个采集地的2份标本为长花柱型, 其他
的都为半等长花柱型。野外调查和标本馆所藏标本
资料记录显示: 在中国, 长花柱型主要分布于人为
干扰较少的生境, 半等长花柱型广泛分布于人为干
扰较大的生境, 这同酢浆草在日本的分布模式基本
一致(Shibaike et al., 1995)。此外, 酢浆草在中国还
有部分居群以半等长花柱型花为主, 但居群中还存
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 850
表1 酢浆草的花型在中国18个居群的分布情况
Table 1 Floral morphs of Oxalis corniculata in eighteen populations in China
地点 Locality1) 日期 Date 花型 Flower morph 生境 Habitat
广东广州中国科学院华南植物园
SCBG, Guangzhou, Guangdong
2004-04-26 半等长花柱, 准等长花柱
semi-homostyly, quasi-homostyly
路边, 公园草地
road side, lawn in the garden
广东广州筲箕窝
Xiaojiwo, Guangzhou, Guangdong
2004-04-30 半等长花柱
semi-homostyly
路边
road side
广东广州火炉山
Mt. Huolu, Guangzhou, Guangdong
2004-06-20 半等长花柱, 准等长花柱
semi-homostyly, quasi-homostyly
路边
road side
广东广州帽峰山
Mt. Maofeng, Guangzhou, Guangdong
2004-05-16 半等长花柱
semi-homostyly
路边
road side
广东肇庆鼎湖山
Mt. Dinghu, Zhaoqing, Guangdong
2005-05-16 半等长花柱
semi-homostyly
路边
road side
广东惠州南昆山
Mt. Nankun, Huizhou, Guangdong
2006-04-05 半等长花柱, 准等长花柱
semi-homostyly, quasi-homostyly
路边
road side
广东深圳松岗
Songgang, Shenzhen, Guangdong
2006-05-03 半等长花柱
semi-homostyly
路边, 公园草地
road side, lawn in the garden
香港嘉道理植物园
KFBG, Hongkong
2006-01-22 半等长花柱
semi-homostyly
路边, 公园草地
road side, lawn in the garden
湖南桂阳
Guiyang, Hunan
2006-04-05 半等长花柱, 准等长花柱
semi-homostyly, quasi-homostyly
路边
road side
湖南邵阳
Shaoyang, Hunan
2006-07-16 半等长花柱
semi-homostyly
路边
road side
广西那坡
Napo, Guangxi
2005-09-15 半等长花柱
semi-homostyly
路边
road side
广西桂林雁山
Mt. Yanshan, Guilin, Guangxi
2006-10-02 半等长花柱, 准等长花柱
semi-homostyly, quasi-homostyly
路边, 公园草地
road side, lawn in the garden
福建厦门
Xiamen, Fujian
2007-10-08 半等长花柱
semi-homostyly
海边, 路边
sea side, road side
福建漳州
Zhangzhou, Fujian
2007-10-09 半等长花柱
semi-homostyly
海边, 公园草地
sea side, lawn in the garden
安徽合肥
Hefei, Anhui
2004-07-25 半等长花柱
semi-homostyly
路边
road side
北京师范大学校园
BJNU, Beijing
2006-05-02 半等长花柱
semi-homostyly
校园草地
lawn in the campus
云南安宁(1)
Anning (1), Yunnan
2005-07-19 半等长花柱
semi-homostyly
路边
road side
云南安宁(2)
Anning (2), Yunnan
2005-07-19 长花柱
long-style
松树林下
pine stratified forest
云南昆明植物园
KMBG, Yunnan
2005-07-25 半等长花柱
semi-homostyly
路边, 公园草地
road side, lawn in the garden
陕西西安西北大学
NWU, Xi’an, Shaanxi
2006-08-23 半等长花柱
semi-homostyly
路边, 校园草地
road side, lawn in the campus
海南兴隆
Xinglong, Hainan
2006-03-10 半等长花柱
semi-homostyly
路边, 公园草地
road side, lawn in the garden
海南三亚
Sanya, Hainan
2006-07-09 半等长花柱
semi-homostyly
路边, 公园草地
road side, lawn in the garden
台湾台北阳明山
Mt. Yangming, Taipei, Taiwan
2007-08-20 半等长花柱
semi-homostyly
路边, 公园草地
road side, lawn in the garden
台湾台南四草
Sicao, Tainan, Taiwan
2007-08-05 半等长花柱
semi-homostyly
路边
road side
1) BJNU, Beijing Normal University; KFBG, Kadoorie Farm & Botanic Garden; KMBG, Kunming Botanical Garden; NWU, Northwest University;
SCBG, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences.


