全 文 ： 综述与专论
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2006年增刊
水稻耐储藏特性研究进展
柳武革 王丰 刘振荣 廖亦龙 李金华
(广东省农业科学院 水稻研究所,广州 510640 )
摘 要: 水稻的耐储藏特性存在品种间差异, 从基因型着手培育耐储藏水稻新品种具有重要的意义。从评
价体系、遗传因素和基因定位几个方面对近年来水稻稻耐储性的相关研究进行了较系统的综述。
关键词: 水稻 耐储藏特性 遗传因素 基因定位
Progress ofResearch on Storabiliey of R ice
L iuWuge W ang Feng L iu Zhenrong Liao Y ilong L i Jinhua
(Guangdong Province A cademy of Agriculeural Sciences, Institu te of R ice, Guangzhou 510640)
Abstrac:t The sto rability o f rice d iffers greatly am ong different conventiona l var ities. It is very im portant to b reed
rice varities w ith good storab ility of gene type. The rev iew s focus on the eva luation system , g enetic facto rs and gene m ap
p ing on term s o f the rice storab ility research.
Key words: Rice The storab ility Genetic facto rs Genem app ing
基金项目:广东省重大科技专项 ( 2003A2010101) ,国家 863计划 ( 2003AA212050)资助项目
作者简介:柳武革 ( 1974) ,男,山西运城人,助研,主要从事水稻杂种优势利用与分子育种研究, Em ai:l liuw uge@ 21 cn. com
通讯作者:王丰,男,博士,研究员, Te:l 02087596584; Em ai:l fw ang163@ 21 cn. com
稻谷储藏过程中陈化变质、发芽率下降一直是
困扰水稻专家的世界性难题。由于稻谷生产和储藏
主要集中在气候湿热的南方,很容易导致霉变和虫
蛀。近年来,我国粮食的连年丰收也使得稻谷储藏
问题越来越严重。据不完全统计, 中国每年因稻谷
储藏过程中陈化变质、仓储害虫以及霉变影响造成
的损失约占总储存量的 3%, 达数百亿斤, 每年损失
不低于 200亿元 [ 1]。另一方面由于常规稻和杂交稻
种子储藏造成的发芽率下降带来的直接和间接经济
损失更是一个天文数字。
目前稻谷储藏通常采用工程技术来改变储粮环
境的温度和湿度。然而大量建造高标准的低温库和
气调库需要耗费大量的人力财力, 仅此一项国家每
年需花费数百亿元。因此, 开展水稻耐储藏特性
(以下简称耐储性 )的相关研究, 培育耐储藏水稻新
品种, 对于解决国家粮食安全贮备,保证大米加工企
业常年生产质量稳定的大米产品,以及稻种企业提供
发芽率高的优质种子等,均具有重大的战略意义和现
实意义。从评价体系、遗传因素和基因定位几个方面
对近年来水稻稻耐储性的相关研究进行了综述。
1 水稻耐储性的评价体系
水稻的耐储性主要包括两方面内容: 作为稻米
消费,长时间储藏后仍能保持稻米的原有风味;作为
种子或种质保存,长时间储藏后仍具有较强的生活
力。目前国内外对于水稻耐储藏特性的研究主要集
中在后者。稻谷作为种子,是一个活的生命有机体,
在长期的储藏过程中仍进行各种代谢活动, 从而引
起贮藏养分的衰竭、化学组成的改变、细胞膜结构的
破坏以及酶活性的丧失等一系列变化,所有这些变
化最终导致种子遗传完整性的丧失,表现性状为种
子活力的下降。
对于水稻耐储性的评价指标通常采用发芽率、
发芽势、发芽指数 ( G I)、活力指数 (V I)和半衰期表
示。发芽率是指发芽终期 (规定日期内 )全部正常
发芽种子数占供试种子数的百分率;发芽势是是指
发芽初期 (规定日期内 )正常发芽种子数占供试种
2006年增刊 柳武革等: 水稻耐储藏特性研究进展
子数的百分率;发芽指数是在正常发芽过程中统计
每天的发芽数,计算种子的发芽指数 ( G I) = G t/
D,t ( G t为在时间 t日的发芽数, D t为相应的发芽日
数 ) ;活力指数是将发芽指数和幼苗生长率两个指
标相结合的指标,既能体现幼苗生长的强弱又能体
