全 文 ：植物分类学报 46 (6): 891–898 (2008) doi: 10.3724/SP.J.1002.2008.07171
Journal of Systematics and Evolution (formerly Acta Phytotaxonomica Sinica) http://www.plantsystematics.com
中国紫草科天芥菜亚科花粉形态及其系统学意义
1刘家熙 2席以珍* 2张玉龙 2宁建长 1刘晓瑞
1(首都师范大学生命科学学院 北京 100048)
2(中国科学院植物研究所 北京 100093)
Pollen morphology of Heliotropioideae in Boraginaceae from China and
its systematic significance
1Jia-Xi LIU 2Yi-Zhen XI* 2Yu-Long ZHANG 2Jian-Chang NING 1Xiao-Rui LIU
1(Department of Biology, Capital Normal University, Beijing 100048, China)
2(Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)
Abstract In order to study the taxonomy of Boraginaceae further, pollen morphology of six species in Heliotro-
pium, two species in Messerschmidia, and one species in Tournefortia from the subfamily Heliotropioideae was
examined by light and scanning electron microscopy. Pollen grains are prolate. They are elliptic from the equato-
rial view, and 6-lobate circular, 8-lobate circular or rarely triangular from the polar view. There are three aperture
types in the subfamily Heliotropioideae, namely: (1) 3-colporate alternated with 3-pseudocolpate type, (2)
4-colporate alternated with 4-pseudocolpate type, and (3) 3-colporate type. The exine surface is faintly perforated,
rugous decorative, or rarely psilate. The results showed that the three genera in the subfamily Heliotropioideae of
Boraginaceae are closely related. Based on pollen features, the genus Tournefortia might be basal in Helio-
tropioideae of Boraginaceae. Heliotropium seems to represent a more derived lineage than both Tournefortia and
Messerschmidia, and the genus Messerschmidia lies between Heliotropium and Tournefortia. Pollen morphologi-
cal features suggested that the subfamily Heliotropioideae is a transitional type from Ehretioideae to Boragi-
noideae. Pollen grains in the genus Tournefortia of the Heliotropioideae are of 3-colporate aperture, implying a
possible close relationship between Heliotropioideae and Cordioideae.
Key words Heliotropioideae, pollen morphology, systematics.
摘要 为了深入研究紫草科Boraginaceae的分类问题, 用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了中国紫草科天芥菜亚科
Heliotropioideae天芥菜属Heliotropium 6种, 砂引草属Messerschmidia 2种和紫丹属Tournefortia 1种植物的花粉形态。它们的
花粉为长球形, 赤道面观为椭圆形, 极面观为六裂圆形或八裂圆形, 少数为三角形。萌发孔有三种类型: (1) 三孔沟与三假沟
交替排列; (2) 四孔沟和四假沟交替排列; (3) 三孔沟。外壁表面具微弱的小穿孔, 皱波状纹饰或表面近光滑。上述结果表明
天芥菜亚科三个属之间有密切的亲缘关系。花粉特征表明紫丹属在天芥菜亚科中可能是比较原始的, 天芥菜属的演化水平比
