全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (1): 1–20(2007) doi:10.1360/aps06106
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2006-06-28收稿, 2006-10-20收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金(30400024); 广西自然科学基金(9912017); 中国博士后科研基金(20040350447) (Supported
by the National Natural Science Foundation of China, Grant No. 30400024, the National Natural Science Foundation of Guangxi,
Grant No. 9912017, and Postdoctoral Science Foundation of China, Grant No. 20040350447)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: jkchen@fudan.edu.cn)。
中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义
1,2王玉国 2李光照 1张文驹 1尤 佳 1陈家宽*
1(复旦大学生命科学学院生物多样性科学研究所, 教育部生物多样性与生态工程重点实验室 上海 200433)
2(广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所 桂林 541006)
Leaf epidermal features of Rhododendron (Ericaceae)
from China and their systematic significance
1,2WANG Yu-Guo 2LI Guang-Zhao 1ZHANG Wen-Ju 1YOU Jia 1CHEN Jia-Kuan*
1(Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering,
Institute of Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai 200433, China)
2(Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, China)
Abstract Rhododendron is the largest genus within the subfamily Rhododendroideae, which
has about 1000 known species in the world and more than 500 species in China. Since the
genus was established by Linnaeus, its infrageneric relationships have been well studied by
many taxonomists on the basis of morphological characters and molecular data. In 1996,
Chamberlain et al. proposed a new system of Rhododendron with eight subgenera, i.e.,
Azaleastrum, Candidastrum, Hymenanthes, Mumeazalea, Pentanthera, Rhododendron,
Therorhodion, and Tsutsusi. In this paper, micromorphological characters of leaf epidermis in
4 varieties, 48 species, 6 subgenera of Rhododendron from China were examined using light
microscopy (LM) and scanning electron microscopy (SEM). Leaf epidermal features are
described and micromorphological types are distinguished here according to morphological
characters such as scale, gland, foliar trichome and stomatal apparatus of leaf epidermis. It is
shown that the leaf epidermal cells are usually irregular or polygonal in shape. The patterns of
anticlinal walls are straight, arched or undulate. The stomatal apparatuses are anomocytic and
are usually found on abaxial, not adaxial, epidermis. The results also show that: (1) the
lepidote rhododendron (i.e., subgen. Rhododendron), which has both scales and papillae on
leaf epidermis, differs distinctly from the elepidote rhododendron; (2) three types of leaf
epidermis are identified in subgen. Hymenanthes (i.e., R. fortunei-type, R. chihsinianum-type
and R. simiarum-type), whereas four in subgen. Tsutsusi (i.e., R. mariesii-type, R. simsii-type,
R. mariae-type and R. flosculum-type); (3) except for R. westlandii and R. henryi, the species
of subgen. Azaleastrum show similar morphological characters, i.e., dense stomatal
apparatuses surrounded by ringed or discontinuous striates; (4) R. molle of subgen.
Pentanthera differs from the species of other subgenera on morphological characters such as
foliar trichomes, dense stomatal apparatuses with asymmetrical outer stomatal rims
surrounded by undulate-striates, and no gland; (5) only R. redowskianum is found with
distinct T-pieces at the polar region of guard cells in Rhododendron. The results support the
conclusion inferred from molecular systematic studies that subgen. Therorhodion is the basal
clade of Rhododendron. Finally, the relationships between the closely related species are also
discussed on the basis of leaf epidermal features.
植 物 分 类 学 报 45卷 2
Key words Rhododendron, micromorphological character, leaf epidermis, phylogenetic
significance.
摘要 通过光学显微镜和扫描电镜对国产杜鹃花属Rhododendron 6个亚属48种4变种植物的叶表皮特
征进行观察, 结果表明叶表皮的鳞片、腺体、表皮毛的有无和气孔器的类型具有一定的系统学意义。
光学显微镜下可见: 叶表皮细胞形状为多边形、不规则形, 垂周壁式样为较平直、浅波状和波状, 气孔
器普遍存在于下表皮, 上表皮未见气孔器分布, 其类型均为无规则形。杜鹃亚属subgen. Rhododendron
叶表皮具有鳞片, 在扫描电镜下可见气孔器散生于指状突起之间, 有别于无鳞类杜鹃花。常绿杜鹃亚属
subgen. Hymenanthes和映山红亚属subgen. Tsutsusi有多种不同叶表皮类型; 除了凯里杜鹃R. westlandii
和弯蒴杜鹃R. henryi形态较特殊之外, 马银花亚属subgen. Azaleastrum的马银花组sect. Azaleastrum和长
蕊杜鹃组sect. Choniastrum微形态区别不明显。羊踯躅亚属subgen. Pentanthera的羊踯躅R. molle叶表皮
有表皮毛, 无腺体, 气孔器密生, 外拱盖形状不对称, 外围有多层波形条纹突起可与其他亚属区分; 而
叶状苞亚属subgen. Therorhodion的叶状苞杜鹃R. redowskianum保卫细胞有明显的T型加厚, 与其他亚
属种类明显不同, 与分子系统发育研究得到的“叶状苞亚属是杜鹃花属的基部类群”的结果吻合。本
研究还依据叶表皮微形态特征讨论了一些近缘种类的关系。
关键词 杜鹃花属; 微形态特征; 叶表皮; 系统学意义
杜鹃花属Rhododendron是杜鹃花亚科Rhododendroideae最大的属, 约1000种。该属植
物以观赏花卉闻名于世, 具有很高的经济价值。自Linnaeus(1753)在《植物种志》(Species
Plantarum)建立杜鹃花属以来, 国内外学者对该属形态学和系统学方面做了大量研究并
进行了多次修订。不同学者对该属的范畴和属下分类处理存在着不同观点(Sleumer, 1949,
1980; Cullen, 1980; Chamberlain, 1982; Philipson & Philipson, 1986; Spethmann, 1987;
Chamberlain & Rae, 1990; Chamberlain et al., 1996; Kron, 1997)。在前人研究的基础上,
Chamberlain等(1996)将杜鹃花属修订为8个亚属, 即马银花亚属subgen. Azaleastrum、纯白
杜鹃亚属subgen. Candidastrum、常绿杜鹃亚属subgen. Hymenanthes、异蕊杜鹃亚属subgen.
Mumeazalea、羊踯躅亚属subgen. Pentanthera、杜鹃亚属subgen. Rhododendron、映山红
亚属subgen. Tsutsusi和叶状苞亚属subgen. Therorhodion。
近年来, 杜鹃花属植物的分子系统发育研究澄清一些属下分类群的系统发育关系
(Kurashige et al., 1998, 2001; 高连明等, 2002, 2003; Gao et al., 2002; Milne, 2004; Goetsch
et al., 2005), 如叶状苞亚属是杜鹃花属的基部类群; 有鳞类(杜鹃亚属)和杜香属Ledum L.
共同构成其他无鳞类的姐妹群; 常绿杜鹃亚属和映山红亚属为单系类群, 而羊踯躅亚属
和马银花亚属为多系类群。由于取样和分子标记选择的限制, 一些疑难分类群的系统发
育关系还没有得到很好解决, 而这些问题的解决可以借助于形态学方面的深入探讨。但
是过去杜鹃花属的形态学研究往往仅限于经典的形态、解剖或者花粉微形态的资料。关
于杜鹃花属植物的叶表皮, 德国的Seithe-Von Hoff(1960)曾发表文章提出杜鹃花属植物叶
片上毛的形态与分类学的关系(转引自余树勋, 1986), 但迄今为止, 尚未有涉及叶表皮的
气孔器类型和表面纹饰等微形态特征及其系统学意义的报道。
我国是杜鹃花属的主要原产区, 除了纯白杜鹃亚属和异蕊杜鹃亚属外, 其余的亚属
在我国均有分布。本研究收集到国产杜鹃花全部6个亚属、共48种4变种植物以及近缘类
群杜香Ledum palustre L.和松毛翠Phyllodoce caerulea (L.) Bab.的成熟叶片材料, 利用光
学显微镜和扫描电镜, 对叶表皮特征进行了观察, 以期对该属的系统发育与进化研究提
1期 王玉国等: 中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义 3
供更丰富的资料。
1 材料和方法
1.1 材料
本研究的全部实验材料(表1)取自腊叶标本。凭证标本存于广西壮族自治区中国科学
院广西植物研究所标本馆(IBK)和复旦大学植物标本馆(FUS)。