现发芽的速度;半衰期是指种子发芽率下降到 50%
时所需要的时间。其中,用发芽指数 ( GI)、活力指数
(V I)和半衰期衡量种子的耐储性可能更为精细,但这
些方法工作量大,耗时费力; 而发芽率和发芽势的测
定较为简单,同时也更贴近生产实际。因此目前普遍
采用发芽率进行水稻耐储藏特性的相关研究。
对于水稻耐性的研究方法主要有自然老化和人
工老化两种。自然老化就是种子在自然储藏或种质
保存的条件下,发芽力逐渐丧失,它最符合种子储藏
的自然特征,但该方法历时长, 实际研究中难以广泛
利用; 人工老化可克服自然老化所需时间较长的不
足,它通常采用高温高湿方法或者甲醇和热水处理
的方法加速种子老化。
2 水稻耐储性的遗传因素
水稻的耐储性受到种子发育成熟度、含水量、储
藏条件以及加工处理等多重环境因素的影响,但遗
传因素是最根本的,基因型之间存在很大差异。研
究表明,水稻种子的脂肪氧化酶含量、品种的籼粳分
化、谷壳的抗氧化防御体系、胚乳淀粉的构成类型以
及一些特殊性状都会影响水稻的耐储性。
2. 1 脂肪氧化酶与水稻耐储性
1964年, Y asum atsu等发现水稻陈化变质是由
多元不饱和脂肪酸酶促降解所致。此后 Gardner
等、H ildebrand等证实稻谷中脂肪氧化酶 ( lipoxygen
ase. EC1. 13. 11. 12 , 简称 Lox )主要以亚油酸和
亚麻酸为反应底物, 降解生成亚油酸和亚麻酸氢过
氧化物。在 Lox催化、反应过程中, 产生醛、酮等挥
发性腥臭难闻的物质 [ 2]。
目前,已知稻谷干种子中含有三种脂肪氧化酶
同工酶,即 Lox1、Lox2和 Lox3, 含量很低, 主要存在
于稻谷的胚和种皮中。其中, Lox3约占总脂肪氧化
酶活性的 80% ~ 90%, 它与稻谷的耐储性密切相
关。稻谷中 Lox3活性的降低可在一定程度上减轻
脂质氧化反应, 延缓种子衰老, 增加稻谷的耐储藏
性,因此通过筛选 Lox3活性较低或失活的水稻品系
来培育和生产具有耐储藏特性的稻谷。
日本 Suzuki等 [ 3] 1993年首次通过单克隆抗体
技术筛选 Lox3缺失材料, 发现泰国水稻品种 Daw
Dam是一种 Lox3缺失的基因型材料, 对亚洲 13个
国家的 471个品种利用单克隆抗体技术检测出 21
个 Lox3的缺失品种,在我国云南 108个水稻品种资
源中检测到 22份 Lox3的缺失品种, 但是这些 Lox3
的缺失品种农艺性状很差。遗传研究表明, Lox3的
缺失是受隐性单基因控制 [ 4] , 因此通过常规杂交和
分子标记辅助选择育种手段培育不含或低含量 Lox
的耐贮藏水稻新品种是完全有可能。
张瑛等 [ 5]对在室温、黑暗和通气条件下储存了
42个月的 6个水稻品种样本进行仓储害虫检测和
种子发芽率试验后, 发现两种 Lox缺失品种的虫蛀
率仅有 5%。其中,皖鉴 2090的 Lox缺失品种在经
历 42个月常温储藏后, 发芽率几乎没有变化, 仍保
持在 98. 5%。而其他品种在储藏 24个月后发芽率
均降到 24%以下, 储藏 42个月后, 发芽率则为 0。
由此可见, Lox缺失品种大大延缓了种子衰老, 增加
了稻谷的耐储性。
2. 2 水稻耐储性的籼粳分化
Kamesw ara
[ 6]对三种生态型的 16个亚洲栽培稻
和 1个非洲栽培稻的研究认为, 在耐储性上籼稻 >
爪哇稻 >粳稻。曾大力等 [ 7 ]也发现籼粳形态指数
和耐储性存在极显著的正相关, 但也发现都籼稻或
粳稻存在耐储性好或差的极端情况。由此看来, 籼
稻比粳稻更耐储藏,但粳糯稻比籼糯稻较耐储藏。
2. 3 谷壳的抗氧化物质与水稻耐储性
Juliano等 [ 8]研究了 10个 IR水稻品种, 发现谷
壳的抗氧化物质酚的组成水平与耐储性呈正相关,
而且这些酚对于水稻种子抗衰老所起的作用甚至超
过 维生素 E和维生素 B。曾大力等 [ 9]利用人工
老化处理对 410份水稻材料耐储性的研究也证实了
这一点。此外,添加外源抗氧化物也可以提高种子
的耐储性。
2. 4 淀粉构成类型与水稻耐储性
Juliano等 [ 8]对不同的材料研究表明, 糯稻比非
糯稻更不耐储藏, Kamesw ara[ 6]认为糯稻品种和非糯
稻品种在耐储性上的差异主要是高支链淀粉的水稻
有着更强吸水性的原因。水稻淀粉特性和直链淀粉
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生物技术通报 B iotechnology Bulletin 2006年增刊
含量对种子的水分含量有很大的影响,而含水量又是
影响种子耐储性最重要的环境因素之一。因此,对于
淀粉构成类型是否直接影响水稻耐储性还是通过影