紫丹属和砂引草属要高, 而砂引草属介于其他两个属之间。花粉形态特征显示天芥菜亚科是厚壳树亚科Ehretioideae到紫草
亚科Boraginaceae的过渡类型。紫丹属的花粉具三孔沟的萌发孔类型表明天芥菜亚科与破布木亚科Cordioideae有一定的亲缘
关系。
关键词 天芥菜亚科; 花粉形态; 系统学意义
紫草科Boraginaceae天芥菜亚科Heliotropio-
ideae在全世界共有4属约400余种, 广布于热带和温
带地区, 但在我国种类很少, 只有3属15种, 主要分
布在我国南部、东南部及西南部, 少数种类也分布
到西北部的新疆地区(刘玉兰, 1989)。该亚科植物多
为一年生或多年生草本, 稀为乔木、灌木或半灌木。
天芥菜亚科包括天芥菜属Heliotropium L.、紫丹属
Tournefortia L.和砂引草属Messerschmidia L.等3属。
对天芥菜亚科的花粉形态深入研究的很少 ,
Erdtman (1952)曾简单描述过Heliotropium villosum
Willd.、Tournefortia arguzia (L.) Roem和T. fruticosa
L. 3种花粉; 王伏雄等(1995)也描述了天芥菜属的
大尾摇Heliotropium indicum L.和H. seruschanicum
M. Pop, 砂引草属的Messerschmidia sibirica L.以及
紫丹属的Tournefortia sibirica L.等。此外, Nowicke

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2007-12-24 收稿, 2008-09-05 收修改稿。
* 通讯作者(Author for correspondence.)。
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 892
和Skvarla (1974)对本亚科紫丹属的花粉做了比较
全面的研究, Clarke (1977)比较详细地描述了天芥
菜H. europaeum L.的花粉, 其他尚未见全面系统的
报道, 尤其对分布于我国的属种至今未见系统报
道。本文用光学显微镜和扫描电子显微镜系统研究
了产于我国的本亚科3属9种植物花粉形态, 为深入
探讨紫草科的分类问题提供花粉形态学资料, 也为
地层中有关化石花粉的鉴定提供对比依据。
1 材料和方法
研究的全部材料采自中国科学院植物研究所
国家标本馆(PE)所藏的腊叶标本。光学显微镜观察
材料的制备方法采用Erdtman (1952)醋酸酐分解法
处理。扫描电镜样品的制备采用常规方法进行(刘家
熙等, 2001a, b)。
2 观察结果
2.1 天芥菜属Heliotropium L.
本属在全世界约250种, 广布于热带及温带地
区。我国有11种及1变种, 主要分布在南部至东南
部, 新疆地区也有少量分布。本文观察了下列6种植
物。
2.1.1 南美天芥菜 H. arborescens L. (图4–6, 16,
17) 花粉粒为长球形, 极面观为六裂圆形。大小为
25.5(22.6–27.8) µm×16.8(15.7–19.1) µm。三孔沟和
三假沟相间排列, 假沟较短, 沟也平直, 细狭; 具
内孔的沟比假沟长, 沟膜粗糙, 内孔不明显。外壁
较薄, 表面光滑, 在高倍放大时具微颗粒。凭证标
本采自云南昆明(邹垣22682)。
2.1.2 椭圆叶天芥菜 H. ellipticum Ledeb. (图1–3,
19, 20) 花粉粒为长球形, 极面观为八裂圆形, 少
数为六裂圆形。大小为36.7(33.1–40.2) µm×26.2
(24.4–29.6) µm。四孔沟与四假沟相间排列, 有时三
孔沟与三假沟交替排列; 假沟稍短, 细窄; 具内孔
的沟较长, 沟膜上有不明显的颗粒, 沟边稍不平,
内孔不明显, 近圆形。外壁层次不明显, 表面近光
滑, 在扫描电镜下为不明显的微皱波状纹饰。凭证
标本采自新疆乌鲁木齐(关克俭5075)。
2.1.3 细叶天芥菜H. strigosum Willd. (图7, 8, 25)
花粉粒为长球形, 极面观为八裂圆形, 有时为六裂
圆形。大小为42.2(36.5–45.2) µm×32.8 (29.6–36.5)
µm。四孔沟与四假沟交替排列, 有时三孔沟与三假
沟交替排列; 假沟与具内孔的沟几乎等长, 二者均
细窄, 具沟膜, 其表面具微颗粒, 内孔不明显, 或
近圆形。外壁层次清楚, 内外层等厚, 表面近光滑,
在扫描电镜下偶具微穿孔。凭证标本采自海南 (侯
宽昭70937)。
2.1.4 天芥菜H. europaeum L. (图21, 24) 花粉粒
为长球形, 极面观为六裂圆形, 大小约为29.6 µm×
22.1 µm。三孔沟与三假沟交替排列, 假沟稍短; 具
内孔的沟较长, 二者都很细窄, 而且内陷较明显,
沟弯曲, 有点呈S形。外壁表面近光滑, 高倍放大时
呈现微弱的皱波状纹饰。凭证标本采自前苏联(采集
人不详1527)。
Clarke (1977)曾比较详细地描述了本种花粉,
与本文描述的稍有点区别, 首先在形状上不同, 他
描述的形状为近矩形, 本文的花粉为椭圆形, 而且
赤道部位膨大很明显; 其次, 他描述的花粉体积比
本文的大很多。其他特征与本文观察的基本上一
致。
2.1.5 尖花天芥菜H. acutiflorum Kar. & Kir. (图
18) 花粉粒为长球形, 极面观为六裂圆形。大小约
为41 µm×30 µm。三孔沟与三假沟交替排列, 假沟
和具内孔的沟几乎等长, 内孔不明显。外壁表面近
光滑。凭证植物标本采自新疆哈密三堡沟(T. N.
