全 文 ：第26卷 第2期
2014年2月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 26, No. 2
Feb., 2014
文章编号：1004-0374(2014)02-0138-06
植物物种形成的模式与机制
杨宇晨1，李建芳1，郭无瑕1，钟才荣2，周仁超1，施苏华1*
(1 中山大学生命科学学院有害生物控制与资源利用国家重点实验室，
广州 510275；2 海南东寨港国家级自然保护区管理局，海口 571129)
摘　要：物种形成是指由已有的物种通过各种进化机制进化出新物种的过程。持续不断的物种形成产生了
地球上灿烂的生物物种多样性。然而，研究人员对物种形成的模式与机制的了解却非常有限。一直以来，
谱系分裂被认为是最重要的物种形成模式，但在植物中，谱系融合，即通过杂交形成新物种的过程，也是
一个非常重要的物种形成模式。经过几十年的研究才逐渐认识到，生殖隔离是差异适应和遗传漂变的副产品，
而不是物种形成的前提。相比合子形成后隔离，合子形成前的隔离在物种形成过程中更早地发挥作用。合
子形成前的隔离，尤其是生态地理的隔离是植物中最重要的隔离机制。一些基于 QTLs分析的研究发现，
基因组中的少数主效位点在物种形成中起了关键作用，并且这些位点往往受到自然选择的作用。适应性辐
射往往发生在隆起的山脉和新形成的岛屿上，很可能与这些地方能够提供很多可利用的生态位有关。最新
的物种形成理论认为，基因是物种形成的基本单位，不同的物种可以在非控制物种差异适应性状的位点上
存在基因流。这一观点为植物物种形成的研究提供了新的思路。随着植物物种形成研究的深入，越来越多
植物物种形成基因被分离，包括花色素苷合成通路和 S-基因座上的一些关键基因，揭示了植物物种形成的
分子机制。前期的研究主要集中在模式植物和农作物上，许多生态上非常有趣的非模式植物还未得到广泛
的研究。在未来的研究中，还需要更多来自非模式植物的例子以全面理解植物物种形成的多样化机制。
关键词：物种形成；植物；物种形成基因；分子机制
中图分类号：Q948.1 文献标志码：A
The modes and mechanisms of plant speciation
YANG Yu-Chen1, LI Jian-Fang1, GUO Wu-Xia1, ZHONG Cai-Rong2, ZHOU Ren-Chao1, SHI Su-Hua1*
(1 State Key Laboratory of Biocontrol and Guangdong Key Laboratory of Plant Resources,
School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China;
2 Hainan Dongzhai Harbour National Natural Reserve Administration, Haikou 571129, China)
Abstract: Speciation is the process of the formation of new species through various evolutionary mechanisms.
Repeated speciation processes result in the numerous species on Earth. However, our understanding on the modes
and mechanisms of speciation process is still very limited to date. It is generally accepted that lineage split is the
most important speciation mode. However, lineage fusion, i.e. speciation through hybridization, also plays a very
important role, especially in plants. Researches in the past several decades make it clear that reproductive isolation
is just a by-product of genetic drift and differential adaptation rather than the prerequisite for speciation. Compared
with postzygotic barriers, prezygotic barriers, especially ecogeographical isolation, is viewed as the earlier-acting
reproductive barriers and contribute more to reproductive isolation. Studies based on QTLs have shown that a very
few loci with major effect in the genome are critical in the speciation process, and these loci usually undergo natural
selection. Adaptive radiation can be frequently seen on some uplifted mountains and oceanic islands, which could
be attributable to the available ecological niches provided by these places. The latest theory considered genes or
收稿日期：2013-12-04
基金项目：国家自然科学基金项目(41130208，31170213，91231106)
*通信作者：E-mail: lssssh@mail.sysu.edu.cn；Tel: 020-84113677
DOI: 10.13376/j.cbls/2014021
杨宇晨，等：植物 物种形成的模式与机制第2期 139
gene complexes as the units of speciation. Genomic regions would remain shared and undifferentiated except the
loci underlying differential adaptation between different species. The theory provides new insights into the plant
speciation process. In the past two decades, quite a few speciation genes have been cloned in plants. These genes,
including those in the anthocyanin biosynthesis pathway and S-locus, provide clue to the mechanisms of plant
speciation. However, previous studies were mainly focused on the model plants and crops rather than non-model
plants of ecological interest. In future, examples from ecologically interesting non-model plants should be studied
for comprehensive understanding of the speciation mechanisms.