在少量准等长花柱型花, 这种花型分布特点与酢浆
草在北美的花型分布格局有些类似(Ornduff, 1972)。
2.2 开花生物学特性
由于实验条件的限制, 本实验除酢浆草花型分
布调查外, 其他实验主要以华南植物园半等长花柱
型植株为研究对象。在华南地区, 酢浆草2–11月都
有花开放, 但开花高峰期主要集中在3–9月。在开花
高峰期内, 单个花序每天开1–2朵花(n=30, SCBG)。
单花的开放时间主要集中在上午, 单花的持续时间
2天, 花开当天傍晚花瓣会合拢, 第二天早上会再
次打开, 到第二天傍晚花瓣萎蔫。当酢浆草在花期
遭遇低温天气时(2006年4月13–15日), 居群内所有
罗世孝等: 入侵植物酢浆草在中国的花型分布特点及自花授粉

851















































图1 A. 酢浆草植株。B. 长花柱型。C. 半等长花柱型。D, E. 准等长花柱型。F. 半等长花柱型花从花蕾到盛开花花丝与柱头相对位置的
变化。G. 花药开裂, 花粉到达柱头的花蕾。H. 花蕾柱头上已经开始萌发的花粉。I. 示盛开花花柱内花粉管萌发。J. 访花灰蝶。
Fig. 1. A, Oxalis corniculata plant. B, Long-styled morph. C, Semi-homostyled morph. D, E, Quasi-homostyled morph. F, The relative height of
stamens and styles from small bud (left-most) to open flower (right-most). G, Opening anthers and pollen grains on the self-stigmas in flower bud. H,
Germinating pollen grains on the stigma of flower bud. I, Pollen tubes in a style (FM). J, A small butterfly (Pseudozizeeria sp.) is visiting a
semi-homostyled flower of O. corniculata.

表2 酢浆草各种处理的结实率(中国科学院华南植物园半等长花柱植株)
Table 2 Fruit set of Oxalis corniculata at SCBG, Guangzhou, Guangdong province, China (semi-homostyly)
结实率 Fruit set ratio 处理
Treatment
花朵数(植株数)
No. of flowers (individuals)
果实数
No. of fruits Mean (%) SE
自然对照 Natural pollination 70 (9) 61 83.03 2.48
套网 Untreated netted 60 (9) 52 86.82 3.71
套袋 Untreated bagged 100 (15) 88 88.12 3.38
去雄套袋 Anthers removed and bagged 15 (5) 0 0 0
人工辅助自花授粉 Assisted hand self-pollination 40 (6) 34 85.12 5.44
人工辅助异花授粉 Assisted hand cross-pollination 25 (5) 22 90.28 6.10

植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 852
的酢浆草植株当天不见有花开放。半等长花柱型花
单花上轮花药花粉量为2085±456.65 (n=5), 下轮
花药花粉量为580±246.85 (n=5), 单花花粉量为
2668±313.85 (n=5), 单花胚珠数为36.53±9.39
(n=5), P/O为83.3±33.08 (n=5, 半等长花柱型花)。
半等长花柱型花的上轮花药与柱头等高(图1: C),
但其花粉量明显多于下轮花药(t=6.469, P=0.001)。
盛开的半等长花柱型花有花蜜分泌, 但分泌量非常