Liou 250)。
2.1.6 大尾摇H. indicum L. (图22) 花粉粒为长球
形, 赤道部位平直, 极面观为钝三角形。大小为
47.0(43.0–57.0) µm×30.0(26.0–34.0) µm (王伏雄等,
1995)。具三孔沟, 偶尔三孔沟与三假沟交替排列,
内孔横长, 或圆形, 较大而明显, 孔膜通常突出于
轮廓, 沟较短。外壁表面光滑。凭证植物标本采自
广东万宁县(钟义3706)。
2.2 砂引草属 Messerschmidia L.
本属共3种。广布于亚洲温带及热带地区, 美洲
也有分布; 我国有2种及1变种, 主要分布在北部及
东南部。本属植物为乔木、灌木或草本。
2.2.1 银毛树M. argentea (L. f.) Johnst. (图9, 14,
28, 29) 花粉粒为长球形, 有时赤道部位稍缢缩,
极面观为六裂圆形。大小为23.9(22.6–26.1) µm×
19.3(15.7–22.6) µm。三孔沟和三假沟交替排列; 假
沟比具内孔的沟稍短, 或近等长, 假沟膜上具微颗
刘家熙等: 中国紫草科天芥菜亚科花粉形态及其系统学意义

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图1–18 天芥菜属、砂引草属和紫丹属花粉形态 1–3. 椭圆叶天芥菜。1. 极面观, 示八裂圆形。2, 3. 赤道面观, 示具内孔的沟和假沟。4–6.
南美天芥菜。4. 极面观, 示六裂圆形。5, 6. 赤道面观, 示孔沟与假沟。7, 8. 细叶天芥菜。7. 赤道面观, 示沟膜。8. 极面观, 示八裂圆形。
9, 14. 银毛树。9. 赤道面观, 示圆的内孔。14. 极面观, 示六裂圆形。10, 15. 砂引草。10. 极面观, 示六裂圆形。15. 赤道面观, 示具内孔的
沟与假沟交替排列。11–13. 紫丹。11. 极面观, 示三角形。12, 13. 赤道面观, 示内孔。16, 17. 南美天芥菜。16. 赤道面观, 示假沟。17. 示
外壁表面纹饰。18. 尖花天芥菜, 极面观, 示六裂圆形。
Figs. 1–18. Pollen morphology of Heliotropium, Messerschmidia and Tournefortia. 1–3. Heliotropium ellipticum. 1. Polar view showing 8–10
bate circular shape. 2, 3. Equatorial view showing colporate and pseudocolpate aperture. 4–6. Heliotropium arborescens. 4. Polar view showing 6–10
bate circular shape. 5, 6. Equatorial view showing colporate and pseudocolpate aperture. 7, 8. Heliotropium strigosum. 7. Equatorial view showing
colpate membranes. 8. Polar view showing 8–10 bate circular shape. 9, 14. Messerschmidia argentia. 9. Equatorial view showing inner ora. 14. Polar
view showing 6–10 bate circular shape. 10, 15. Messerschmidia sibirica. 10. Polar view showing 6–10 bate circular shape. 15. Equatorial view
showing colporate and pseudocolpate aperture. 11–13. Tournefortia Montana. 11. Polar view showing triangular shape. 12, 13. Equatorial view
showing ora. 16, 17. Heliotropium arborescens. 16. Equatorial view showing pseudocolpus. 17. Ornamentation on the exine surface. 18. Heliotro-
pium acutiflorum. Polar view showing 6–10 bate circular shape.