Key words: speciation; plants; speciation genes; molecular mechanisms
生物多样性产生的机制一直是生物学中最基础
也是最重要的一个问题，虽然基于不同的层面会有
不同的答案，但从根本上来说，物种形成是生物物
种多样性产生的基本机制。那么什么是物种，物种
形成的过程又是怎样的，这也是生物学界长久以来
一直争论的问题。从林奈时代开始，物种的概念这
一问题已经争论了近 300年，到今天尚无一个普
适性的物种概念可以应用到所有的生物类群中。迄
今为止，进化生物学家已经提出了几十个物种的概
念，也提出了不少物种形成的理论，以及检测物种
形成模式的方法 [1-3]。本文对植物物种的概念、植
物物种形成的模式、植物物种形成的机制以及植物
物种形成基因等 4个方面的内容进行综述。
1　物种的概念及其在植物中的应用
在中国古书以及西方博物学家的著作中均有关
于物种分类的描述，但这些分类更多的是基于生物
之间相似程度的差别，对于物种的概念和物种形成
的机制并没有一个明确的认识。1859年，达尔文 [4]
认为，“关于 (物种 )分类的规则、依据和难点，都
可以根据‘自然体系基于谱系演变’的见解加以解
释”。“谱系”这个概念使得人们对于物种的概念以
及物种形成的过程有了较深入的了解。
随着群体遗传学以及现代综合进化论理论的建
立及发展，生物学家对“物种”的定义也在发生着
变化。1963年， Mayr[5]提出了“生物学物种概念”
(biological species concept, BSC)。他认为，就有性
生殖的生物而言，物种是“一个具有或是潜在具有
相互交配能力的自然类群，而这个类群与其他类群
之间存在着生殖隔离”。这一概念在植物和动物物
种判别中广泛应用。这个定义最有用的特征是它能
够诊断性地区分物种间和物种内的变异。如果两个
种群之间不能交配或能交配而不能形成有活力和可
育的后代，则它们代表两个不同的物种。这个物种
概念无法应用到无性繁殖的生物中。另外，在植物
中，不同物种之间的杂交事件时有发生，既然两个
物种之间存在着基因交流，那么这两个物种按照生
物学物种概念就不会划分为不同的物种。
针对这个问题，有人认为在植物中不存在所谓
的“物种” ，种群才是植物最基本的生殖单元 [6]。
2006年，Rieseberg等 [7]对植物的 200多个属形态
测定的研究反驳了上面的说法，认为大部分植物之
间存在着明显的生殖隔离。虽然一些植物物种之间
存在着不完全的生殖隔离，但这些有限的基因流也
仅发生在不同类群的个别物种中，而大部分植物物
种之间还是具有完全的生殖隔离。
最新的物种形成的基因观则认为，物种是适应
于不同环境的产物，生殖隔离是物种形成的副产品，
即使是两个不同的物种，它们之间仍然可以有基因
流的存在 [3]。
2　植物物种的形成模式
通常提到的物种形成是指谱系分裂 (lineage
split)，即由一个物种分化形成两个物种的过程，其
实在生物中，尤其是植物中还有另一种很重要的物
种形成方式——谱系融合 (lineage fusion)，即由已
经分化的物种或群体通过杂交的方式重新融合而形
成新的物种。
2.1　谱系分裂
物种形成的生物地理学模式主要有 3种。第一
种为异域式物种形成模式 (allopatric speciation)，即
认为物种形成完全是地理隔绝的结果，分离的群体
间在物种形成过程中完全没有基因流。第二种为邻
域式物种形成模式 (parapatric speciation)。该模式认
为物种形成发生在相邻的地理区域内，而这些群体
在物种形成过程中存在基因流，但是基因流会受到
地理因素的限制。第三种为同域式物种形成模式
(sympatric speciation)，是一个物种在同一个地方分
化为两个物种的过程，在此过程中，基因流不受到
地理隔离的限制。异域式物种形成可以因遗传漂变
生物多样性专题 第26卷140
或自然选择的作用完成，而邻域式和同域式物种形