表1 材料来源
Table 1 Source of materials
类群 Taxon 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
杜香属Ledum L.
杜香 L. palustre L.

吉林安图 Antu, Jilin

傅沛云(P. Y. Fu) 1389 (IBK)
杜鹃属 Rhododendron L.
杜鹃亚属subgen. Rhododendron
杜鹃组 sect. Rhododendron

百合花杜鹃 R. liliiflorum Lévl. 广西花坪 Huaping, Guangxi 杜鹃组(Rhododendron Group) 014 (IBK)
南岭杜鹃 R. levinei Merr. 广东乳源 Ruyuan, Guangdong 黄志(C. Wang) 44123 (FUS)
武鸣杜鹃
R. wumingense W. P. Fang
广西武鸣
Wuming, Guangxi
韦裕宗等(Y. T. Wei et al.) 201488 (IBK)

问客杜鹃
R. ambiguum Hemsl.
广西环江
Huanjiang, Guangxi
韦发南 , 刘演 (F. N. Wei & Y. Liu)
M0151 (IBK)
多色杜鹃
R. rupicola W. W. Smith
云南玉龙山
Mt. Yulongshan, Yunnan
王汉津(H. J. Wang) 0359 (FUS)

照山白
R. micranthum Turcz.
河北杨家坪
Yangjiaping, Hebei
杨朝庆(C. Q. Yang) 1332 (FUS)

髯花杜鹃组 sect. Pogonanthum G. Don
毛喉杜鹃
R. cephalanthum Franch.
云南玉龙山
Mt. Yulongshan, Yunnan
王汉津(H. J. Wang) 0302 (FUS)

腋花杜鹃组sect. Rhodobotrys Sleumer
腋花杜鹃
R. racemosum Franch.
云南玉龙山
Mt. Yulongshan, Yunnan
王汉津(H. J. Wang) 0624 (FUS)

常绿杜鹃亚属 subgen. Hymenanthes (Bl.) K. Koch
常绿杜鹃组 sect. Ponticum G. Don
云锦杜鹃
R. fortunei Lindl.
浙江天台山
Mt. Tiantaishan, Zhejiang
邱莲卿, 陆瑞林(L. Q. Qiu & R. L. Lu)
1827 (IBK)
浙江昌化 Changhua, Zhejiang
严增南(Z. N. Yan) 2307 (FUS)

喇叭杜鹃 R. discolor Franch. 广西花坪 Huaping, Guangxi 杜鹃组(Rhododendron Group) 017 (IBK)
四川城口 Chengkou, Sichuan 方文培(W. P. Fang) 10053 (IBK)
团叶杜鹃
R. orbiculare Decne.
地点不详
Without precise locality
四川采集队(Sichuan Exped.) 4287 (IBK)

心基杜鹃
R. orbiculare Decne. ssp.
cardiobasis (Sleumer) Chamb.
广西象州
Xiangzhou, Guangxi

黄志(C. Wang) 39553 (IBK)


长圆团叶杜鹃
R. orbiculare Decne. ssp. oblongum
W. K. Hu
广西兴安
Xing’an, Guangxi

李光照(G. Z. Li) 11314 (IBK)


越峰杜鹃R. yuefengense G. Z. Li 广西花坪 Huaping, Guangxi 李光照(G. Z. Li) 119 (IBK)
猫儿山杜鹃
R. maoerense W. P. Fang & G. Z. Li
广西猫儿山
Mt. Maoershan, Guangxi
李光照(G. Z. Li) 12761 (IBK)


植 物 分 类 学 报 45卷 4
表 1(续) Table 1 (continued)
类群 Taxon 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
桂海杜鹃 R. guihainianum G. Z. Li 广西金秀 Jinxiu, Guangxi 李光照(G. Z. Li) 14499 (IBK)
耳叶杜鹃 R. auriculatum Hemsl. 四川巫溪 Wuxi, Sichuan 杨光辉(G. H. Yang) 65077 (FUS)
红滩杜鹃
R. chihsinianum Chun & W. P. Fang
广西元宝山
Mt. Yuanbaoshan, Guangxi
陈少卿(S. H. Chun) 17133 (IBK)

厚叶杜鹃
R. pachyphyllum W. P. Fang
广西猫儿山
Mt. Maoershan, Guangxi
李光照(G. Z. Li)12210 (IBK)

