全 文 ：第26卷 第2期
2014年2月
Vol. 26, No. 2
Feb., 2014
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2014)02-0161-08
沉水植物附着细菌群落结构及其多样性研究进展
何　聃1,2，任丽娟1,2，邢　鹏1，吴庆龙1*
(1 中国科学院南京地理与湖泊研究所，南京 210010；2 中国科学院大学，北京 100039)
摘　要：与陆生植物类似，沉水植物的叶表也存在着大量的附着细菌。附着细菌拥有独特的生态位和显著
的生态功能，与沉水植物构成了复杂的共生体系。针对附着细菌的群落结构及其多样性进行了简单的综述。
在方法学上，“表面活性剂 +超声处理”的方式能够比较有效地洗脱叶表的附着细菌。显微计数和分离培养
的方法分别发现，某些沉水植物附着细菌的多度在 105~107个 /cm2以及 106 CFU/cm左右。克隆测序的研究
表明沉水植物附着细菌的 OTU在几十到上百的范围内。在群落结构上，Betaproteobacteria、Bacteroidetes、
Alphaproteobacteria、Actinobacteria、Planctomycetes、Cyanobacteria等门类的细菌较为常见。先锋物种在
附着细菌生物膜的形成过程中发挥着关键作用，环境条件和植物体都会对附着细菌的多样性造成影响。富
营养化水体观察到较高的附着细菌丰度，溶解性有机物比无机营养物更加适合附着细菌的利用。植物体的
叶片化学组成、渗出物以及物理结构等会影响附着细菌的多样性及群落结构。对沉水植物附着细菌群落结
构形成的机理进行了假说性质的总结，并对附着细菌的研究前沿进行了展望。
关键词：沉水植物；附着细菌；多样性；群落结构
中图分类号：Q178 文献标志码：A
Research progress of diversity and community structure
of epiphytic bacteria on submerged macrophytes
HE Dan1,2, REN Li-Juan1,2, XING Peng1, WU Qing-Long1*
(1 Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China)
Abstract: Similar to terrestrial plants, aquatic submerged plants habor abundant epiphytic bacteria on their leaves.
With unique ecololgical niche and significant ecological function, epiphytic bacteria develop complex symbiotic
relationship with submerged plants. This paper focused on diversity and community structure of epiphytic bacteria
on submerged plants. In methodology, the surfactant + ultrasonic processing way can wash epiphytic bacteria
effectively. Based on microscopic count and cultivation methods, it’s found that on some submerged plants, the
number of eiphytic bacteria ranges 105~107 cells/cm2 and 106 CFU/cm, respectively. Cloning sequencing studies
indicate that OTU numbers of epiphytic bacteria on submerged plants are in the range of tens to hundreds.
Betaproteobacteria, Bacteroidetes, Alphaproteobacteria, Actinobacteria, Planctomycetes, Cyanobacteria are the
common bacreria phyla found on the surface of submerged macrophytes. Pioneering species of baceria play key
roles in the process of biofilm development of epiphytic bacteria. Environmental characteristics and plant types can
affect the diversity of epiphytic bacteria. Higher epiphytic bacteria abundance is observed in eutrophic waterbody.
And dissolved organic matter is more suitable for epiphytic bacteria than inorganic nutrients. Chemical composition,
leachs or exudates and physical structure of plant leaves are likely to affect epiphytic bacteria diversity and
structure. Here we proposed several hypotheses on the mechanism of epiphytic bacterial community sructure
moulding. At last we had an overall envisage about the study of epiphytic bacteria on submerged macrophytes.
