全 文 ：第27卷 第7期
2015年7月
Vol. 27, No. 7
Jul., 2015
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2015)07-0819-08
DOI: 10.13376/j.cbls/2015114
收稿日期：2014-12-22
基金项目：国家自然科学基金项目(30925014，31230029，31421003)；国家重点基础研究发展计划(“973”项目)
(2015CB351800)
*通信作者：E-mail: ffang@pku.edu.cn
视觉学习与成人大脑的可塑性
陈霓虹，方　方*
(北京大学心理学系和机器感知与智能教育部重点实验室，北京大学麦戈文脑研究所，
北京大学-清华大学生命科学联合中心，北京 100871)
摘　要：我们对视觉特征和客体的分辨与识别能力会随着训练提高，这种现象被称为视知觉学习。对其神
经机制的研究使我们更好地理解成人大脑可塑性。回顾了该研究领域的两大核心问题：(1)视知觉学习发生
的皮层位置：学习发生在早期信息加工的视皮层，或是涉及决策等认知功能的高级额顶叶区域，抑或是视
觉区域到高级认知区域的连接；(2)视知觉学习发生的形式：包括表征增强、表征锐化、易化等多种机制。
最后，讨论了神经干预手段在知觉学习领域的应用，并展望该领域未来的研究方向。
关键词：知觉学习；可塑性；视知觉；心理物理学； 磁共振成像； 经颅磁刺激
中图分类号： B842；B845；Q427 文献标志码：A
Visual learning and adult brain plasticity
CHEN Ni-Hong, FANG Fang*
(Department of Psychology and Key Laboratory of Machine Perception (Ministry of Education), PKU-IDG/McGovern
Institute for Brain Research, Peking-Tsinghua Center for Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China)
Abstract: Visual perceptual learning refers to the phenomenon that training improves human perceptual abilities on
sensory feature discrimination and object recognition. Investigating its neural mechanisms leads to a better
understanding of neural plasticity of adult brain. Two central contentions in visual perceptual learning studies over
the past decades were reviewed. The first is about the cortical loci in which plastic changes occur: the sensory stages
of visual signal processing, or the down stream areas involved in decision-making, or the weight of connections
between visual cortex and high-level cortical areas. The second is about the form in which plastic changes are
manifested: the neural representations are enhanced, or sharpened, or facilitated in various ways. Finally, we
discussed the applications of neural intervention techniques in perceptual learning research, and raised issues for
future studies.
Key words: perceptual learning; plasticity; visual perception; phycophysics; fMRI; TMS
方方，北京大学心理学系主任，行为与心理健康北京市重点实验室主任，
麦戈文脑研究所常务副所长，教授 , 博士生导师。方方教授所获学术荣誉和奖