资源杜鹃
R. ziyuanense P. C. Tam
广西全州
Quanzhou, Guangxi
钟济新(Z. S. Chun) 81667 (IBK)

猴头杜鹃 R. simiarum Hance 广西金秀 Jinxiu, Guangxi 杜鹃组(Rhododendron Group) 022 (IBK)


浙江丽水 Lishui, Zhejiang

黄山林校(Huangshan Forest School) s.n.
(FUS)
变色杜鹃
R. simiarum Hance var. versicolor
(Chun & W. P. Fang) W. P. Fang
广西花坪
Huaping, Guangxi

杜鹃组(Rhododendron Group) 013 (IBK)


防城杜鹃
R. fangchengense P. C. Tam
广西上思
Shangsi, Guangxi
张肇骞(C. C. Chang) 13276 (IBK)

似血杜鹃 R. haematodes Franch. 四川巫山 Wushan, Sichuan 杨光辉(G. H. Yang) 57983 (IBK)
大橙杜鹃 R. dachengense G. Z. Li 广西金秀 Jinxiu, Guangxi 杜鹃组(Rhododendron Group) 009 (IBK)
圣堂杜鹃
R. dachengense G. Z. Li var.
scopulum G. Z. Li
广西金秀
Jinxiu, Guangxi

杜鹃组(Rhododendron Group) 010 (IBK)

干净杜鹃 R. detersile Franch. 四川南江 Nanjiang, Sichuan 冯永华(Y. H. Feng) 2663 (FUS)
露珠杜鹃 R. irroratum Franch. 云南嵩丝 Songsi, Yunnan 邱炳云等(B. Y. Qiu et al.) 95 (FUS)
牛皮杜鹃
R. aureum Georgi
吉林长白山
Mt. Changbaishan, Jilin
王崇书(C. S. Wang) 682 (FUS)

马银花亚属 subgen. Azaleastrum Planch. ex K. Koch
马银花组 sect. Azaleastrum (Planch.) Maxim.
马银花
R. ovatum (Lindl.) Planch. ex Maxim.
广西金秀 Jinxiu, Guangxi
浙江杭州 Hangzhou, Zhejiang
杜鹃组(Rhododendron Group) 008 (IBK)
严增南(Z. N. Yan) 10786 (FUS)
头巾马银花
R. mitriforme P. C. Tam
广西金秀
Jinxiu, Guangxi
杜鹃组(Rhododendron Group) 001 (IBK)

腺萼马银花 R. bachii Lévl. 广西临桂 Lingui, Guangxi 杜鹃组(Rhododendron Group) 021 (IBK)
四川绵竹 Mianzhu, Sichuan 川经万(J. W. Chuan) 1571 (FUS)
广西兴安 Xing’an, Guangxi 陈照宙(C. C. Chen) 51542 (IBK)
长蕊杜鹃组 sect. Choniastrum Franch.
弯蒴杜鹃
R. henryi Hance
浙江丽水
Lishui, Zhejiang
黄山林校(Huangshan Forest School) s.n.
(FUS)
广西上思 Shangsi, Guangxi 陈少卿(S. H. Chun) 4683 (IBK)
西施花 R. latoucheae Franch.

广西临桂 Lingui, Guangxi
广西兴安 Xing’an, Guangxi
钟济新(Z. S. Chung) 93735 (IBK)
蒋庆坤(Q. K. Jiang) S6 (IBK)
凯里杜鹃
R. westlandii Hemsl.
广西横县
Heng Xian, Guangxi
陈照宙(C. C. Chen) 50255 (IBK)

羊踯躅亚属 subgen. Pentanthera (G. Don) Pojarkova
羊踯躅 R. molle (Bl.) G. Don

广西桂林 Guilin, Guangxi
浙江丽水 Lishui, Zhejiang
梁恒(H. Liang) 10007 (IBK)
章绍尧(S. Y. Chang) 6199 (FUS)
映山红亚属 subgen. Tsutsusi (Sweet) Pojarkova
轮生叶组 sect. Brachycalyx Sweet
满山红 R. mariesii Hemsl. & Wils. 四川巫溪 Wuxi, Sichuan 杨光辉(G. H. Yang) 58282 (FUS)





1期 王玉国等: 中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义 5
表 1(续) Table 1 (continued)
类群 Taxon 采集地 Locality 凭证标本 Voucher
映山红组 sect. Tsutsusi Sweet
杜鹃
R. simsii Planch.
地点不详
Without precise locality
钟济新(Z. S. Chung) 808884 (IBK)

安徽黄山 Mt. Huangshan, Anhui
郑万钧(W. C. Cheng) 3945 (FUS)

广西猫儿山 Mt. Maoershan, Guangxi
李光照(G. Z. Li) 11526 (IBK)

美艳杜鹃
R. pulchroides Chun & W. P. Fang
广西花坪
Huaping, Guangxi
杜鹃组(Rhododendron Group) 012(IBK)

南边杜鹃
R. meridionale P. C. Tam
广西十万大山
Mt. Shiwandashan, Guangxi
曾怀德(W. T. Tsang) 22186 (IBK)

岭南杜鹃 R. mariae Hance 广西临桂 Lingui, Guangxi 杜鹃组(Rhododendron Group) 021 (IBK)
广西杜鹃
R. kwangsiense Hu & P. C. Tam
广西金秀
Jinxiu, Guangxi
李光照(G. Z. Li) 14514 (IBK)

钝圆杜鹃
R. kwangsiense var. obovatifolium
P. C. Tam
广西那坡
Napo, Guangxi

方鼎等(D. Fang et al.) s.n. (IBK)


天堂杜鹃 R. tiantangense G. Z. Li 广西容县 Rong Xian, Guangxi 梁畴芬(C. F. Liang) 33092 (IBK)
铁仔叶杜鹃
R. myrsinifolium Ching ex W. P.
Fang & M. Y. He
广西防城
Fangcheng, Guangxi

Anonymous 2511 (IBK)


腺柱杜鹃 R. guizhongense G. Z. Li 广西金秀 Jinxiu, Guangxi 李光照(G. Z. Li) 14501 (IBK)
粘芽杜鹃
R. viscigemmatum P. C. Tam
广西贺县
Hexian, Guangxi
李荫昆(Y. K. Li) 401515 (IBK)