Key words: submerged macrophytes; epiphytic bacteria; diversity; community composition
收稿日期：2013-12-27
基金项目：国家杰出青年科学基金项目(31225004)；中国科学院国际伙伴计划项目(KZZD-EW-TZ-08)
*通信作者：E-mail: qlwu@niglas.ac.cn；Tel: 025-86882107
DOI: 10.13376/j.cbls/2014025
生物多样性专题 第26卷162
细菌是主要的分解者，拥有丰富多样的种类和
巨大的数目，是生态系统的重要一环，在生物地球
化学循环过程中发挥着重要的作用。在内陆水体中，
除了水柱中的浮游细菌和沉积物细菌外，在生物及
非生物的界面还生长有大量的附着细菌。沉水植物
是浅水岸带的关键种，在抑制沉积物悬浮、维持水
体透明度、去除营养盐和污染物、减轻富营养化危
害等方面发挥着重要的功能 [1]。沉水植物的表面也
生长有大量的附着细菌，它们对沉水植物的生理状
况及生态过程施加着有利或有害的作用。一方面，
附着细菌产生的次生代谢产物可以用来抵御无脊椎
动物及有害微生物对植物的不利影响 [2]；另一方面，
附着细菌介导形成的生物膜也可能遮蔽阳光，影响
沉水植物的光合作用 [3]。在植物体的死亡衰败过程
中，连同其他分解者，附着细菌也参与到将有机物
质分解矿化的过程中。相对于浮游细菌，附着细菌
拥有更高的多样性指数，并且由于沉水植物具有比
较大的比表面积，附着细菌在整个水生生态系统中
占有重要的位置。沉水植物附着细菌生物膜单位体
积的生产力是浮游细菌的 4~5倍。20%篦齿眼子菜
覆盖率的 Stigsholm湖中，附着细菌的生产力约等
于全湖浮游细菌的生产力 [4]。篦齿眼子菜附着细菌
的脱氮作用明显，其反硝化能力可以在高营养条件
下得到极大的提高，并且受光照、水流和植物年龄
的影响 [5]。附着细菌同样可以进行铵的同化利用，
在某些无机碳缺乏的微环境下，这部分附着细菌受
到铵的促进而加快对有机碳的分解，从而减轻宿主
植物及蓝细菌等自养生物的碳缺乏 [6]。在其他元素
的生物地球化学循环过程中，虽然目前缺乏详细的
文献资料，但是附着细菌在 C循环 [7]、P吸收和释
放 [8]以及重金属吸附和去除方面的作用 [9-10]在一些
文献中有所讨论。
相对于沉水植物附着细菌重要的生态角色和地
位，目前对于它们还缺乏系统的研究工作。特别是
关于附着细菌在元素循环过程中的功能及作用，鲜
有文献透露机理方面的细节或者具体量化指标。基
于此，本文并不打算将重点放在附着细菌的生态功
能上。群落结构及多样性是生态学的一个基本组成
部分，也是了解生态系统功能和演变的基础。在人
类活动逐渐加剧的今天，湖泊生态系统的各种问题
凸显，特别是沉水植物退化等问题，严重影响了湖
泊的结构和功能。在有些文献中，认为附着细菌在
沉水植物衰亡的过程中可能发挥作用 [11]，这些作用
是如何发挥的，可能与哪些细菌类别相关，这也需
要附着细菌结构及多样性的相关知识。附着细菌作
为一种界面微生物，关于其多样性及群落结构形成
等方面的知识，可以丰富人们对生物界面这一特殊
生境下的生物多样性的认识，加深人们对于细菌乃
至生命科学中关于物种、进化、多样性保护、生物
资源挖掘及利用等方面的理解。本文在当前的文献
基础上，对沉水植物附着细菌的概念、细菌群落多
样性及系统分类、群落动态及其影响因素进行简单
的综述，并对附着细菌的研究前沿进行了展望。
1　植物附着细菌的概念及特征
“Epiphytic”的词义是生长在植物表面上的。
Web of Science上的搜索结果显示，最初 (1953年 )
的文献使用“epiphytic microflora”来表示植物表面