励包括：百人计划、国家杰出青年科学基金、中国青年科技奖、教学优秀奖、
长江学者特聘教授等。 主要利用脑成像技术、心理物理学和计算模型研究视知
觉、意识、注意和它们的神经机制。
生命科学 第27卷820
“先天还是后天”(nature-versus-nurture)是心理
学和认知神经科学领域长期关注的话题。神经科学
研究发现，虽然视觉皮层的功能组织绝大程度由先
天决定 [1]，但早期的视觉经验会对视皮层功能起到
重要影响。比如对幼猫进行单眼缝合将导致视皮层
单眼神经元的发育异常 [2]。即便在发育完成的健康
成年个体中，单个神经元的属性以及神经环路联结
依然能够随着后天经验进行动态调整，以更好地适
应外界环境。这种变化可以是瞬时的，受几秒前短
暂视觉经验的影响；也可以是长期的，通过几小时
甚至经年累月的训练而改变。
知觉学习是知觉系统适应外界环境的一个典型
现象，它指我们对知觉特征和客体的分辨和识别能
力会通过训练得到提高。这种知觉能力的提高伴随
着大脑不同区域的神经变化，为研究大脑可塑性提
供了一个很好的平台。首先，知觉学习反映出知觉
系统某些固有属性的可塑性，对它的研究可以更好
地帮助我们理解知觉过程；其次，早期生理学研究
认为大脑，特别是视觉系统的可塑性只限于发展的
早期阶段，但心理物理研究显示知觉学习能对成人
知觉系统产生显著影响，因此适合用于研究关键期
之后的学习和记忆机制；第三，知觉学习有着较为
成熟的实验范式，通过训练被试学习某个简单的知
觉任务，研究者可以结合心理物理、神经生理、脑
成像和计算手段来考察相应的神经机制。此外，知
觉学习可临床应用于弱视治疗，改善优势眼和非优
势眼间的差距，提高视敏度等等 [3-4]。
半个世纪以来，知觉学习在不同感知通道得到
了广泛研究。具体到视觉领域，知觉学习能够提高
我们对视觉刺激的辨别敏感度，包括对比度 [5]、朝
向 [6]、运动方向 [7]、空间相位 [8]、立体视觉 [9]、视
敏度 [10]、纹理 [11]、形状 [12]、面孔 [13]和其他复杂客
体 [14]等。但知觉学习的神经机制仍存在很大争议，
争论焦点主要围绕两个话题：一是它发生的神经位
点，二是它对不同皮层区域神经活动的影响方式。
1　视知觉学习发生的神经位点
对知觉学习发生位置的争论存在两种基本观点。
一种观点认为知觉学习改变了视皮层神经元活动的
属性，这体现在视皮层上单个神经元调谐曲线的变
化或神经元群间连接的变化；另一种观点则认为，
知觉学习改变了视觉神经元向高级脑区传输过程中
的权重或者直接影响高级皮层神经元的活动模式。
初级视皮层作为皮层上视觉加工的起点，其神
经元特性一般被认为最难随经验改变。大量心理物
理实验发现，知觉学习的效果局限于训练时刺激的
呈现位置和特征属性或客体类别，不会发生迁移，
这暗示着学习很可能发生在具有视网膜拓扑性、编
码基本视觉特征的初级视皮层上。尽管有电生理研
究发现初级视皮层神经元调谐曲线在学习前后没有
变化 [15]，另一些电生理、脑电和磁共振成像研究观
测到知觉学习前后初级视皮层活动增强、神经元调
谐曲线斜率升高等变化 [16-19]。此外，一项应用神经
反馈技术的核磁共振研究通过移除外部视觉输入，
仅凭借训练视皮层神经信号就能导致行为表现的提
高，支持了初级视觉皮层在知觉学习中起到决定性
作用的观点 [20]。
在初级视皮层之上，许多中高级视觉区域都具
有学习诱发的可塑性。比如，心理物理实验发现，
面孔朝向辨别学习 (图 1)的学习效果特异于训练朝
向，但可在不同大小、不同网膜位置、不同低级图
像特性，甚至于不同个体的面孔间迁移，这暗示着
面孔朝向学习很可能发生在对面孔朝向敏感，但对
空间位置等低级面孔图像信息不敏感的负责面孔加
工的高级视觉区域 [21]。电生理和脑成像表明知觉学
习能够改变视皮层背侧和腹侧通路上加工基本视觉
信息的神经元的活动属性，包括低级视皮层 V4[22]、
V3A[23-24]、颞中回运动区MT [25-26]和梭状回面孔区
FFA[27]等。
与上述观点相反，一些心理物理实验利用降低
任务难度 [28]或“双重学习”、“学习加呈现”[29-30]
等范式消除了知觉学习的特异性，对知觉学习发生
在视皮层的基本假设提出了挑战。比如，通过在非
训练位置进行另一个无关学习 (光栅朝向学习 )，
可以使原来只发生在训练位置的对比度辨别学习效
果迁移到非训练的位置。这暗示着知觉学习可能不
是发生在具有特定空间感受野和调谐曲线的神经元
群，而是发生在更前额叶或顶叶等高级的脑区。电
生理和脑成像研究 [31-33]发现视皮层以上的高级脑
区，如涉及决策和注意加工的顶内沟 (IPS)、外顶
叶 (LIP)和位于内侧额叶的前扣带回 (ACC)也可能
参与了知觉学习。特别地，权重调节理论认为知觉
学习不改变早期视皮层的功能属性；相反，它改变