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图19–26 天芥菜属和砂引草属的花粉形态 19, 20. 椭圆叶天芥菜。19. 赤道面观, 示具内孔的沟和假沟交替排列。20. 外壁表面纹饰放大,
示皱波状纹饰。21, 24. 天芥菜。21. 赤道面观, 示沟。24. 纹饰放大, 示皱波状纹饰。22. 大尾摇: 赤道面观, 示三孔沟。23, 26. 砂引草。
23. 纹饰放大, 示小穴。26. 极面观, 示六裂圆形。25. 细叶天芥菜: 极面观, 示八裂圆形。
Figs. 19–26. Pollen morphology of Heliotropium L. and Messerschmidia L. 19, 20. Heliotropium ellipticum. 19. Equatorial view showing
colporate and pseudocolpate aperture. 20. Enlargement of rugulate ornamentation on the exine surface. 21, 24. Heliotropium europaeum. 21. Equato-
rial view showing colpate aperture. 24. Showing rugulate ornamentation. 22. Heliotropium indicum. Equatorial view showing tricolporate aperture.
23, 26. Messerschmidia sibirica. 23. Showing foveolate ornamentation. 26. Polar view showing 6–10 bate circular shape. 25. Heliotropium strigosum.
Polar view showing 6–10 bate circular shape.
刘家熙等: 中国紫草科天芥菜亚科花粉形态及其系统学意义

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粒; 具内孔的沟较长, 略内陷, 沟膜表面具微颗粒,
内孔圆形。外壁表面近光滑, 在扫描电镜下具微穴
状纹饰。凭证植物标本采自广东西沙永兴岛(西沙队
03236)。
2.2.2 砂引草 M. sibirica L. (图10, 15, 23, 26, 27)
花粉粒为长球形 , 极面观为六裂圆形。大小为
30.3(27.8–31.3) µm×25.1(20.8–27.8) µm。三孔沟与
三假沟交替排列, 假沟比具内孔的沟长, 具加厚的
边缘, 边平, 假沟膜上具微颗粒; 具内孔的沟稍短,
或等长, 沟膜上也具颗粒。内孔圆形(图15)。外壁表
面近光滑, 在扫描电镜下具小穴状纹饰。凭证标本
采自辽宁旅顺口区(朱有昌833)。
2.3 紫丹属 Tournefortia L.
全属约150种, 分布于热带或亚热带地区, 我
国有2种, 分布于云南、广东及台湾。本属植物为攀
援状灌木, 稀为草本。
紫丹 T. montana Lour. (图11–13, 30–33) 花
粉粒近长棱形, 极面观为三角形。大小为25.3(22.6–
27.8) µm×20.5(17.4–24.4) µm。具三孔沟, 沟边不平,
呈微波浪状, 沟两边各由一排紧密排列的瘤状分子
形成沟的边缘, 内孔圆形, 并具加厚的边缘, 孔膜
强烈升高。外壁两层, 厚度相等, 在扫描电镜下在
赤道部位外壁表面具瘤状纹饰, 小瘤分布均匀, 大
小较一致。两极表面和内孔膜表面光滑, 在极区附
近稍微缢缩, 极区延伸突出形成光滑的极帽。凭证
标本采自广西田阳县(广西队398)。
3 讨论和结论
3.1 天芥菜亚科花粉形态
本文研究的天芥菜亚科花粉均为长球形, 赤道
面观为椭圆形, 赤道部位略膨大, 个别种赤道部位
平直(如大尾摇), 或赤道部位稍缢缩(如银毛树), 但
该亚科紫丹属花粉很特殊, 由于它的萌发孔强烈升
高而成赤道突起, 因而它的赤道面观不是椭圆形,
而呈现长棱形的形状, 而且在两极的亚极区部位缢
缩, 两极延伸形成极帽。极面观为六裂圆形、八裂
圆形、三角形或三角圆形。花粉体积差异比较大, 极
轴长度在22.6–57 μm之间, 赤道轴在15.7–34 μm之