的微生物群落 [12]，“epiphytic bacterium”在 1965年
的一篇文献中被首次使用，指出一种附着细菌在黄
瓜和玉米叶片枯萎病害中的作用 [13]。在水生环境中
最初使用“epiphytic bacteria”是在 1971年的一篇
文献，作者研究了湖泊滨岸几种大型植物的附着细
菌和藻类的初级生产力、物质代谢能力以及和植物
的相互作用 [14]。植物附着细菌指的就是一类生长在
植物表面，依靠或者不依靠植物的代谢产物作为营
养，和植物形成紧密或者松散的共生关系的一类细
菌，以叶片附着细菌为主。与内生细菌 (endophytic
bacteria)相对，生长在植物表面的附着细菌可以洗
刷下来 [13]，或者通过紫外照射及化学消毒剂进行杀
菌处理 [15]。附着细菌和内生细菌并不是严格区分开
的，植物叶片的气孔、腺体或者物理缺口都可能成
为这两类细菌扩散转化的通道。在有些文献中，会
将附着细菌和内生细菌一并研究，称为植物关联细
菌 (associated bacteria)[16]。附着细菌在叶片的分布
是非均一的，在叶脉、腺毛、远轴端有比较密集的
聚集 [17]。大部分附着细菌都不是孤立分布的，它们
通过向胞外分泌多聚物彼此联系形成生物膜聚集
体 [18]，而生物膜的构造对于细菌修饰局部微环境、
抵御不良条件有着重要的意义 [19]。根据某些学者的
观点，在营养充分的条件下，细菌更喜欢附着的生
活方式，而形成生物膜是细菌进行附着方式生活的
一个关键条件 [20-21]。
2　附着细菌洗脱方法的介绍
良好的方法学是准确评估细菌多样性的基础。
在一些研究中，针对表皮较厚、叶片较宽的叶片组
织，先将叶片表皮剥离下来，然后进行染色、制片，
何　聃，等：沉水植物附着细菌群落结构及其多样性研究进展第2期 163
可以在荧光显微镜或者激光共聚焦显微镜下，直接
观察叶表的细菌分布 [22]。这种方法直观、生动，但
是对于叶片结构及处理有着较高的要求，在评估细
菌数目上不够准确，也不能了解细菌的系统分类和
组成。因此，绝大多数对附着细菌的研究都是先将
附着细菌从叶片上解离下来，然后再对细菌进行显
微观察、分离培养、分子技术等后续分析。在解离
附着细菌的过程中，关键是要把细菌有效地从叶片
上洗脱下来，同时要避免对叶片物理结构的破坏，
以免植物内容物、内生细菌对结果的干扰。尽管有
的研究者仅仅采用无菌水冲洗 [23]、简单涡旋或振荡
的方式去除细菌 [24]，这样的方式并不让人信服。在
无菌水中添加适当浓度的去污剂或者表面活性剂
(Tween 80、焦磷酸钠等 )，加入 pH缓冲液，再辅
以超声、振荡处理，可以加快附着细菌从植物表面
的解离，同时对附着细菌生物膜中的聚集体进行破
碎均一化，有利于对细菌多样性的研究 [25]。在使
用超声处理时，可以选择超声探针或者超声水浴的
方式。Buesing和 Gessner[26]在研究中比较了 4种
不同的去除方式，发现超声探针 (功率 80 W)对芦
苇沉水叶片附着细菌的去除效果要好一些，2~3
min的处理时间就足够了。Hempel等 [27]的研究中
发现，超声探针 (功率 57 W，20 kHz)的方式破坏
了狐尾藻等植物的组织结构，并且去除效果也不理
想，而采用“超声水浴 (35 kHz) +剧烈振荡”的方
式可以比较好地去除附着细菌，并且不会对叶片造
成损害。在具体实验中，应该根据植物材料、仪器
的功率和频率、样品数量等因素选择一个合适的实
验方案。
3　沉水植物附着细菌的群落结构及多样性
3.1　附着细菌的多度及物种丰度
通过染料标记显微观察计数，可以对附着细菌
的数目进行量化研究。沉水植物附着细菌的数目范
围在 105~107个 /cm2 [27-29]，这一结果和陆生植物
(106~107个 /cm2) 类似 [18]。基于分离纯培养的技术，