低, 虽然不能用毛细管对其体积进行测量, 但用中
性红溶液检测可以判断在花的基部有少量花蜜存
在。图1F所示, 酢浆草半等长花柱型花在花蕾早期
时花药与柱头形成典型的三轮: 两轮花药处于花柱
的下方, 但在花蕾的发育过程中, 花丝与花柱的发
育速度出现了差异, 上轮花丝的伸长速度较快, 能
在花将近开放时(大花蕾)与花柱达到基本相同的高
度, 下轮花丝的伸长速度较慢, 最终不能达到与花
柱同一高度, 因而形成了半等长花柱型。
2.3 柱头活性、柱头表面花粉量及花粉管萌发
MTT检测显示半等长花柱型花100%大花蕾(第
二天能开放)的柱头都有可授性(n=60), 所有盛开花
的柱头也都具有可授性(n=50)。在花蕾开放前所有
花的花药已经开裂, 且大量花粉已经到达柱头表面
(n=100)(图1: G)。对半等长花柱型花花粉统计结果
显示: 花蕾单个柱头表面的花粉为54.17±10.23 (n=
6), 盛开花单个柱头表面花粉数为58.33±6.59 (n=6),
半等长花柱型花其花蕾柱头表面花粉量与盛开花
柱头表面花粉量非常相近(t=0.839, P=0.421)。花蕾
柱头表面的花粉70% (400粒花粉, 来自10个柱头)
都已经萌发, 但花粉管还很短(图1: H); 检测用FAA
固定的花开当天中午采集花的柱头, 发现其柱头表
面花粉萌发率为75% (500粒花粉, 来自10个柱头),
与花蕾表面花粉萌发率没有明显差异, 但花粉管的
长度明显长于花蕾上已经萌发的花粉(图1: I), 部分
花粉的花粉管已经接近胚珠。
2.4 访花昆虫及其访花行为
分别于2006年4月12日(8:00–16:00)在广东惠州
南昆山, 2006年4月17–21日(8:00–15:00)连续5天在
广州的华南植物园, 2006年5月13日(10:00–14:00)在
广东深圳松岗, 及2006年8月22–23日(9:00–11:00)
在陕西西安定点连续观察, 每次观察10–20朵花。此
外, 在野外检测花型的同时对访花昆虫进行了随机
观察。在所有的观察点, 酢浆草唯一的访花昆虫为
一种灰蝶Pseudozizeeria sp. (图1: J), 这与日本学者
(Shibaike et al., 1995)在日本的观察结果相一致, 在
华南植物园5天的观察中我们共观察到20只灰蝶访
花, 在深圳松岗1天的观察中观察到5只灰蝶访花,
灰蝶的访花时间基本在11:00到13:00这个时间段。
虽然2006年在西安和南昆山没有观察到任何的访
花昆虫, 但2007年在南昆山观察到多只灰蝶同时访
花。我们在解剖镜及扫描电子显微镜下检测了15只
灰蝶, 没有观察到灰蝶携带花粉, 这个结果表明灰
蝶的访花只为了取食花蜜, 并不能起到有效传粉的
作用。
2.5 繁育系统
实验结果(表2)表明开花前套袋处理结实率为
88.12%±3.38%, 说明酢浆草有可能通过自花授粉
或无融合生殖来完成结实过程, 然而去雄套袋处理
结实率为0, 表明酢浆草不存在无融合生殖现象。开
花前套网实验结实率达86.82%±3.71%, 说明酢浆
草在没有传粉昆虫的条件下也能高效地完成有性
生殖。人工辅助自花授粉和人工辅助异花授粉的结
实率分别为85.12%±5.44%和90.28%±6.10%, 说明
半等长花柱居群酢浆草自交亲和, 不存在自交结实
率衰退的现象。以上实验结果表明酢浆草半等长花
柱型花具有自交能力, 其繁育系统是不需传粉媒介
的自交交配系统(自花授粉)。2006年4月13–15日我
们标记了30朵遭遇低温未能开放的花, 其结实率达
到83.3%, 说明低温和花是否开放对酢浆草的结实
率影响很小。由于引种长花柱花的实验没有成功,
所以我们未能完成长花柱型结实观察及两种花柱
个体之间的杂交实验。
3 讨论
3.1 酢浆草花型分布特点
酢浆草是Corniculatae L.组中一个地理变异、生
态变异及花型变异较大的种(Hara, 1949; Eiten, 1963;
Shibaike et al., 1995)。我们通过对自然居群的调查
及馆藏标本的查阅发现, 在中国, 酢浆草主要以半
等长花柱型居群为主, 同时有零星分布的长花柱型
居群(如云南安宁松林下居群), 还有部分居群以半
等长花柱型为主, 兼有少量“准等长花柱型”(quasi-