灌阳杜鹃 R. subenerve P. C. Tam 广西灌阳 Guanyang, Guangxi 陈照宙(C. C. Chen) 5211 (IBK)
子花杜鹃
R. flosculum W. P. Fang & G. Z. Li
广西猫儿山
Mt. Maoershan, Guangxi
李光照(G. Z. Li) 12720 (IBK)

细瘦杜鹃
R. tenue Ching ex W. P. Fang & M.
Y. He
广西猫儿山
Mt. Maoershan, Guangxi

李光照(G. Z. Li) 12082 (IBK)


临桂杜鹃R. linguiense G. Z. Li 广西临桂 Lin’gui, Guangxi 梁畴芬(C. F. Liang) 31695 (IBK)
叶状苞亚属 subgen. Therorhodion (Maxim.) Drude
叶状苞杜鹃
R. redowskianum Maxim.
吉林长白山
Mt. Changbaishan, Jilin
Anonymous s.n. (FUS)

松毛翠属 Phyllodoce Salisb.
松毛翠
P. caerulea (L.) Bab.
吉林长白山
Mt. Changbaishan, Jilin
Anonymous s.n. (FUS)


1.2 方法
从成熟叶片的脉间区域上剪取若干约1×0.5 cm的小块, 沸水浴20 min, 放入20%的
NaClO溶液浸泡至叶片发白后取出, 蒸馏水冲洗后剥离上下表皮, 用1%的番红染色, 经
酒精系列脱水后封片, 在Nikon Alphaphot-2 YS2型光学显微镜下观察、拍照。
成熟叶经过清洗、晾干, 取其远轴面约4×4 mm大小近相同部位的叶面, 用导电胶粘
贴在样品台上, 喷金镀膜后, 在Hitachi S450型扫描电子显微镜下观察、拍照。
2 观察结果
2.1 光学显微镜下的杜鹃花属植物叶表皮特征
光学显微镜下杜鹃花属植物叶表皮特征(表2)如下: 叶表皮细胞形状为多边形、不规
植 物 分 类 学 报 45卷 6
则形, 垂周壁式样为较平直、浅波状和波状, 气孔器普遍存在于下表皮, 上表皮未见气孔
器分布, 其类型均为无规则形。即使是在光学显微镜下, 依然可见鳞片(有鳞类)、表皮毛
或突起的残遗物。
2.2 扫描电镜下的杜鹃花属植物叶表皮特征
扫描电镜下杜鹃花属植物叶表皮的基本特征: 有或无腺体, 气孔器散生于乳突状或
非乳突状突起之间, 或角质层增厚气孔器下陷, 内、外拱盖表面粗糙或光滑, 气孔器周围
有或无间断的条形突起环绕; 叶表面无表皮毛, 或有表皮毛但排列稀疏, 或密生毛状附
属物而气孔器未见或偶见。有鳞类(如百合花杜鹃)通常具有鳞片, 气孔器散生于指状突起
之间, 内、外拱盖表面均光滑。
根据叶表皮微形态特征, 可将杜鹃花属植物划分为以下类型:
A. 百合花杜鹃型(R. liliiflorum-type): 有鳞片, 气孔器散生于指状突起之间, 如百合
花杜鹃(图35–37)、武鸣杜鹃(鳞片未示, 图38, 39)、南岭杜鹃(图40–42)、问客杜鹃(图43,
44)、多色杜鹃(图45–47)、照山白(图48, 49)、毛喉杜鹃(图50a, b)、腋花杜鹃(图51, 52)等。
除多色杜鹃外, 其他种类的内、外拱盖表面均光滑。
B. 云锦杜鹃型(R. fortunei-type): 有或无腺体, 气孔器散生于乳突状突起之间, 如云
锦杜鹃(图53, 54)、喇叭杜鹃(图55, 56, 69a, b)、团叶杜鹃(图57, 58)、长圆团叶杜鹃(图61,
62)、猫儿山杜鹃(图65, 66)和耳叶杜鹃(图70a, b)。其中, 云锦杜鹃和喇叭杜鹃内、外拱盖
表面均粗糙, 而团叶杜鹃、长圆团叶杜鹃和猫儿山杜鹃等种类的内、外拱盖表面均光滑;
云锦杜鹃、喇叭杜鹃、猫儿山杜鹃等种类中有明显的腺体。耳叶杜鹃的气孔器没有明显
的内、外拱盖分化, 近方形。
C. 红滩杜鹃型(R. chihsinianum-type): 无腺体, 气孔器散生, 无明显乳突状突起;
内、外拱盖表面近光滑, 如心基杜鹃(图59, 60)、越峰杜鹃(图63, 64)、红滩杜鹃(图71, 72)、
厚叶杜鹃(图73, 74)、资源杜鹃(图75, 76)、牛皮杜鹃(图84, 85)、干净杜鹃(图86a, b)等。
D. 猴头杜鹃型(R. simiarum-type): 无腺体, 叶表面密生毛状附属物, 气孔未见或偶
见, 如变色杜鹃(图77)、猴头杜鹃(图78)、防城杜鹃(图79)、似血杜鹃(图80, 81)、圣堂杜
鹃(图82a, b)、大橙杜鹃(图83a, b)等。
E. 马银花型(R. ovatum-type): 无腺体, 气孔器密生, 气孔器周围被环形突起包围或
有间断的条形突起环绕, 拱盖表面光滑。如马银花(图87a, b)、头巾马银花(图88a, b)、腺
萼马银花(图89a, b, 90, 91)、凯里杜鹃(图92, 93)、西施花(图94a, b, 95a, b)、弯蒴杜鹃(图
96a, b)。
F. 羊踯躅型(R. molle-type): 有表皮毛, 无腺体, 气孔器密生, 外拱盖形状不对称,
外围有多层波形条纹突起, 拱盖表面光滑, 如羊踯躅(图97, 98)。
G. 满山红型(R. mariesii-type): 无腺体和表皮毛, 气孔器周围有条束状突起, 拱盖表
面近光滑, 如满山红(图99a, b, 100)。
H. 杜鹃型(R. simsii-type): 有或无腺体和表皮毛, 角质层相对较厚, 气孔器下陷, 拱
盖表面近光滑, 如杜鹃(图101–104)、美艳杜鹃(图105, 106)。
I. 岭南杜鹃型(R. mariae-type): 无腺体, 有毛状附属物, 气孔器周围有多层条形突
起环绕, 拱盖表面光滑, 如南边杜鹃(图107, 108)、岭南杜鹃(图109, 110)、广西杜鹃(图111,
1期 王玉国等: 中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义 7
表 2 光学显微镜下的杜鹃花属植物叶表皮特征
Table 2 Leaf epidermal features of Rhododendron under light microscopy
特征 Characters 类群 Taxon
不规则形
irregular