成必须依赖自然选择的力量。这 3种物种形成模式
在自然界物种形成的过程中究竟谁占主导仍旧是进
化生物学中广泛争议的问题。最初异域物种形成模
式一直占据着主导地位 [5]，现在越来越多的研究发
现，邻域式和同域式物种形成模式在自然界完全可
以发生并且有可能占有较大的比例。
2.2　谱系融合——杂种物种形成
虽然关于物种形成的大部分研究都集中于谱系
分裂，但事实上，很大一部分物种形成事件归因于
谱系融合。Mallet[8] 研究表明，至少有 25%的植物
种类和 10%的动物种类在其进化过程中经历了与
其他物种杂交的过程。
自然杂交是指在自然条件下具有不同可遗传性
状的两个种群个体间的成功交配 [9]。自然杂交是物
种形成的一种重要的方式，尤其是植物。杂种物种
形成有两种主要形式：异源多倍体杂种物种形成 [10-11]
和同倍体杂种物种形成 [12-13]。其中，异源多倍体杂
种物种形成占主导地位 [14]，许多重要的农作物，如
小麦、棉花、烟草、大豆、玉米等均为异源多倍体，
野生植物类群中则更多。Otto 和Whitton[15] 研究分
析有花植物中 2%~4%以及蕨类中 7%的物种形成
事件是通过多倍化形成 (通常是异源多倍体 )。异
源多倍体物种形成主要有 3种途径，即体细胞染色
体加倍、未减数配子的融合以及多精受精。其中体
细胞染色体加倍是指二倍体杂交个体自交形成四倍
体个体的过程，报春花属的丘园报春 (Primula
kewensis)就是同属轮生报春 (P. verticillata)和繁花
报春 (P. floribunda)的子一代杂交植株通过体细胞染
色体加倍所形成的异源四倍体；未减数配子的融合
可能是由于第一次减数分裂时染色体没有减数，也
可能是由于第二次减数分裂时只有核分裂而没有胞
质分裂；多精受精则是受精时两个或两个以上的精
子同时进入卵细胞中 ,由此发育为多倍体，目前仅
在兰科植物中发现，较为罕见 [17]。此外，减数配子
和没有减数的配子融合可形成三倍体，虽然三倍体
多是不育的但其可能在物种多倍化过程中起中介作
用以提高效率，因此，此种途径多用于人工培育多
倍体作物。相对于异源多倍体杂种物种形成模式，
同倍体杂种物种形成的例子较为稀少，如向日葵属、
鸢尾属和芍药属等 [13,18-19]。异源多倍体杂交物种一
旦出现就会与亲本种产生生殖隔离，而同倍体杂交
物种则不能立即与亲本种产生生殖隔离 [20]。同时，
异源多倍体杂交物种由于包含了完整的两个亲本种
的基因组成分可以保留基因组的完整性，而同倍体
杂交物种则没有这种机制 [21]。因此，同倍体杂种物
种形成要求的条件比较严苛，杂种物种通常在新奇
或极端的生境中建立。
3　植物物种形成的机制
物种形成过程最重要的特征就是在之前可以相
互交配的群体之间进化出阻止遗传交换的隔离机
制。然而，近几十年的研究逐渐认识到，生殖隔离
并不是物种形成的直接原因，只是差异适应与遗传
漂变的一个副产物 [21]。对于大多数植物来说，生殖
隔离的机制包括授粉前隔离、授粉后合子形成前隔
离和合子形成后隔离。授粉前隔离机制，如生态地
理上的隔离、开花时间上的隔离、生理结构差异导
致的隔离和授粉者不同导致的隔离等，限制了花粉
从一个物种的个体转移到其他物种的柱头；授粉后
合子形成前隔离是指同种花粉优势以及配子不亲
和。同种花粉优势是指同种花粉比非同种花粉在受
精过程中更有优势，更容易形成合子。而配子不亲
和是指非同种花粉由于存在不亲和的机制无法完成
受精作用；合子形成后隔离是在合子形成后才起作
用，主要是杂种无法存活、不育或繁殖力下降。在
这 3种隔离机制中，合子形成前的隔离在物种形成
过程中更早地发挥作用，而合子形成前的隔离，尤
其是生态地理的隔离也是植物物种间最重要的隔离
机制。这可能是因为合子形成后隔离只是生物内在
的遗传环境或所处的外在生态环境改变的副产物。
对大部分植物来说，物种之间依靠多种隔离机
制共同起作用，一些基于 QTLs (major quantitative
trait loci)分析的研究发现，基因组中少数的主效位