homostyly, 图1: D, E)。在北美, 酢浆草花型变异较
大, 居群中通常以半等长花柱植株为主, 但也有少
罗世孝等: 入侵植物酢浆草在中国的花型分布特点及自花授粉

853
量“弱中花柱型(slightly mid-styled)或弱长花柱型
(slightly long-styled)”(Ornduff, 1972)。在日本, 酢
浆草以单花型居群存在, 要么为等长花柱型(根据
Ornduff (1972)的定义实际为半等长花柱花), 要么
为长花柱型, 他们同时指出在所研究的5个居群中
酢浆草花药与柱头之间的距离可塑性很大(Shibaike
et al., 1995), 因此, 酢浆草在中国花型分布特点既
有与北美(Ornduff, 1972)和日本(Shibaike et al., 1995)
相似的地方又有明显差异。Ornduff (1964, 1972)认
为现存的酢浆草属Corniculatae组植物的繁育系统
都是由复杂的具有自交不亲和的三型花柱繁育系
统演化而来, 但是到目前为止还没有发现酢浆草属
Corniculatae组现存的种具有典型三型花柱的繁育
系统。酢浆草在中国(表1)、日本(Shibaike et al.,
1995)及北美(Ornduff, 1972)的分布特点表明, 酢浆
草不同花型的分布与其生境有着密切的关系, 长花
柱型分布在人为干扰较少的松树林下, 这一分布特
点是否与分布于少干扰生境的居群依然有一定的
传粉昆虫, 并主要行异花授粉有关, 值得深入探
讨。半等长花柱型与准等长花柱型则分布于人为干
扰较大的生境, 而且其繁育系统也许还在不断地演
化, 该现象可能与干扰生境缺乏有效传粉者, 酢浆
草主要以自花授粉有关。采自中国的酢浆草材料孢
子体染色体数有2n=12、2n=16和2n=32三种(Xu et
al., 1992); 而在印度各地, 酢浆草的染色体数目也
呈现高度的变化: 在西孟加拉, 染色体数为n=12
(Sarkar et al., 1982), 在旁加普2n=44 (Sidhu & Bir,
1983)。在喜马拉雅印度部分(Roy et al., 1998)和邻近
的不丹(Chatterjee & Sharma, 1970)染色体数都为n=
22。以上数据说明, 酢浆草在亚洲大陆的染色体数
目明显具有多样性, 染色体倍数的多样性也许预示
着酢浆草花型的复杂性。然而到目前为止还没有酢
浆草在原产地美洲染色体数目的报道, 也不知道已
报道的染色体数是属于哪一种花型, 因此还不能很
好地把植物的花型, 繁育系统与染色体的倍数作相
关分析。
3.2 入侵植物酢浆草自花授粉及其演化
雌雄异位的繁育机制中, 自交亲和相对于自交
不亲和来说是一个演化的性状(Lewis, 1954; Steb-
bins, 1957), 而且自交不亲和的丧失往往被看作是
自交不亲和的三型花柱向其他花型繁育系统演化
的第一步(Ornduff, 1972)。去雄套袋处理不结实说明
酢浆草不存在无融合生殖; 但套袋处理结实率达
88%, 说明酢浆草具有自交亲和的繁育机制。
Ornduff (1972)认为酢浆草属 Corniculatae 组的 O.
dillenii ssp. filipes Jacq.的花型变化非常复杂, 半等
长花柱在该种中可能是多次起源的。Ornduff 推测,
若柱头与上一轮花药处在同一水平面, 即占据长柱
头位置, 那么这种半等长花柱型可能是由长花柱型
演化而来。酢浆草半等长花柱花在花蕾时呈现出明
显的长花柱花的特点, 即花柱高于两轮花药, 但发
育到盛开时, 上轮花药基本与柱头处在同一个平面
上(图 1: F), 这种现象与前面 Ornduff (1972)的推测
一致, 因此酢浆草半等长花柱可能是由长花柱型演
化而来。此外, Ornduff (1972)还进一步推测有一部
分半等长花柱型是由中花柱型演化而来, 因为该亚
种中下轮花药与柱头在同一水平面上, 另一轮花药
高于柱头, 因此柱头所处的位置为中柱头的位置,
分布于中国的酢浆草中没有发现与此相一致的花
型。准等长花柱除存在于酢浆草外, 还在酢浆草属
Corniculatae 组中 O. stricta L.和 O. dillenii ssp.