南岭杜鹃(图1)、耳叶杜鹃(图未示)、马银花(图18)、腺萼马银花(图19)、
西施花(近多边形, 图22)、弯蒴杜鹃(图23)、杜鹃(图30)、叶状苞杜鹃(近
多边形, 图31)
R. levinei (Fig. 1), R. auriculatum (not shown), R. ovatum (Fig. 18), R. bachii
(Fig. 19), R. latoucheae (nearly polygonal, Fig. 22), R. henryi (Fig. 23), R.
simsii (Fig. 30), R. redowskianum (nearly polygonal, Fig. 31)
上表皮
Adaxial
epidermis


多边形
polygonal
毛喉杜鹃(图5)、猴头杜鹃(图13)、羊踯躅(图26)、满山红(图27)
R. cephalanthum (Fig. 5), R. simiarum (Fig. 13), R. molle (Fig. 26), R.
mariesii (Fig. 27)
不规则形
irregular



照山白(近多边形, 图4)、腋花杜鹃(图9)、耳叶杜鹃(图12)、猴头杜鹃(图
14)、露珠杜鹃(图15)、牛皮杜鹃(图16)、干净杜鹃(图未示)、马银花(图17)、
腺萼马银花(近多边形, 图20)、西施花(近多边形, 图21)、弯蒴杜鹃(图24)、
满山红(图28)、杜鹃(近多边形, 图29)、叶状苞杜鹃(图32)
R. micranthum (nearly polygonal, Fig. 4), R. racemosum (Fig. 9), R.
auriculatum (Fig. 12), R. simiarum (Fig. 14), R. irroratum (Fig. 15), R.
aureum (Fig. 16), R. detersile (not shown), R. ovatum (Fig. 17), R. bachii
(nearly polygonal, Fig. 20), R. latoucheae (nearly polygonal, Fig. 21), R.
henryi (Fig. 24), R. mariesii (Fig. 28), R. simsii (nearly polygonal, Fig. 29), R.
redowskianum (Fig. 32)
细胞形状
Cell shape

下表皮
Abaxial
epidermis

多边形
polygonal
南岭杜鹃(图2)、羊踯躅(近不规则形, 图25)
R. levinei (Fig. 2), R. molle (nearly irregular, Fig. 25)
平直
straight
毛喉杜鹃(图5)、猴头杜鹃(图13)、西施花(图22)、羊踯躅(图26)、满山红(图
27)、叶状苞杜鹃(或浅波状, 图31)
R. cephalanthum (Fig. 5), R. simiarum (Fig. 13), R. latoucheae (Fig. 22), R.
molle (Fig. 26), R. mariesii (Fig. 27), R. redowskianum (or sinuolate, Fig. 31)
浅波状
sinuolate
南岭杜鹃(图1)、马银花(图18)
R. levinei (Fig. 1), R. ovatum (Fig. 18)
上表皮
Adaxial
epidermis



波状
sinuous
腺萼马银花(图19)、弯蒴杜鹃(图23)、杜鹃(图30)
R. bachii (Fig. 19), R. henryi (Fig. 23), R. simsii (Fig. 30)
平直
straight
南岭杜鹃(图2)、照山白(图4)、毛喉杜鹃(或浅波状, 图7)、羊踯躅(图25)、
杜鹃(或浅波状, 图29)
R. levinei (Fig. 2), R. micranthum (Fig. 4), R. cephalanthum (or sinuolate, Fig.
7), R. molle (Fig. 25), R. simsii (or irregular, Fig. 29)
浅波状
sinuolate
腋花杜鹃(图9)、耳叶杜鹃(图12)、猴头杜鹃(图14)、腺萼马银花(图20)
R. racemosum (Fig. 9), R. auriculatum (Fig. 12), R. simiarum (Fig. 14), R.
bachii (Fig. 20)
垂周壁式
样
Pattern of
anticlinal
wall










下表皮
Abaxial
epidermis




波状
sinuous

露珠杜鹃(图15)、牛皮杜鹃(图16)、干净杜鹃(图未示)、马银花(图17)、西
施花(或平直, 图21)、弯蒴杜鹃(图24)、满山红(图28)、叶状苞杜鹃(图32)
R. irroratum (Fig. 15), R. aureum (Fig. 16), R. detersile (not shown), R.
ovatum (Fig. 17), R. latoucheae (or straight, Fig. 21), R. henryi (Fig. 24), R.
mariesii (Fig. 28), R. redowskianum (Fig. 32)
鳞片
scale
南岭杜鹃(图2, 3)、毛喉杜鹃(图6)、腋花杜鹃(图8)
R. levinei (Figs. 2, 3), R. cephalanthum (Fig. 6), R. racemosum (Fig. 8)
表皮毛
trichome
毛喉杜鹃(图6)、羊踯躅(图25)
R. cephalanthum (Fig. 6), R. molle (Fig. 25)
附属物
Appendage



下表皮
Abaxial
epidermis


突起
papilla
南岭杜鹃(图3)、毛喉杜鹃(图7)、腋花杜鹃(图9)、云锦杜鹃(图10)、喇叭
杜鹃(图11)、猴头杜鹃(图14)
R. levinei (Fig. 3), R. cephalanthum (Fig. 7), R. racemosum (Fig. 9), R.
fortunei (Fig. 10), R. discolor (Fig. 11), R. simiarum (Fig. 14)
植 物 分 类 学 报 45卷 8