了表征视觉信息的神经元与决策单元之间的连接强
度 (权重 )[34]，该观点得到了电生理实验证据支持 [32]。
另一方面，高级认知功能，如注意、意识、奖
赏对知觉学习有着复杂的调控机制。研究发现当任
务无关的刺激与任务相关刺激或纯粹奖赏信号相匹
陈霓虹，等：视觉学习与成人大脑的可塑性第7期 821
配时也能得到学习，即便该无关刺激是阈限下 [35]
或根本无法进入意识 [36]。这反映出奖赏在知觉学习
中的驱动作用。与此同时，有研究认为注意可能在
知觉学习中发挥门控作用，它增强了任务相关刺激
的学习，而抑制了任务无关的学习，从而解释非训
练位置在非注意条件下学习效果反而大于在注意条
件下的现象 [38]。而注意又与知觉学习的任务设置紧
密关联，研究显示知觉学习强烈依赖于任务环境。
比如，两种任务使用相似的物理刺激，但神经元对
相同刺激的反应体现出任务相关的调控 [39]。随着知
觉学习的早期加工和晚期加工两方面证据的积累，
研究者试图提出一个统合理论来解释关于知觉学习
发生位点的争论——双重可塑性理论，该理论认为
知觉学习的机制由两部分组成：其一是基于刺激的
可塑性；其二是基于任务的可塑性。前者可解释早
期视觉皮层的变化，后者可解释权重调节模型涉及
的链接强度变化以及一系列实验观察到的高级脑区
变化 [37]。
2　视知觉学习发生的形式
知觉学习另一个争论焦点是它对感知皮层神
经活动的影响方式。尽管一系列知觉学习的神经
影像研究发现特定皮层随知觉学习变化，但具体
变化模式还存在许多争论。目前关于知觉学习对
皮层的影响方式存在多个模型假说，包括表征增
强、表征锐化、噪声降低、易化等等。听觉和运动
通道的知觉学习实验发现学习通常伴随着表征训练
刺激的皮层面积增大 [40-41]，而针对视觉通道的知觉
学习研究也发现检测训练导致同一区域的神经活动
水平增强 [17-19,42-43]。然而，进一步的追踪研究发现
这种增大的表征面积或增强的活动水平可能并非学
习的关键神经基础。知觉学习的行为效果通常能够
在训练结束后维持很长时间，比如 4~5 d的纹理辨
别训练导致的学习效果可以保持一年以上 [44]。这种
突触联结的改变可以不受干扰地稳固地保持。通过
长时程追踪，研究者发现虽然行为表现在学习结束
的数周后仍稳固保持，但神经变化却消失了 [19,40-41]。
这种现象可能与生物体在发育关键期以及损伤修复
过程中的神经环路变化类似：初期神经元和神经元
间的突触联结快速生长，后期再逐渐去除不必要的
联结 [45]。那么，何种神经优化机制在长时程上支持
知觉能力的提高呢？
神经系统的一个重要组织原则是用尽可能少的
神经元激活强度来表征外界刺激 [46]。视知觉学习，
尤其是特征辨别学习，通常不导致神经元群的整体发
放增强。一系列脑成像研究发现，编码相关刺激的脑
区的平均反应强度在学习后下降或保持不变 [31,47-49]。
这种平均的反应水平变化与电生理研究观察到的单
个神经元调谐曲线锐化相一致。如图 2A所示，朝
向辨别学习使得猴视皮层 V4区编码朝向神经元的
调谐曲线带宽变窄，这种锐化一方面表现为神经元
对偏好朝向的反应强度增加，另一方面表现为神经
元对非偏好朝向的反应强度降低。并且该变化在偏
好朝向与训练朝向相近的神经元群中最为显著 [22]。
知觉学习导致的神经表征锐化不仅表现在单个神经
元的调谐曲线 (tuning curve)上，它也体现在神经元
A：用于测试的面孔朝向刺激；B：面孔朝向辨别任务：被试判断第二张面孔相对于第一张朝右或朝左偏；C：学习曲线：面
孔朝向辨别阈限随着训练逐天降低
图1　面孔朝向辨别学习实验的刺激、范式和学习曲线[21]
生命科学 第27卷822
A：灰线为非训练位置的神经元群，黑线为训练位置的神经元群。电生理研究发现朝向辨别学习导致V4区训练位置的神经元
群的朝向调谐曲线变陡[22]；B：黑、红、绿分别表示前测、立即后测和两周后测。脑成像研究通过应用前向编码模型，发现
运动辨别学习导致视皮层背侧通路V3A区的神经元反应曲线变陡[24]
图2　知觉学习锐化朝向选择性神经元调谐曲线和运动方向选择性神经元反应曲线
A：一个偏好-15°朝向的神经元的朝向调谐曲线在学习前后的变化。朝向辨别学习导致曲线在训练朝向(15°)附近的斜率增加[50]。
B：神经元群的调谐曲线在学习前后的变化。C：每个矢量代表一个神经元在朝向知觉中的贡献：矢量的方向为神经元偏好
方向，矢量的长度为神经元发放强度。A~C图的实线为学习前，虚线为学习后。D：学习后，垂直朝向被知觉为朝左倾斜
图3　基于知觉学习的电生理结果用模型预测学习前后朝向知觉的变化[51]
陈霓虹，等：视觉学习与成人大脑的可塑性第7期 823
群体反应曲线 (response profile)上。脑成像研究 [24]
通过前馈编码模型重建视觉背侧通路的运动表征区