点在物种形成中起了关键作用，并且这些位点往往
受到自然选择的作用。Schemske和 Bradshaw [23]发
现，同种植物的不同种群间一些遗传上微小的改变
会使植物的交配系统发生一些变化，传粉动物的行
为和偏好也随之发生变化，从而使不同种群间形成
了授粉前隔离。另外，自交不亲和 (self-incompatibility)
在植物物种形成过程中也扮演着重要的角色。
Rieseberg 和 Willis[21]研究表明，自交亲和 (self-com-
patibility)的植物相较自交不亲和的植物更容易与其
他物种发生杂交。这说明自交不亲和对于形成种内
和种间的授粉后合子形成前隔离有重要的作用；而
内在的合子形成后隔离则可能主要由染色体重排所
导致。这些研究结果都说明了遗传上的改变对于物
种间生殖隔离的形成具有重要作用。同一物种的不
杨宇晨，等：植物 物种形成的模式与机制第2期 141
同群体由于差异适应 (differential adaptation)进化为
不同的物种，被称为适应性辐射 (adaptive radiation)。
适应性辐射往往发生在隆起的山脉和新形成的岛屿
上，如杜鹃花属在我国的横断山区有几百个物种，
鬼针草属 (Bidens)在夏威夷岛屿上共有 19个种和 8
个亚种分布，很可能与这些地方能够提供很多可利
用的生态位有关 [24]。这也表明物种形成是由遗传变
异与生态环境共同作用的结果。
目前生物学界普遍接受的观点是，基因或基因
复合体是最基本的进化单元。基于此种观点，Wu[3]
在 2001年提出全基因组的生殖隔离不是一步达到
的，一些基因座位首先分化，同时导致了这些基因
及其决定的性状隔离。这种观点虽然是针对动物提
出的，但同样也可以应用在植物领域。然而，不同
的种群内，一些基因 (即“物种形成基因”，speciation
genes)的等位基因可能存在着不同的适应性。当作
用于这些基因上的选择作用大于不同种群之间的基
因流时，各个不同种群就会在这些物种形成基因上
发生分化，基因组上的这一部分也会因此失去继续
发生基因交换的能力，但在种群分化的初期，基因
组中其他基因座上并未产生分化，还保持着持续的
基因流。虽然此时各个种群中的个体仍能进行交配，
由于杂交个体持有某些物种形成基因而在特定的环
境下出现适合度下降，从而导致繁殖力下降。这一
现象曾在寄生于苹果和山楂的果蝇 (Rhagolet pomonella)
上报道过 [25]。随着基因组发生分化的部分不断增加，
已分化的群体中的个体将失去“融合”的能力，但
在基因组的某些区段仍保持着基因流，可以共享相
同的基因库。最终，一些性状的分化已经足以使不
同群体进行区分，而这些性状由于基因流的限制，
也不会因杂交而消退，也就是说在不同的群体中产
生完全的生殖隔离，成为不同的物种。从这种层面
上来讲，物种形成是对不同自然环境或性选择的分
化适应，生殖隔离是这种分化适应的副产物，而没
有必要将整个基因组上完全的生殖隔离作为物种形
成的绝对标准。
不过，针对这种新的物种形成观点，许多学者
也提出了质疑。Mayr [26]认为，这种由几个基因或
基因复合体所形成的生殖隔离只能代表合子后形成
隔离的形式，无法以全部表型作为一个整体去判断
生殖隔离机制。另外，由于形成生殖隔离的原因也
很多，如果把基因或基因复合体看成是物种形成的
单位，那么需要一个量化的标准，到底是多少比例
的基因分化可以被认为是一个新物种形成的标准，
这同样是一个难题。因此，还需要对遗传、生殖和
发育的分子机理有更加明确的认识 , 才有可能对物
种形成做出详细而精确的解释。
4　植物物种形成相关的基因
随着研究的深入，越来越多与阻断物种间基因
流或生殖隔离相关的基因被分离。这些物种形成基
因为群体和物种分化的生态学背景、进化力量和分
子机制的研究提供了很多线索 [27]。
有关一些植物与授粉前隔离、授粉后合子形成
前隔离，以及杂种致死和杂种不育相关的基因都有
报道 [28-31]。其中，对于与授粉前隔离相关的基因来