间变化。萌发孔有三种类型: 第一种类型含多数种
类, 为三孔沟与三假沟交替排列, 这种类型包括天
芥菜属的3种和砂引草属的2种; 第二种类型为四孔
沟与四假沟交替排列, 包括天芥菜属的2种——圆
叶天芥菜和细叶天芥菜; 第三种类型为三孔沟, 这
种类型包括2种, 一为紫丹, 另一为大尾摇, 前者花
粉很特殊, 沟很窄, 沟边由瘤状分子很紧密地沿着
沟边排列成宽的边缘, 沟两边靠得很紧, 其长度达
亚极区缢缩部位, 内孔边缘加厚, 强烈升高, 形成
赤道突起。花粉外壁表面纹饰比较简单而微弱(紫丹
属除外), 一般为不明显的皱波状或小穴状或表面
近光滑。紫丹属外壁表面具瘤状纹饰, 但极帽和升
高的孔膜表面光滑。
3.2 天芥菜亚科内属间花粉特征比较
本亚科各属花粉立体形状均为长球形, 但赤道
面观和极面观在属间都略有差异, 天芥菜属和砂引
草属基本一致, 赤道面观为椭圆形, 赤道部位稍膨
大, 但天芥菜属的大尾摇赤道部位平直, 砂引草属
的银毛树赤道部位略微缢缩。极面观时, 天芥菜属
大多数种类和砂引草属均为六裂圆形, 但天芥菜属
花粉除了具六裂圆形外, 还有具八裂圆形的, 如椭
圆叶天芥菜、细叶天芥菜, 具三角形的形状如大尾
摇。紫丹属花粉赤道面观为长棱形, 极面观为三角
形。关于萌发孔类型, 天芥菜属具三孔沟与三假沟
相间排列、四孔沟与四假沟相间排列和具三孔沟等
三种类型; 砂引草属也具三孔沟与三假沟交替排
列, 与天芥菜属具三孔沟与三假沟交替排列的类型
一致。紫丹属花粉具三孔沟, 与天芥菜属大尾摇的
萌发孔类型一致, 但二者的特征是完全不同的, 大
尾摇的赤道部位平直, 内孔孔膜稍微升高, 而紫丹
花粉萌发孔强烈升高形成赤道突起, 所以这两个种
花粉具有明显的区别。在外壁纹饰方面, 天芥菜属
和砂引草属比较一致, 即两个属外壁表面纹饰都比
较微弱, 在光学显微镜下表面近光滑, 在扫描电镜
下, 天芥菜属具细微的皱波状或小穴状纹饰, 砂引
草属具小穴状纹饰, 紫丹属花粉两极延伸形成极
帽, 其表面光滑, 赤道区具明显的小瘤状纹饰。
紫丹属在我国只有2种, 但在全世界有150种,
花粉类型多种多样。Nowicke和Skvarla (1974)研究
了该属65种花粉形态, 把紫丹属花粉划分为4个类
型: 类型I, 花粉近长球形, 具三孔沟和三假沟交替
排列的萌发孔类型, 外壁表面光滑; 类型II, 花粉
近长球形, 两极延伸, 具三孔沟, 外壁在极区光滑,
赤道区具小瘤; 类型III, 花粉为球形, 具三孔, 外
壁具孢芽状纹饰; 类型IV, 花粉近扁球形, 具三孔,
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图27–33 砂引草属和紫丹属的花粉形态 27. 砂引草, 赤道面, 示沟和近光滑的表面。28, 29. 银毛树。28. 纹饰放大, 示不明显的小穴。29.
赤道面, 示赤道部位微缢缩。30–33. 紫丹。30. 赤道面观, 示沟和赤道部位具小瘤。31. 纹饰放大。32, 33. 极面观, 示外壁光滑的极帽。
Figs. 27–33. Pollen morphology of Messerschmia L. and Tournefortia L. 27. Messerschmidia sibirica. Equatorial view showing colpate aperture
and psilate surface of exine. 28, 29. Messerschmidia argentea. 28. Enlargement of ornamentation on the exine surface showing indistinct foveolae. 29.
Equatorial view showing equatorial region slightly constricted. 30–33. Tournefortia Montana. 30. Equatorial view showing colporate aperture and
verrucate ornamentation at the equatorial region. 31. Enlargement of verrucate ornamentation. 32, 33. Polar view showing psilate exine surface at the
polar cap.