dillenii (Small) Eiten 人为干扰较大的居群中广泛分
布(Ornduff, 1972), 因此非生物的生态因子可能既
是影响入侵植物的种子产生、萌发和初生苗更新的
因素, 也是推动入侵植物繁育机制演化的一种不可
忽视的动力。在 Corniculatae 组中自交亲和的产生
极大地推动了等长花柱繁育机制的形成, 但是到目
前为止这种进化的遗传机理还不清楚 (Ornduff,
1972)。酢浆草属植物单型花居群、二型花柱及半等
长花柱型繁育机制的出现也给研究三型花柱的维
持与演化及入侵植物繁育机制的演化提供了很好
的机会。
花粉胚珠比与植物的繁育系统具有相关性, 通
常自花传粉植物的P/O应该比较低(Cruden, 1977)。
酢浆草的P/O为83.3±33.08, 属于兼性自花授粉类
型(31.9–396.9)。酢浆草虽然有灰蝶访花, 但该昆虫
口器光洁, 在扫描电镜下观察也未发现其携带任何
植物花粉, 表明其并不具有携带花粉的能力, 因此
不是有效的传粉者。由于缺乏有效的传粉媒介, 酢
浆草半等长花柱型花下轮5个花药中的花粉已经起
不到授粉的作用, 因此酢浆草的有效P/O值可能会
更低, 可能属于专性自花授粉类型(18.1–39.0), 甚
至闭花授粉类型(2.7–6.7)。当酢浆草在花期遭遇低
温时, 完全不开放花的结实率达到83.3%, 也说明
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 854
酢浆草可以通过闭花受精来完成繁殖。Wiens等
(1987)认为成功的自花传粉植物的自然结实率约为
85%, 酢浆草半等长花柱型居群中自然对照、开花
前套袋处理和开花前套网实验结实率分别为
83.03%、88.12%和86.82%, 说明酢浆草半等长花柱
型植物能成功地进行自花授粉, 这个结果也说明酢
浆草的结实不依赖传粉昆虫。因此酢浆草在不同分
布区、不同生境不同程度的自交繁育能力促进了自
交亲和的半等长花柱型和准等长花柱型, 甚至闭花
授粉(受精)(cleistogamy)的形成。
严格的闭花受粉在繁殖期间所有的花都不开
放 , 迫使传粉和受精在花蕾中完成 (Richards,
1997)。通常认为闭花授粉是植物在不利于生长和受
精的条件下, 以牺牲遗传多样性而以较低的能量消
耗来保证种子生产的一种适应机制(de Clavijo &
Jimenez, 1993)。研究结果表明在半等长花柱型中酢
浆草上轮花药与柱头高度一致, 在准等长花柱型
中, 酢浆草的上轮花药与柱头之间的距离相当近,
因此其自花授粉是与花药的开裂散发花粉同时发
生。虽然酢浆草在花蕾开放前花药已经开裂, 大部
分的花粉都已经到达柱头表面并开始萌发(图1: G),
并且此时所有的柱头都具有可授性, 但其花瓣还是
会正常开放, 因此酢浆草是一种不完全的闭花授
粉。当处于花期的酢浆草遭遇低温时, 酢浆草所有
的花蕾虽然不开放, 但并不影响植物的结实率, 说
明酢浆草完全可以通过闭花授粉来获得生殖保障。
我们认为无论酢浆草通过花型变化还是通过调节
生理机制来改变其繁育系统以提高自交率, 都是保
障有性生殖完成的一种适应。酢浆草自然居群中虽
然有灰蝶访花, 但其并不能起到传粉的作用, 因此
在入侵过程中, 生态因子的变化及缺少有效的传粉
者可能是酢浆草自交亲和与自花授粉机制形成的
主要动力。酢浆草花型的多样性及其与自花授粉繁
育系统之间的关系, 半等长花柱及准等长花柱在居
群演化的动力等还有待进一步研究。
致谢 本研究得到了中国科学院知识创新工程
(KSCX2-YW-Z-027), 国家自然科学基金(30700044,
30570314)和广东省自然科学基金博士启动
(7301182)的资助。感谢罗中莱博士参与论文初稿讨
论。
参考文献
Barrett SCH. 1993. The evolutionary biology of tristyly. In:
Futuyma D, Antonovics J eds. Oxford surveys in
evolutionary biology. Oxford: Oxford University Press. 9:
283–326.
Barrett SCH. 1988. Evolution of breeding systems in
Eichhornia, a review. Annals of the Missouri Botanical
Garden 75: 741–760.
Barrett SCH, Jesson LK, Baker AM. 2000. The evolution of
stylar polymorphisms in plants. Annals of Botany 85
(Suppl. A): 253–265.
Chatterjee A, Sharmara AK. 1970. Chromosome study in
Geraniales. Nucleus 13: 179–200.
Cruden RW. 1977. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator
of breeding systems in flowering plants. Evolution 31:
32–46.
Dafni A. 1992. Pollination ecology: a practical approach.
Oxford: Oxford University Press.
Darwin C. 1877. The different forms of flowers on plants of the
same species. London: Murray.