在培养基上观察到的菌落单元 (colony-forming unit,
CFU)数目，是反映附着细菌群落中可培养细菌多
度的重要指标。Chand等 [30]的研究表明，狐尾藻
片段附着细菌的纯培养菌落的数目为 1.08 × 106~
7.82 × 106 CFU/cm。分离纯培养的细菌只能反映细
菌群落的很少一部分，基于细菌 DNA的分子技术
可以对整个群落的 DNA进行分析处理，从而可以
帮助全面了解细菌群落的多样性。16S核糖体基因
具有适中的保守性和可变性，与细菌的种类分化和
分子进化有着很好的耦合性，也是研究细菌分类的
标签基因。Crump和 Koch[31]对 4种沉水植物的关
联细菌进行了 16S核糖体基因的变性梯度凝胶电泳
(denatured gradient gel eletrophoresis, DGGE)分析及
克隆测序研究，4种植物的 DGGE条带数在 28~63
条不等，细菌序列的操作分类单元 (operational
taxonomic unit, OTU)数目总共为 152个。He等 [32]
研究了苦草和轮叶黑藻的附着细菌多样性，苦草附
着细菌的 OTU数目为 55个，轮叶黑藻的 OTU数
目为 43个。需要指出的是，基于克隆测序的研究，
由于测序深度的限制，不能完全表明细菌群落的多
样性。DGGE条带数、OTU数目只能看作是附着
细菌中优势种类的数目。未来通过高通量测序技术，
增加测序深度，可以更加全面地了解附着细菌的多
样性信息。
3.2　附着细菌的群落结构组成
在分子手段之前，研究者们就通过分离纯培养
的手段，对细菌的菌落形态及生理生化特征进行观
察，根据这些特征把细菌区分为不同的类别。
Chand等 [30]把从培养的狐尾藻叶片上分离到的菌
株，按特征分为 Acinetobacter、Cytophaga、 Flavobac-
terium、Moraxella、Pseudomonas、Alcaligenes、
Vibrio/Aeromonas spp.等几类；还在从野外狐尾藻
样品中分离到的菌株中发现了 Micrococcus spp.和
Enterobacters。Caslake等 [33]研究汞污染湖泊中沉水植
物附着细菌的抗汞性能，在分离细菌中发现了属于
Pseudomonas的 2种，绿针假单胞菌 (P. chlororaphis)
和腐败假单胞菌 (P. putrefaciens)，它们都具备在含
汞培养基上生长的能力。PCR-DGGE、克隆测序等
分子技术的使用，可以了解附着细菌整体群落的
16S核糖体基因的序列信息。通过比对算法，找出
和 NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) 或 者 RDP
(http://rdp.cme.msu.edu/)等数据库中最相似的典型
菌落的序列，从典型菌落的已知分类单位来推测样
品序列的分类单位。Crump和 Koch[31]的研究中，
淡水环境下的美洲苦草 (Vallisneria americana)的关
联细菌主要包括 (按比例大小顺序，下同 ) Bacteroi-
detes、Acidobacteria、Actinobacteria等门类，咸水
环境下的穿叶眼子菜 (Potomogeton perfoliatus)的关
联细菌主要包括 Betaproteo-bacteria、Bacteroidetes、
Alphaproteobacteria、Gamma-proteobacteria、Delt-
aproteobacteria、Spirochaetes等门类，咸水环境下
的一种眼子菜科的植物 (Stuckenia pectinata)的关联
生物多样性专题 第26卷164
细菌主要包括 Bacteroidetes、Alpha-proteobacteria、