图1–16 光学显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态 1–3. 南岭杜鹃。4. 照山白。5–7. 毛喉杜鹃。8, 9. 腋花杜鹃。
10. 云锦杜鹃。11. 喇叭杜鹃。12. 耳叶杜鹃。13, 14. 猴头杜鹃。15. 露珠杜鹃。16. 牛皮杜鹃。1, 5, 13. 上表皮。
2–4, 6–12, 14–16. 下表皮。3. 示气孔器和鳞片。4, 7, 9–12, 14–16. 示气孔器。6. 示表皮毛和鳞片。8. 示鳞片。
Figs. 1–16. Leaf epidermis under the light microscope in Rhododendron. 1–3. R. levinei. 4. R. micranthum. 5–7. R.
cephalanthum. 8, 9. R. racemosum. 10. R. fortunei. 11. R. discolor. 12. R. auriculatum. 13, 14. R. simiarum. 15. R.
irroratum. 16. R. aureum. 1, 5, 13. Adaxial epidermis. 2–4, 6–12, 14–16. Abaxial epidermis. 3. Showing stomatal
apparatuses and scale. 4, 7, 9–12, 14–16. Showing stomatal apparatuses. 6. Showing foliar trichomes and scales. 8.
Showing the scale.
Scale bars: 1–16=28 µm.
1期 王玉国等: 中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义 9


图17–32 光学显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态 17, 18. 马银花。19, 20. 腺萼马银花。21, 22. 西施花。23, 24.
弯蒴杜鹃。25, 26. 羊踯躅。27, 28. 满山红。29, 30. 杜鹃。31, 32. 叶状苞杜鹃。18, 19, 22, 23, 26, 27, 30, 31. 上表
皮。17, 20, 21, 24, 25, 28, 29, 32. 下表皮, 示气孔器。
Figs. 17–32. Leaf epidermis under the light microscope in Rhododendron. 17, 18. R. ovatum. 19, 20. R. bachii. 21, 22.
R. latoucheae. 23, 24. R. henryi. 25, 26. R. molle. 27, 28. R. mariesii. 29, 30. R. simsii. 31, 32. R. redowskianum. 18, 19, 22,
23, 26, 27, 30, 31. Adaxial epidermis; 17, 20, 21, 24, 25, 28, 29, 32. Abaxial epidermis, showing stomatal apparatuses.
Scale bars: 12–22=28 µm.
植 物 分 类 学 报 45卷 10


图33–44 扫描电子显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态, 示气孔器和鳞片, 均为下表皮 33, 34. 杜香。35–37.
百合花杜鹃。38, 39. 武鸣杜鹃。40–42. 南岭杜鹃。43, 44. 问客杜鹃。
Figs. 33–44. Leaf epidermis under the scanning electron microscope in Rhododendron, showing stomatal apparatuses and
scales, all abaxial epidermis. 33, 34. Ledum palustre. 35–37. R. liliiflorum. 38, 39. R. wumingense. 40–42. R. levinei. 43,
44. R. Ambiguum.
Scale bars: 33=75 µm; 34, 42, 44=10 µm; 35=300 µm; 36, 38=50 µm; 37=8.6 µm; 39=15 µm; 40, 43=100 µm; 41=43 µm.
1期 王玉国等: 中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义 11


图45–56 扫描电子显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态, 示腺体和气孔器, 均为下表皮 45–47. 多色杜鹃。48,
49. 照山白。50a, b. 毛喉杜鹃。51, 52. 腋花杜鹃。53, 54. 云锦杜鹃。55, 56. 喇叭杜鹃。
Figs. 45–56. Leaf epidermis under the scanning electron microscope in Rhododendron, showing glands and stomatal
apparatuses, all abaxial epidermis. 45–47. R. rupicola. 48, 49. R. micranthum. 50a, b. R. cephalanthum. 51, 52. R.
racemosum. 53, 54. R. fortunei. 55, 56. R. discolor.
Scale bars: 45=300 µm; 46, 50a, 53, 55=43 µm; 47, 49, 50b, 54, 56=10 µm; 52=15 µm.
植 物 分 类 学 报 45卷 12


图57–68 扫描电子显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态, 示腺体和气孔器, 均为下表皮 57, 58. 团叶杜鹃。59,
60. 心基杜鹃。61, 62. 长圆团叶杜鹃。63, 64. 越峰杜鹃。65, 66. 猫儿山杜鹃。67, 68. 桂海杜鹃。
Figs. 57–68. Leaf epidermis under the scanning electron microscope in Rhododendron, showing glands and stomatal
apparatuses, all abaxial epidermis. 57, 58. R. orbiculare. 59, 60. R. orbiculare ssp. cardiobasis. 61, 62. R. orbiculare ssp.
oblongum. 63, 64. R. yuefengense. 65, 66. R. maoerense. 67, 68. R. guihainianum.
Scale bars: 57, 61, 63=50 µm; 58, 60, 62, 64, 66, 68=10 µm; 59, 67=38 µm; 65=60 µm.
1期 王玉国等: 中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义 13


图69–82 扫描电子显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态, 示气孔器和表皮毛, 均为下表皮 69a, b. 喇叭杜鹃。
70a, b. 耳叶杜鹃。71, 72. 红滩杜鹃。73, 74. 厚叶杜鹃。75, 76. 资源杜鹃。77. 变色杜鹃。78. 猴头杜鹃。79. 防
城杜鹃。80, 81. 似血杜鹃。82a, b. 圣堂杜鹃。
Figs. 69–82. Leaf epidermis under the scanning electron microscope in Rhododendron, showing stomatal apparatuses and
foliar trichomes, all abaxial epidermis. 69a, b. R. discolor. 70a, b. R. auriculatum. 71, 72. R. chihsinianum. 73, 74. R.
pachyphyllum. 75, 76. R. ziyuanense. 77. R. simiarum var. versicolor. 78. R. simiarum var. simiarum. 79. R. fangchengense.
80, 81. R. haematodes. 82a, b. R. dachengense var. scopulum.
Scale bars: 69a, 70a=43 µm; 69b, 70b, 72, 76, 81, 82b=10 µm; 73=60 µm; 74=7.5 µm; 75=38 µm; 77, 78, 79, 80=100 µm;
82a=150 µm.
植 物 分 类 学 报 45卷 14


图83–95 扫描电子显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态, 示气孔器, 均为下表皮 83a, b. 大橙杜鹃。84, 85. 牛
皮杜鹃。86a, b.干净杜鹃。87a, b. 马银花。88a, b. 头巾马银花。89a, b, 90, 91. 腺萼马银花。92, 93. 凯里杜鹃。94a,
b, 95a, b. 西施花。
Figs. 83–95. Leaf epidermis under the scanning electron microscope in Rhododendron, showing stomatal apparatuses, all
abaxial epidermis. 83a, b. R. dachengense. 84, 85. R. aureum. 86a, b. R. detersile. 87a, b. R. ovatum 88a, b. R.
mitriforme. 89a, b, 90, 91. R. bachii. 92, 93. R. westlandii. 94a, b, 95a, b. R. latoucheae.
Scale bars: 83a, 87a, 88a, 94a, 95a=150 µm; 83b, 85, 86b=10 µm; 84, 89a, 91=60 µm; 86a, 92=75 µm; 87b, 88b, 93=15
µm; 89b, 94b, 95b=12 µm; 90=13.6 µm.
1期 王玉国等: 中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义 15