刘家熙等: 中国紫草科天芥菜亚科花粉形态及其系统学意义

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具三孔沟或四孔沟, 外壁表面光滑或具细皱。
砂引草属的建立已有悠久的历史, 并得到历代
学者承认。但在1995年出版的中国植物志英文版
《Flora of China》(16卷)中, 主张把紫草科的砂引草
属取消, 并将其并入紫丹属中。从本文的花粉资料
看, 这两种类型的花粉特征有本质区别: 砂引草属
包括的两个种——银毛树和砂引草的花粉, 均为三
孔沟与三假沟交替排列的萌发孔类型; 而紫丹属的
紫丹花粉为三孔沟的萌发孔类型。由于现在研究的
花粉材料有限, 砂引草属的归属问题需要进一步深
入研究探讨。但孢粉学的资料认为银毛树和砂引草
的花粉具三孔沟和三假沟交替排列, 比具三孔沟的
紫丹花粉的演化水平高。
总之, 三孔沟与三假沟相间排列的萌发孔类型
是天芥菜亚科三个属的共同特征, 而四孔沟和四假
沟交替排列以及三孔沟类型是该亚科少数种类的
花粉特征。由此可见, 这三个属之间的亲缘关系是
密切的。但比较而言, 天芥菜属花粉在三个属中其
演化程度可能较高, 砂引草属次之, 因为前者具有
四孔沟与四假沟相间排列的萌发孔类型, 具三孔沟
的紫丹属花粉则比前两个属的演化水平相对较低。
从植物习性上看也表明了这个趋势, 如天芥菜属以
草本为主, 砂引草属以木本植物为主, 紫丹属基本
上为木本, 在演化上表现了由木本到草本植物的演
化趋势, 可见植物习性与花粉形态的结论基本上是
一致的。
3.3 天芥菜亚科花粉形态与紫草科其他亚科的关
系
关于紫草科花粉形态研究一直遵循《中国植物
志》的分类系统, 《中国植物志》将紫草科植物划
分为4个亚科: 破布木亚科Cordioideae、厚壳树亚科
Ehretioideae、天芥菜亚科Heliotropioideae和紫草亚
科Boraginaceae。从花粉形态看, 天芥菜亚科与其他
3个亚科的关系如何？这是本文关注的重要问题。
从花粉形状上看, 本亚科花粉形状与厚壳树亚科
(刘家熙等, 2003)很相似, 两个亚科花粉均为长球
形, 赤道部位都有不同程度的膨大, 极面观为六裂
圆形, 但两个亚科在极面观也有一定的区别, 如天
芥菜亚科除了六裂圆形以外还有八裂圆形和三角
形存在, 同样厚壳树亚科除六裂圆形以外, 还有圆
形存在(刘家熙等, 2003)。在萌发孔类型上大体上也
是一致的, 天芥菜亚科花粉具三孔沟与三假沟交替
排列, 而厚壳树亚科具三孔沟与三拟假沟交替排列
(刘家熙等, 2003)。由此可见, 这两个亚科的主要区
别在于假沟和拟假沟的区别。值得注意的是假沟和
拟假沟的作用和功能都是一致的, 它们都不起萌发
作用, 只起调节作用, 但程度不同。假沟具有清楚
的界限、整齐的边缘和明显的沟膜; 拟假沟没有明
显的界限和沟边, 仅是外壁变薄, 即发育程度稍有
差别(刘家熙等, 2001b, 2003), 从调节能力而言, 假
沟比拟假沟要强。另外, 天芥菜亚科和厚壳树亚科
在萌发孔类型方面的区别还在于前一亚科还有四
孔沟和四假沟交替排列和三孔沟的类型, 而后者还
有具三孔的类型。这表明两个亚科的萌发孔类型虽
然相近, 但有明显的区别。在纹饰方面, 上述两个
亚科比较相似, 均为皱波状与小穿孔或小穴或者近
光滑, 但其中本亚科外壁纹饰更加微弱(紫丹属除
外), 紫丹属花粉外壁具明显的瘤状纹饰。