Deltaproteobacteria、Betaproteobacteria、Gamma-
proteobacteria、Epsilonproteobacteria、OD1、
Deinococcus-Thermus等门类。He等 [32]的研究中，苦
草附着细菌主要包括 Betaproteobacteria、Cyanobacteria、
Gammaproteobacteria、Alphaproteobacteria、Bacte-
roidetes、Planctomycetes、Actinobacteria、Epsilon-
proteobacteria、Acidobacteria等门类，轮叶黑藻附着细
菌主要包括 Betaproteobacteria、Gammaproteobacteria、
Alphaproteobacteria、Cyanobacteria、Chloroflexi、
Bacteroidetes、Planctomycetes、Acidobacteria、
Deltaproteobacteria等门类。在属的水平上，苦草
主要包含与Methylophilus、unclassified Burkholderiales、
Cellvibrio、unclassified Microbacteriaceae、Sulfuro-
spirillum等属相似的细菌序列；轮叶黑藻主要包含
与 Methylibium、Methylosoma、Pelomonas、Hydro-
genophaga、Hyphomicrobium、Pirellula、Methy-
lobacter、Caldilinea、Anaerolinea、Byssovorax、
Caldilinea等属相似的细菌序列。苦草和轮叶黑藻附
着细菌的群落结构在系统分类上有着很大的差异。
3.3　附着细菌多样性及群落结构的影响因素
除了受到温度、光照等物理条件的普遍性作用
外，附着细菌生长在植物和水体的界面上，会受到
来自于植物和水体两方面的影响。从附着细菌的来
源及迁移的角度来讲，水体中的浮游细菌自主运动
(如鞭毛细菌 )或随水流运动到叶片表面 [34]，碰到
合适的生存条件，就可能定植下来，形成复杂的生
物膜，最后发育成一个成熟稳定的菌群；相反，水
流冲刷，原生动物和后生动物的取食、沾附携带等，
也会把一部分附着细菌带入水中或者其他植物表
面 [35]。植物体内的一部分内生细菌，在植物体表的
缺口，比如气孔、表皮破损处等，可能会迁移到植
物体表 [36]，并形成稳定的附着细菌群落；有些研究
者认为，植物种子等繁殖体所携带的内生细菌，会
通过垂直转移的方式进入生长发育后的子一代植物
体中。Ponder等 [37]发现菠菜种子的内生细菌和叶
片的附着细菌的丰度和结构有着明显的关联，在种
子发育过程中内生细菌可能通过胚层发育最终定植
在植物体表。附着细菌也可能会进入植物体内，在
细胞间隙或者细胞内获得合适的生态位，并形成稳
定的内生细菌群落 [38]。在一些陆生植物的研究中，
丁香假单胞菌中的某些致病菌种先在植物体表附着
生长，然后通过气孔、叶片开口等进入植物体内，
营内生生活进而对植物造成病害 [39-40]。尽管如此，
附着细菌在植物表面的迁移及生长并不是任意的，
会受到植物本身、表面已经存在的生物膜以及周围
环境条件的影响和调控。目前有些研究发现，植物 -
细菌、细菌 -细菌之间存在着一些信号分子，对相应
细菌的一系列的迁移和生长演替过程进行调控 [41-44]。
以丁香假单胞菌的一个菌株 P. syringae pv syringae
B728a (PsyB728a) 为例，该菌株的 III型分泌系统
(type III secretion system)释放的效应器分子对于维
持细菌接种后的早期附着生存是必要的。但是