说，不少基因和通路在不同种类的植物中发挥相同
或近似的作用，如在花色的变异上，花色素苷合成
的差异主要是由 MYB相关的转录因子亚家族导致
的 [28,32]。与之相类似的基因还包括光周期、春化作
用和气味分子合成通路上的相关基因，只是还需要
更多的直接证据 [33-35]。相比授粉前隔离来说，虽然
目前所知与授粉后合子形成前隔离相关的基因还很
少，但已有实验证明 S RNA酶的编码基因与种内
的自交不亲和相关，因为 S-基因座 (S-locus)可在
自交亲和物种和自交不亲和物种的杂交过程中造成
花粉排斥 (pollen rejection)的不对等性 [36]。车前草
科 (Plantaginaceae)、蔷薇科 (Rosaceae)和十字花科
(Brassicaceae)中的相关研究也得到了类似的结果，
但在烟草属 (Nicotiana)的相关研究中却显示 S RNA
酶仅仅在种间花粉排斥中发挥作用 [37-39]。Nasrallah
等 [40] 将自交不亲和的琴叶拟南芥 (Arabidopsis
lyrata)中S基因座的两个成员S-受体激酶 (S-receptor
kinase, SPK)和它的配合基 S基因座富含半胱氨酸
蛋白 (S-locus cysteine rich protein, SCR)转入自交亲
和的拟南芥 (A.thaliana)中，发现这两个基因可以
使拟南芥获得自交不亲和性状，但却对两个种之间
的单边不亲和 (unilateral incompatibility)没有明显的
作用。
对于合子形成后隔离来说，1942年之前的研
究一直认为是与 Dobzhansky-Muller (DM)模型相关
的机制造成的 [41-42]。2007年，Bomblies 和Weigel [43]
研究表明，植物中的疾病抗性相关的基因可能在形
成杂交致死的过程中发挥着重要的作用。植物由于
环境压力和寄生虫感染形成的组织坏死与杂交导致
的组织坏死在症状上非常相似。与传统的 DM不亲
和相似，互补的疾病抗性基因之间的不亲和会导致
植物组织的坏死，而这种坏死可以阻止植物种间的
生物多样性专题 第26卷142
基因流 [44-46]。另外，基因拷贝数变异同样在杂交不
亲和的进化过程中扮演着重要的角色，Bikard等 [47]
在 2009 年报道了组氨醇 - 磷酸盐氨基转移酶
(HISTI-DINOL-PHOSPHATE AMINO-TRANSFERASE,
HPA)的复制在拟南芥中相互沉默现象，而这种基
因重复的相互沉默经常会导致植物内在的合子形成
后隔离；但目前关于这种机制的研究还很少，还需
要更多的实验去验证基因拷贝数变异在植物杂交不
亲和过程中的具体作用。相比杂交致死过程来说，
目前已检测到的与杂种不育相关的基因有很多，最
多的是胞质雄性不育 (cytoplasmic male sterility, CMS)
相关的。在大多数植物中，胞质雄性不育通常表现
为无法产生花粉。分子遗传学研究表明，胞质雄性
不育主要是由线粒体基因组重排所形成的嵌合体开
放阅读框 (open reading frames, ORFs)造成的，主要
是 ATP合酶亚基基因启动子家族和附近的编码基
因 [48-49]；但由于线粒体基因与核基因在受到选择时
有不同的表现，使得这些基因座在选择作用下表现
出复杂性，因此，还需要更加细化的实验去探究其
对植物物种生殖隔离形成的作用。
5　展望
我们综述了植物物种的概念、植物物种形成的
模式和机制，以及与植物物种形成相关的一些基因。
对于与生殖隔离相关的基因的功能以及进化背景，
我们目前所了解的还是相当有限。另外，前期的研
究结果主要是集中在模式植物和农作物上，许多生
态上非常有趣的非模式植物还未得到广泛的研究。
在未来的研究中，还需要更多来自非模式植物的例
子，以全面理解植物物种形成过程的多样化机制。
[参　考　文　献]
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