图96–107 扫描电子显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态, 示气孔器和表皮毛, 均为下表皮 96a, b. 弯蒴杜鹃。
97, 98. 羊踯躅。99a, b, 100. 满山红。101–104. 杜鹃。105, 106. 美艳杜鹃。107. 南边杜鹃。
Figs. 96–107. Leaf epidermis under the scanning electron microscope in Rhododendron, showing stomatal apparatuses
and foliar trichomes, all abaxial epidermis. 96a, b. R. henryi. 97, 98. R. molle. 99a, b, 100. R. mariesii. 101–104. R.
simsii. 105, 106. R. pulchroides. 107. R. meridionale.
Scale bars: 96a, 97, 101, 107=50 µm; 96b, 99b, 100=15 µm; 98, 102, 106=10 µm; 99a=75 µm; 103=38 µm; 104=7.5 µm;
105=150 µm.
植 物 分 类 学 报 45卷 16


图108–119 扫描电子显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态, 示气孔器和表皮毛, 均为下表皮 108. 南边杜鹃。
109, 110. 岭南杜鹃。111, 112. 广西杜鹃。113. 钝圆杜鹃。114, 115. 天堂杜鹃。116. 铁仔叶杜鹃。117. 腺柱杜鹃。
118, 119. 粘芽杜鹃。
Figs. 108–119. Leaf epidermis under the scanning electron microscope in Rhododendron, showing stomatal apparatuses
and foliar trichomes, all abaxial epidermis. 108. R. meridionale. 109, 110. R. mariae. 111, 112. R. kwangsiense. 113. R.
kwangsiense var. obovatifolium. 114, 115. R. tiantangense. 116. R. myrsinifolium. 117. R. guizhongense. 118, 119. R.
viscigemmatum.
Scale bars: 108=15 µm; 109=100 µm; 110, 113, 115=10 µm; 111=150 µm; 112=7.5 µm; 114=50 µm; 116, 117, 119=12
µm; 118=38 µm.
1期 王玉国等: 中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义 17