HopZ3和 HopAA4这两种效应蛋白会抑制 PsyB728a
在本氏烟草 (Nicotiana benthamiana)后期 (接种 48 h
以后 )的附着生活，而其在番茄 (Solanum lycopersicum)
中能够一直促进附着细菌的大量生长。针对致病菌，
植物体表拥有的防卫蛋白家族可以识别不同的效应
器，进而激发相应的防卫效应。在该实验中，苯并
噻唑作为一种添加的效应器，就激发了本氏烟草对
附着 PsyB728a的杀灭作用 [45]。在另一项研究中，7%
的植物体表业已存在的附着细菌群落，会释放出一
种高丝氨酸内酯物质 (3-oxohexanoyl-homoserine
lactone)，它和 P. syringae pv syringae (Pss)的群体
感应 (qusom sensing, QS)效应物质是同家族的，可
以在 Pss的群体感应过程中发挥交叉效应，影响
Pss的活动性能，降低其对植物的毒害 [2]。虽然以
上的例子是基于陆生植物附着细菌的研究，但是可
以推测，在沉水植物的表面，植物 -细菌、细菌 -
细菌之间的交互作用也存在着类似的效应器、信号
转导现象。
水体中的化学物质，包括氮磷营养盐、溶解性
有机物等；植物叶片分泌或渗出的物质，比如糖类、
脂蛋白、有机酸、酚类等，它们作为细菌生长的营
养物质、干扰物质或者信号转导物质，都会对细菌
群落的多样性造成影响。Mvungi [46]的研究表明，
几种大型海洋植物在富营养化水体自然生长或者富
集培养条件下，增加的氮磷会提高附着细菌的生物
量；在寡营养条件下，附着细菌中的蓝细菌的比重
会升高。细菌丰度在不同植物及营养条件的组合下
有着显著的差异。Olapade和 Leff [47]研究了河流中
附着生物膜对不同类别营养物质的响应情况，在溶
解性有机物的培养条件下附着细菌生物量比在无机
营养物培养下的要高，对应于低相对分子质量的有
机物，附着细菌的多度最大。Lachnit等 [48]的研究
表明，墨角藻 (Fucus vesiculosus)的叶片萃取物对
附着细菌的丰度及结构有着显著的改变，极性萃取
物对弧菌目 (Vibrionales)的细菌有着明显的促进生
何　聃，等：沉水植物附着细菌群落结构及其多样性研究进展第2期 165
长效应，而非极性萃取物 (叶黄素、墨角藻黄素等 )
对附着细菌的多度造成 80%的减少。454测序结果
表明，对附着细菌的减少主要是针对细菌的数目，
而群落结构内部的相对比例并没有明显的变化。
Hengst等 [49]对来自于两个不同海域 (铜污染和未
污染 )的三种大型藻类的附着细菌进行了研究，铜
离子污染对附着细菌结构的影响在石莼上显著，在
淡黑巨海藻上不显著，三种植物获得的附着细菌群
落结构有着显著的差异。石莼附着细菌的主要门类
拟杆菌、α-变形菌在两个地点的比例接近，而次要
门类中的疣微菌只在铜离子污染海域发现，由此他
们认为附着细菌的影响因素作用：植物种类 > 时间
变化 > 铜离子污染。关于植物种类对附着细菌群落
结构的影响方面，很多文献都提到了宿主专一性，
不同种类的植物叶片由于其独特的化学组成、叶片
渗出物、物理结构等因素，具备结构差异显著的专
一性附着细菌群落 [32, 50-51]。Hempel等 [27]的研究中，
狐尾藻和轮藻所含有的截然不同的化学组分和多酚
类物质对附着细菌的群落结构有着显著的影响，拟
杆菌门的细菌数目和植物的碳元素、叶绿素以及总
酚类物质的含量有着显著的正相关作用。浮霉菌门
的细菌在多酚类含量丰富的狐尾藻上基本没有发
现，在轮藻上却有着较高的比例。在该研究中还比
较了叶片年龄对附着细菌的影响，老叶的细菌数目
要比新叶的多。除了不同种类的宿主植物对附着细
菌的影响外，同一种植物的不同个体之间也观察到
了不同的细菌组成情况。Burke等 [52]研究了某种石