响含水量来间接影响水稻耐储性仍存在很大争议。
2. 5 其它特殊性状与水稻耐储性
一些特殊性状也会影响水稻的耐储性,如大胚、
甜胚乳、籽粒大小以及种皮颜色等 [ 10]。钱前以自然
储藏 1年和 2年的种子发芽率为考察指标, 发现在
耐储性方面普通粳稻 >糯稻 >暗胚乳突变体 >巨大
胚突变体 >甜胚乳突变体。种皮颜色也可能影响水
稻的耐储性,如紫米具有较好的耐储性。
3 水稻耐储性相关基因的定位
随着水稻分子生物学技术和基因组科学的发
展,人们对水稻耐储性主基因和相关的 QTL进行了
标记定位。南京农业大学的万建民 [ 11]利用 Lox3缺
失材料 Daw Dam与正常材料 IRBB7构建群体, 对
Lox3缺失性状基因 lox3进行遗传和标记分析。结
果表明,在 Daw Dam /IRBB7的 F2群体中,正常 杂
和 缺失为 1 2 1,符合单基因隐性遗传规律,进
一步通过分子标记分析, 将 lox3定位在第 3染色体
上 C1351和 C595以及 RM168和 RM143之间, 与
RFLP标记 C1351和 C595的距离分别为 14. 2cM和
15. 5cM,与 SSR标记 RM168和 RM143的距离分别
为 19. 6 cM和 31. 5cM。由于这些标记与目标基因
lox3距离较远,目前尚不能用于分子标记辅助选择。
有关水稻耐储性 QTL的研究结果列于表 1。不
同研究者利用不同材料得出的结果不尽相同。目前
在第 1、2、3、4、8、9、11和 12等 8条染色体长均发现
与水稻耐储性相关的 QTL。其中, 贡献率在 30%以
上的 QTL分别为 qLG 9、qSC 91和 qGR 12, 相应的增
效亲本分别为 N ipponbare、广恢 122和 K inm aza , 其
余的 QTL贡献率相对较小。
总的来说,对水稻的耐储性的研究还不够深入,
多数研究报道定位的 QTL数目偏少,所定位的 QTL
效应也偏小。这也说明水稻的耐储性是一个复杂的
数量性状,控制水稻耐储性的 QTL存在与很多亲本
中,通过分子标记辅助选择方法, 可以将多个增效
QTL聚合,培育出更耐储藏的优良新品系,从而有效
地解决水稻较长时间储藏后, 种子发芽率快速下降
的问题。
表 1 近年来定位的水稻耐储藏性相关的 QTL
研究群体 性状 QTL 染色体 标记区间 加性效应 贡献率 (% ) 参考文献
N ipponbare/K asalath 发芽率 qLG 2 2 C1445C1470 14. 4 13. 4 [ 10]
回交群体 qLG 4 4 R514G235 15. 1 11. 6
qLG 9 9 R79R1751 25. 5 59. 5
珍汕 97 /明恢 63
重组自交系群体 发芽率 qNGR31 3 RM232G144 - 9. 3 11. 0 [ 11]
qNGR 32 3 R19C 746 10. 3 14. 5
qAGR 91 9 C472R2638 - 7. 8 12. 8
qAGR 92 9 RM 242RG570 9. 3 16. 8
发芽势 qNGP 1 1 C 922RG101 3. 0 8. 5
qAGP 1 1 RM212C 547 - 4. 4 9. 1
qAGP 8 8 RG978R1394 - 4. 7 10. 7
G99 /广恢 122F2 3群体 发芽率 qSC 91 9 PSM 157RM105 18. 32 31. 41 [ 12]
qSC 92 9 RM 219PSM157 8. 09 6. 12
DV85 /K inmaza
重组自交系群体 发芽率 qGP11 11 X389X181 10. 16 15. 20 [ 13 ]
qGP 12 12 X148C 1069 8. 82 11. 27
发芽势 qGR 11 1 R1485C 122 3. 31 9. 62
qGR 12 1 X113X346 - 11. 24 36. 17
qGR 9 9 X103R1751 5. 04 16. 77
qGR 11 11 G1465X389 4. 24 15. 90
窄叶青 8号 /京系 17
DH 群体 老化指数 qLG 9 9 G295RG451 7. 78 11. 90 [ 9]
qLG 11 11 L190G1465 - 11. 13 22. 80
qLG 12 12 CT368RG323 - 8. 21 10. 80
(下转第 62页 )
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(上接第 52页 )
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