由此可见, 天芥菜亚科与厚壳树亚科有密切的
亲缘关系, 但因为前者有明显的假沟, 比起具拟假
沟的厚壳树亚科似乎在演化程度上更前进一步。此
外, 天芥菜亚科有些种类的花粉赤道部位平直, 如
大尾摇, 甚至个别种还有赤道部位略向内缢缩的情
况, 如银毛树。这些特征虽然是个别现象, 但说明
这种个别特征已经超越了天芥菜亚科的范围, 由量
变向质变的方向发展, 即由赤道部位膨大到逐渐变
为赤道部位平直, 再由平直变为赤道部位逐渐向内
缢缩, 上述特征表明向着赤道部位进一步缢缩呈茧
形的方向发展, 而具茧形花粉形状是紫草亚科的花
粉特征(席以珍, 1984; 宁建长等, 1992, 1993, 1995;
刘家熙等, 2001b)。天芥菜亚科花粉的萌发孔类型与
紫草亚科也是相同的, 即都具三孔沟与三假沟交替
排列, 紫草亚科花粉的外壁纹饰却比天芥菜亚科更
微弱而不明显。这些特征显示天芥菜亚科与紫草亚
科也有密切的亲缘关系。此外, 天芥菜亚科通过紫
丹属具三孔沟和外壁具明显的瘤状纹饰, 而与破布
木亚科(刘家熙等, 2001a)联系起来, 说明天芥菜亚
科与破布木亚科也有一定的亲缘关系。
花粉形状和萌发孔类型研究结果表明, 天芥菜
亚科与厚壳树亚科有相似的特征, 同时与紫草亚科
花粉也有共同的特征。这说明天芥菜亚科是联系厚
壳树亚科和紫草亚科的过渡类型。同样, 在植物习
性上, 紫草科中破布木亚科和厚壳树亚科植物均为
木本, 显然, 这两个亚科是紫草科中的原始类群,
植物分类学报 Journal of Systematics and Evolution 2008 46卷6期 898
而且, 作者曾以花粉特征论述了破布木亚科是紫草
科中较原始的类群(刘家熙等, 2001a), 厚壳树亚科
次之(刘家熙等, 2003)。天芥菜亚科既有木本又有草
本, 说明木本植物的破布木亚科和厚壳树亚科通过
天芥菜亚科过渡到全部为草本的紫草亚科。可见,
植物习性的发展与花粉特征的演化趋势是一致的。
上述分析表明, 从紫草科4个亚科的演化水平
看, 破布木亚科在本科中可能是比较原始的类群,
厚壳树亚科次之, 紫草亚科属于比较进化的类群,
而天芥菜亚科是厚壳树亚科与紫草亚科之间的过
渡类群。但是, 这里需要特别提及的是, 紫草科中4
个亚科的花粉外壁表面纹饰类型与它们的演化水
平是不甚一致的。纹饰类型的演化规律是, 比较原
始的花粉外壁通常是光滑的, 然后在外壁上出现负
的纹饰类型(如小穿孔, 小穴等), 进一步在外壁上
产生突起(如粗糙的、或颗粒状等), 由此再演化成棒
状、鼓槌状、孢芽状或刺状等, 最后形成网状、皱
波状或条纹状纹饰类型(Walker, 1976)。然而, 紫草
科中比较原始的破布木亚科, 其花粉外壁具明显的
网状纹饰, 刺状纹饰或条网状纹饰, 它们的花粉表
现出演化水平较高的纹饰类型; 而比破布木亚科稍
进化的厚壳树亚科, 其花粉外壁表面纹饰变成负的
纹饰类型(穿孔或小穴), 或不明显的皱波状。天芥菜
亚科花粉外壁上的纹饰类型与厚壳树亚科相似, 但
变得更微弱些。而在比较进化的紫草亚科中, 许多
属种的花粉外壁几乎近于光滑。可见, 紫草科花粉
外壁纹饰的演化趋势可能属于次生演化状态, 这种
演化趋势值得进一步深入研究。
致谢 国家自然科学基金(39970045); 北京市自然
科学基金(5992005)资助项目。
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