莼类海藻的附着细菌组成情况，同种海藻的 6个不
同个体，在种水平的 OTU划分 (0.03)上，共有的
OTU只有 6个 (总共 528个 )，而且比例上有着显
著的差别。这和水体细菌的情况形成鲜明对比，水
体细菌一共有 21个 OTU，在每个平行样品中都有
发现。Hunter等对陆生植物的研究也发现了类似的
情况，同种植物不同个体的附着细菌在属的水平上
有着类别和相对丰度的分化；该研究还发现同种植
物在植物形态、叶表特征以及溶出性碳水化合物上
也存在着种内差异，这些差异对附着细菌的种内分
化起着解释的作用 [9]。除了以上的植物类型和时间
对附着细菌结构的影响以外，地点因素同样可以造
成附着细菌结构上的分化。Knief等 [53]的研究认为，
相对于植物类型，地点因素会对附着细菌的结构组
成造成更大的影响。考虑到作为附着细菌主要来源
的浮游细菌具备着生物地理学的特征 [54]，沉水植物
附着细菌可能也具备一定的生物地理学特征，这一
点需要在更大地理尺度上进行研究和验证。
4　关于附着细菌群落结构形成的机理
在本文前面的内容中，已经介绍了沉水植物附
着细菌具备独特的生态特征，并且拥有丰富的种类
和结构的多样性，这些多样性会受到来自于植物体、
周围环境以及地理位置的影响；不同的文献由于研
究主题、技术手段的差别，出现了一些不统一、甚
至相互抵牾的结论。在这里，拟就沉水植物附着细
菌群落的形成和演替过程进行机理方面的假说和总
结。(1)随机过程 (图 1a)。该过程类似于群落演替
中的抽彩式竞争假说。细菌随机地从周围水体迁移
到植物叶片表面。先到达的细菌通过生长适应，形
成了稳定的细菌群落，构造了成熟的生物膜结构。
它们占据了叶片表面的生态位，由于竞争排斥及化
感作用，一些种类的细菌难以在已经有成熟生物膜
的叶片上进行有效地定植。附着细菌的群落结构表
现出随机性，其构成和最初定植的先锋物种有很大
的关系。在概念图上，细菌群落演替也会呈现出某
种方向性 (箭头所示 )，但方向是不确定的，影响
因素也难以有效甄别，以虚线框表示。(2)植物决
定 (图 1b)。这包含两个方面。其一，植物的内生
细菌和植物形成了专一性的共生关系。它们可以通
过繁殖体在植物的世代之间进行传递。在植物生长
发育过程中，内生细菌通过组织缝隙及表皮裂口等
物理通道迁移到植物表面，它们在竞争上处于有利
地位，并且在附着细菌生物膜的发育中处于核心位
本图为概念图，箭头表示附着细菌群落演替的方向，虚线
表示不确定因素。
图1 附着细菌群落结构形成机理
生物多样性专题 第26卷166
置，最终形成了专属于宿主植物的附着细菌群落结
构。其二，本来和宿主植物没有专一性对应关系的
细菌，从植物体内或者周围水体迁移到植物叶表。
在定植过程中，由于不同植物的表面拥有种类不一
的代谢渗出物，以及特有的物理结构，形成了专属
于植物类型的表面微环境，细菌群落受到专一性微
环境的塑造，最终形成了宿主专一性的群落结构。
在概念图上，细菌群落的演替只受植物因素的影响。
(3)环境决定 (图 1c)。这和 Baas-Becking[55]的“任
何地方都存在有任何细菌，环境条件起选择作用”
是一脉相承的。植物表面只是作为一种普通介质存
在，细菌的生长繁殖最终是和它周遭的微环境紧密
相连的。这里的微环境包括生物和非生物的因素。
在附着细菌的定植及群落演替过程中，周围的环境
条件，特别是在微小尺度上各种化学物质梯度、细
菌捕食者的存在状况等构成的微环境，最终影响了
附着细菌群落中哪些细菌最终生存下来，并且形成
与环境条件相适应的群落结构类型。地点因素对附
着细菌群落结构的影响可能来源于不同地点的环境
条件之间的差异。在概念图上，细菌群落的演替只
由环境条件来决定。(4)自主演替 -干扰 (图 1d)。
附着细菌的群落演替不是随机的，也不会受到外界
的决定作用，而是一个自发进行的过程。先锋物种