图120–131 扫描电子显微镜下杜鹃花属植物的叶表皮微形态, 示气孔器和表皮毛, 均为下表皮 120, 121. 灌阳杜
鹃。122, 123. 子花杜鹃。124, 125. 细瘦杜鹃。126, 127. 临桂杜鹃。128, 129. 叶状苞杜鹃。130, 131. 松毛翠。
Figs. 120–131. Leaf epidermis under the scanning electron microscope in Rhododendron, showing stomatal apparatuses
and foliar trichomes, all abaxial epidermis. 120, 121. R. subenerve. 122, 123. R. flosculum. 124, 125. R. tenue. 126, 127.
R. linguiense. 128, 129. R. redowskianum. 130, 131. Phyllodoce caerulea.
Scale bars: 120, 126=50 µm; 121, 123=10 µm; 122, 131=60 µm; 124=43 µm; 125=8.6 µm; 127=13.6 µm; 128=75 µm;
129=7.5 µm; 130=100 µm.
植 物 分 类 学 报 45卷 18
112)、钝圆杜鹃(图113)、天堂杜鹃(图114, 115)、铁仔叶杜鹃(图116)、腺柱杜鹃(图117)、
粘芽杜鹃(图118, 119)、灌阳杜鹃(图120, 121)、细瘦杜鹃(图124, 125)和临桂杜鹃(图126,
127)等。其中, 南边杜鹃的气孔器周围有间断的条形突起, 形成比较规则的环形条纹。在
常绿杜鹃亚属中, 桂海杜鹃明显与其他的种类不同, 无腺体, 气孔器周围有间断的条形
突起环绕, 拱盖表面光滑(图67, 68), 而与映山红亚属的南边杜鹃非常近似。
J. 子花杜鹃型(R. flosculum-type): 无腺体, 有毛状附属物, 气孔器疏松, 拱盖表面粗
糙, 如子花杜鹃(图122, 123)。
K. 叶状苞杜鹃型(R. redowskianum-type): 无腺体和毛状附属物, 角质层粗糙, 气孔
器疏松, 保卫细胞有明显的T型加厚, 如叶状苞杜鹃(图128, 129)。
相比较而言, 杜香和松毛翠的叶表皮微形态比较特别。分子系统发育研究显示, 杜香
属与有鳞类共同构成单系, 但杜香属有表皮毛, 不具有鳞片(图33, 34), 与此结果相矛盾。
松毛翠叶条形, 表面近粗糙, 沟间有钩状卷曲附属物, 气孔未见(图130, 131), 与杜鹃花
属植物的叶表皮相区别。
3 讨论
3.1 杜鹃花属植物叶表皮微形态特征的系统学意义
从光学显微镜和电子显微镜观察结果看, 叶表皮微形态表现出相当高的多态性; 而
在特定的分类群中, 又表现为高度的一致性, 使得微形态特征能够成为值得深入研究的
重要依据, 去探讨杜鹃花属内分类群的系统发育关系。
杜鹃亚属以有鳞片为特征明显与其他亚属相区别。百合花杜鹃是杜鹃组有鳞杜鹃亚
组的代表植物, 以在叶表皮上有明显的鳞片这一鉴别特征与无鳞类相区别。这一点和分
子发育研究的结果一致。腋花杜鹃在《中国植物志》中属于糙叶杜鹃亚属subgen.
Pseudorhodorastrum Sleumer(何明友等, 1994), 是Sleumer(1980)修订杜鹃花属时从有鳞杜
鹃亚属(即杜鹃亚属)中独立出来的新亚属。但按Cullen(1980)分类处理和Chamberlain等
(1996)的划分, 该亚属应并入杜鹃亚属。《Flora of China》采用了这种分类处理(Fang et al.,
2005)。腋花杜鹃具有明显的鳞片(图8)和短指状突起的特征, 支持将其并入杜鹃亚属的分
类处理。
常绿杜鹃亚属叶表皮微形态特征呈多样化, 主要有3种不同的类型, 即云锦杜鹃型、
红滩杜鹃型和猴头杜鹃型。映山红亚属的情况与常绿杜鹃亚属比较相似, 其叶表皮微形
态特征可分为满山红型、杜鹃型、岭南杜鹃型和子花杜鹃型4种类型。
羊踯躅亚属在我国仅羊踯躅和大字杜鹃R. schlippenbachii Maxim.2种。羊踯躅的叶表
皮具表皮毛, 无腺体, 气孔器密生, 外拱盖形状不对称, 外围有多层条状突起, 拱盖表面
光滑, 可与其他亚属明显区别。因已有的分子系统发育显示羊踯躅亚属为一多系类群, 进
一步扩大取样(尤其是获得北美的类群), 有可能得到更为丰富的微形态类型。
马银花亚属包括两个组, 马银花组和长蕊杜鹃组。在叶表皮微形态上, 除了凯里杜鹃
和弯蒴杜鹃之外, 不分组别, 各种形态接近, 差异不明显, 均为马银花型, 显示两个组较
近的亲缘关系。
1期 王玉国等: 中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义 19
叶状苞亚属的保卫细胞有明显的T型加厚, 是其他杜鹃花属植物所不具备的。
3.2 分类学疑难类群的比较
杜鹃花属植物种类繁多, 对于一些近缘的类群, 在经典分类中经常将其中一个作为
另一个的异名或变种处理, 如徐炳声和顾德兴(1984)、Philipson和Philipson(1986)在对马
银花亚属修订时, 均将腺萼马银花归并入马银花, 李光照(1995a)支持这一归并, 但何明
友等(1994)在《中国植物志》中将其处理为独立的种; 再如何明友等(1994)将变色杜鹃并
入猴头杜鹃作变种处理, 将美丽杜鹃R. bellum W. P. Fang & G. Z. Li并入映山红(即杜鹃)
作异名处理; 李光照(1995a)将厚叶杜鹃并入资源杜鹃作其变种, 将广西杜鹃并入岭南杜
鹃作其亚种, 将紫蓝花杜鹃R. wilsonae Hemsl. & Wils. var. ionanthum W. P. Fang并入鹿角
杜鹃(即西施花)作其变种R. latoucheae Franch. var. ionanthum (W. P. Fang) G. Z. Li。从本研
究的结果看, 在扫描电镜下马银花和腺萼马银花的叶表皮气孔器有间断的条形突起环绕,
显示了两者较近的亲缘关系, 但光镜下垂周壁的式样两者有明显区别, 需要其他的证据
如果皮和种皮微形态特征来判别两者的分合; 猴头杜鹃与变色杜鹃叶表皮形态基本无差
别, 支持将变色杜鹃并入猴头杜鹃; 杜鹃(图101, 102)与原鉴定为美丽杜鹃(图103, 104)的
叶表皮微形态接近, 但杜鹃有腺体和表皮毛, 气孔器形状类型也有所差异, 不支持并入
杜鹃作异名处理, 需进一步研究以确定两者关系; 厚叶杜鹃与资源杜鹃在叶表皮上极为
相似, 支持将厚叶杜鹃并入资源杜鹃; 广西杜鹃叶表皮形态与岭南杜鹃相似, 将其并入
岭南杜鹃作其亚种可能比较合适。原鉴定为紫蓝花杜鹃(图94a, b)的标本与西施花(图95a,
b)在叶表皮形态上非常相似, 支持将紫蓝花杜鹃并入西施花, 但是否有必要成立变种值
得商榷。
3.3 杜鹃花属叶表皮微形态特征的多样性
杜鹃花属微形态特征在物种水平存在着明显的多样性。绝大多数种类表现出与近缘
类群相似的特征 , 如杜鹃亚属的鳞片 , 常绿杜鹃亚属的银叶杜鹃亚组 subsect.
Argyrophylla (Tagg) Sleumer和火红杜鹃亚组subsect. Neriiflora (Tagg) Sleumer的密生长表
皮毛, 映山红亚属映山红组的气孔器周围的多层环形突起, 都是非常典型的鉴别特征。一
些种类也会具备自身特殊的微形态特征, 甚至是介于不同组间或亚属间的过渡类型。如
桂海杜鹃是李光照(1995b)发表的新种, 其模式标本采自广西金秀圣塘山, 并将其置于常
绿杜鹃亚属常绿杜鹃组云锦杜鹃亚组subsect. Fortunea (Tagg) Sleumer, 认为与四川杜鹃
R. sutchuenense Franch.近缘。但从叶表皮微形态研究的结果看, 该种与同组或同亚属的其
他植物差别明显, 尤其是气孔器周围有间断的条形突起环绕(图26, 27)与映山红亚属的南
边杜鹃(图48, 49)极为相似。因此, 该种的位置有待于进一步研究确定。类似的例子还有
凯里杜鹃的叶表皮角质层突起形成有规律的纹饰, 满山红的叶表皮气孔器周围具多束条
形突起, 使得它们和经典分类上的其他近缘种类相区别。
致谢 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所漆小雪、欧祖兰参加部分野外取样,
中国科学院应用生态研究所蔺菲惠寄叶状苞杜鹃材料, 扫描电镜实验在中山大学和复旦
大学分析测试中心电镜室完成, 陈震青同学协制图版和校对文字, 在此深表谢意。
植 物 分 类 学 报 45卷 20
参 考 文 献
Chamberlain D F. 1982. A revision of Rhododendron II. Subgenus Hymenanthes. Notes from the Royal
Botanic Garden Edinburgh 39: 209–486.
Chamberlain D F, Rae S J. 1990. A revision of Rhododendron IV. Subgenus Tsutsusi. Edinburgh Journal of
Botany 47: 89–200.
Chamberlain D F, Hyam R, Argent G, Fairweather G, Walter K S. 1996. The Genus Rhododendron, Its
Classification and Synonymy. Edinburgh: the Royal Botanic Garden Edinburgh.
Cullen J. 1980. A revision of Rhododendron I. Subgenus Rhododendron sections Rhododendron and
Pogonanthum. Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh 39: 1–207.
Fang M-Y, Fang R-Z, He M-Y, Hu L-Z, Yang H-B, Chamberlain D F. 2005. Rhododendron. In: Wu Z-Y,
Raven P H eds. Flora of China. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden Press. 14:
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