De Clavijo ER, Jimenez MJ. 1993. Cleistogamy and
chasmogamy in Ceratocapnos heterocarpa (Fumariaceae).
International Journal of Plant Sciences 154: 325–333.
Denton MF. 1973. A monograph of Oxalis, section Ionoxalis
(Oxalidaceae) in North America. Publication of the Museum,
Michigan State University, Biology Series 4: 455–615.
Eiten G. 1963. Taxonomy and regional variation of Oxalis
section Corniculatae. I. Introduction, keys and synopsis of
the species. American Midland Naturalist 69: 257–309.
Ganders FR. 1979. The biology of heterostyly. New Zealand
Journal of Botany 17: 607–635.
Guth CJ, Weller SG. 1986. Pollination, fertilization and ovule
abortion in Oxalis magnifica. American Journal of Botany
73: 246–253.
Hara H. 1949. Oxalis corniculata and O. fontana (O. europaea)
in Japan. Journal of Japanese Botany 24: 101–106.
Huang C-J (黄成就), Huang B-X (黄宝贤), Xu L-Y (徐朗然).
1998. Oxalis L. In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae
(中国植物志). Beijing: Science Press. 43 (1): 7–14.
Lewis D. 1954. Comparative incompatibility in angiosperms
and fungi. Advances Genetics 6: 235–285.
Lourteig A. 2000. Oxalis L. subgénero Monoxalis (Small)
Lourt., Oxalis trifidus Lourt. Bradea 7: 201–629.
Luo SX, Zhang DX, Renner SS. 2006. Oxalis debilis in China:
distribution of flower morphs, sterile pollen and
polyploidy. Annals of Botany 98: 459–464.
Marco DE, Arroyo MTK. 1998. The breeding system of Oxalis
squamata, a tristylous South American species. Botanica
Acta 111: 497–504.
Mulcahy DL. 1964. The reproductive biology of Oxalis
priceae. American Journal of Botany 51: 1045–1054.
Ornduff R. 1964. The breeding system of Oxalis suksdorfii.
American Journal of Botany 51: 307–314.
Ornduff R. 1972. The breakdown of trimorphic incompatibility
in Oxalis section Corniculatae. Evolution 26: 52–65.
Richards AJ. 1997. Plant breeding system. London: Chapman
& Hall.
Rodriguez-Riaño T, Dafni A. 2000. A new procedure to assess


罗世孝等: 入侵植物酢浆草在中国的花型分布特点及自花授粉

855
pollen viability. Sexual Plant Reproduction 12: 241–244.
Roy SC, Ghosh S, Chatterjee A. 1988. A cytological survey of
eastern Himalayan plants. II. Cell and chromosome
research 11: 93–97.
Sarkar AK, Datta N, Chatterjee U, Hazra D. 1982. IOPB
chromosome number reports LXXVI. Taxon 31: 576–579.
Shibaike H, Ishiguri Y, Kawano S. 1995. Reproductive biology
of Oxalis corniculata (Oxalidaceae): Style length
polymorphisms and breeding systems of Japanese
populations. Plant Species Biology 10: 83–93.
Sidhu M, Bir SS. 1983. Karyological studies on weeds on
cultivable lands in Punjab, India. Tropical Plant Science
Research 1: 1–13.
Stebbins GL. 1957. Self-fertilization and population variability
in the higher plants. American Naturalist 91: 337–354.
Stout AB. 1925. Studies in Lythrum salicaria 2. A new form of
flowers in this species. Bulletin of the Torrey Botanical
Club 52: 81–85.
Webb CJ, Lloyd DG. 1986. The avoidance of interference
between the presentation of pollen and stigmas in
angiosperm. II Herkogamy. New Zealand Journal of
Botany 24: 163–178.
Weller SG. 1992. Evolutionary modifications of tristylous
breeding systems. In: Barrett SCH ed. Evolution and
function of heterostyly. Berlin: Springer-Verlag. 247–272.
Weller SG, Denton AM. 1976. Cytogeographic evidence for the
evolution of distyly from tristyly in the North American
species of Oxalis section Ionoxalis. American Journal of
Botany 63: 120–125.
Wiens D, Calvin CL, Wilson CA, Davern CI, Frank D, Seavey
SR. 1987. Reproductive success, spontaneous embryo
abortion, and genetic load in flowering plants. Oecologia
77: 501–509.
Xu BS, Weng RF, Zhang MZ. 1992. Chromosome numbers of
Shanghai plants I. Investigatio et Studium Naturae 12:
48–65.