定植到植物表面后，针对植物表面的特殊生境，在
生理生态上进行一定程度的调整。难以说明哪些种
类的细菌会成为先锋物种，相反，任何通过生理调
控可以在植物表面微生境定植成功的细菌都可以成
为先锋物种。随后附着细菌生物膜的发育过程，在
内部会受到植物体影响，外部会受到周围水体的影
响。这些影响可以看作外部条件对附着细菌群落演
替的干扰。它们通过特定的化学物质或基团来完成。
信号物质被附着细菌所识别，会激发附着细菌特有
的反应，通过转录、翻译及蛋白质修饰的调控，附
着细菌表现出相应的代谢类型。代谢物质对细菌的
群落结构进行一定程度的影响和塑造。这一过程会
随着外界影响的不同而进行着动态的变化，但是附
着细菌群落构成的生物膜本身拥有一定的独立性。在
概念图上，细菌群落的演替会展现出一定的方向性，
在微小的时空尺度内，可能表现出与植物因素密切
相关，也可能表现出与环境条件密切相关，但整体来
看，细菌群落的演替不受外在单一因子的限制。
5　关于沉水植物附着细菌研究的展望
从本课题组收集到的资料来看，目前关于附着
细菌的研究，主要集中在陆生植物和大型海洋植
物上，湖泊沉水植物附着细菌的研究还非常匮乏。
这也是本文只针对沉水植物附着细菌的多样性进
行综述的原因。虽然如此，在文章的最后，笔者
打算对附着细菌的整体研究进行展望。首先，对
附着细菌的多样性和结构组成进行更加全面和准
确的研究。以往的研究中，囿于技术手段的限制，
往往不能完全地去除附着细菌，或者排除内生细
菌的影响。在群落结构及分类的研究上，荧光原位
杂交 (fluorescent in situ hybridization, FISH) 和克隆
测序等的分辨率和覆盖率不足，有必要采用高通量
测序手段，对附着细菌的群落结构及多样性信息进
行较全面的研究。在附着细菌多样性影响因素的研
究上，通过精密的仪器和巧妙的实验设计，尽量排
除干扰因素的作用，保证观察到准确的结果，并且
和具体明确的因子联系起来。特别是关于环境条件
和宿主植物的影响方面，看看具体是那种机理能够
最准确地解释附着细菌群落结构的形成过程。其次，
对附着细菌的功能进行更多的研究。关于 C、H、O、
N、P、S等元素的循环和利用，应该有更加精细和
确定的研究，阐明附着细菌具体参与到哪些生物地
球化学循环的过程之中，是否存在着功能和结构上
的耦合和对应，在元素的平衡计算中附着细菌发挥
着多大的作用和比重。另外，针对细菌 -植物相互
作用，阐明附着细菌和沉水植物的生长及代谢的具
体关系如何。沉水植物的衰退对湖泊生态系统的结
构和功能造成了很大的影响，在衰退过程中，附着
细菌是否发挥着一定的作用，是否存在着类似于陆
生植物的细菌病害现象；在植物 -细菌相互影响中，
是否也有特定的化学物质作为信号分子，诱导相应
的生态过程。人们观察到的沉水植物生态功能，往
往是沉水植物 -微生物复合体系的功能，比如减轻
富营养化，去除重金属等。在这些生态过程中，微
生物特别是附着细菌的具体作用如何，有着怎样的
重要性，这些都需要更多的观察和具体细致的研究。
最后，应该针对不同的时空尺度，从微观到宏观，
从局部到立体，对附着细菌的遗传、物种及群落多
样性进行全面的研究。同时，将对细菌的研究和其
他微生物如古菌、真菌，以及原生动物、后生动物
等的研究整合起来，将附着细菌和浮游细菌、沉积
物细菌以及植物根系细菌的研究也联系起来。通过
研究各种时空、生境条件下多种微生物以及真核生
物的相互关系，构建一个立体的食物网和生态系统
通路，进而理解附着细菌的结构是具体如何塑造出
何　聃，等：沉水植物附着细菌群落结构及其多样性研究进展第2期 167
来的，更加深入地认识沉水植物及湖泊生态系统的
生态规律。
[参　考　文　献]
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