V3A神经元群体反应曲线，发现运动方向辨别学习
导致偏好方向接近训练方向的神经元反应强度上
升，偏好方向远离训练方向的神经元反应下降，整
体表现为反应曲线的带宽减小 (图 2B)。这种神经
变化稳固保持到两周后，很好地解释了知觉学习导
致的长时程行为提高。此外，神经元调谐曲线的锐
化表征还得到了心理物理和计算模型的证实。如图
3所示，研究发现辨别学习导致了类似于倾斜后效
的知觉偏差，该现象可用以往电生理实验 [50]的结
果结合计算模型加以解释 [51]。
知觉学习的锐化模型不仅适用于感受野在同一
空间位置的神经元对特征的编码——通过调谐曲线
的锐化以更好地区分精细特征，它还适用于感受野
位置不同的神经元对空间的编码——通过神经元群
体反应模式的变化以区分空间上客体目标和背景。
研究发现轮廓检测学习改变了感受野位于图形 -背
景区域相应神经元的辨别能力 [52]：感受野位于目标
轮廓线的神经元反应在刺激出现时增强，而感受野
位于背景的神经元反应在刺激出现时抑制。这种升
高 -降低同样增强了需要检测的空间位置，使得轮
廓线更易被检测。这些证据表明知觉学习升高了与
任务相关的神经元活动水平，同时降低与任务无关
的神经元活动水平，通过放大神经元群对特定刺激
反应的差异，视觉系统实现了特定于训练特征的编
码机制优化。
知觉学习提高了被试对视觉特征的辨别力，从
信号检测论的角度出发，这种行为提高可能来自信
号增强，也可能来自噪声降低，或两者兼有。它们
都获得了部分实验证据的支持。最近一项电生理研
究通过建立分类模型对多维神经信号进行解码，并
转化成为类比于最终行为决策的一维信号，发现
轮廓检测学习的作用体现为信号增强而非噪声降
低 [52]，这与此前面孔检测学习的心理物理和模型研
究结论一致 [53]。另一些研究则发现知觉学习抑制了
神经噪声，使得特定脑区对刺激的表征变得更加稳
定。比如，应用多体素分析技术的脑成像研究显示，
面孔视角学习提高了对训练面孔视角的神经表征稳
定性，表现为视皮层腹侧通路上梭状回面孔区 (FFA)
对同种面孔视角的激活模式在试次间的相关性提
高 [27]。这种提高与电生理研究中观察到神经元
Fano值在朝向学习后降低 [54]相一致，均体现出对
同一刺激的神经元反应在不同试次的波动程度降
低。另一方面，模型和电生理研究显示知觉学习可
导致视皮层特定区域两两神经元间的噪声相关
(noise correlation)降低，然而关于噪声相关的降低
是否导致神经元群总体效率的提高并解释行为成绩
的提高尚未得出一致结论 [55-56]。最后，通过建立知
觉模板模型 (PTM)来解释知觉学习前后心理物理曲
线形态的变化，研究者认为知觉学习可通过外部噪
声去除和内部信号增强 (即内部噪声降低 )两方面
共同解释 [37]。
知觉学习对视觉系统的影响模式不仅包含表征
增强、表征锐化，信号增强、噪声降低，它还能易
化视觉系统对训练特征的加工速度。脑电研究显示
面孔朝向辨别 [57]和面孔性别辨别学习 [58]导致训练
的面孔刺激诱发的电信号 N170成分的潜伏期缩短，
与电生理研究发现轮廓检测学习导致的电信号潜伏
期缩短 [52]相似。这些结果暗示着视觉经验能够加
快视觉系统内或视觉与更高级决策脑区间各层级神
经网络的信息传递。
除了对神经功能活动的影响，知觉学习还可能
诱发一系列结构上的改变。研究显示 2 h的电子游
戏可改变成人大脑结构，该研究应用磁共振扩散张
量成像技术 (DTI)发现赛车游戏的空间学习能导致
人类边缘系统的白质纤维发生变化 [59]。从另一个角
度出发，特定位置的皮层结构反映出相应功能区的
可塑性潜力，也可能预测被试的知觉学习能力。如
图 4所示，面孔朝向知觉学习研究发现，被试的学
习效果可以被梭状回面孔区的灰质厚度预测。左侧
梭状回面孔区灰质越薄，学习后行为成绩的提高越
多 [27]。
上述电生理和脑成像研究报告了知觉学习前
后不同皮层位置的神经活动或结构变化，为进一步
考察特定区域的神经元群在知觉学习中发挥的因
果作用，需要借助动物损伤或人类经颅磁刺激
(Transcranial Magnetic Stimulation, TMS)等手段，
通过干扰特定皮层区域神经元的正常活动，以评估
该神经元对相应任务的贡献。一项电生理研究发现
MT区域对深度辨别学习的贡献在知觉学习后发生
了变化。MT区神经元失活在学习前显著损害了深
度辨别能力，但在学习后不影响深度辨别能力 [60]。
这一有趣的现象提示我们知觉学习可能诱发了深度
加工视神经网络的功能重组，而原本在该过程中起
关键作用的脑区可能被其他脑区取代。在人类被试
的运动辨别学习实验中，研究者应用 TMS考察了
视觉背侧通路两个脑区在特定运动加工中的贡献，
生命科学 第27卷824
发现学习后 V3A取代MT成为了运动辨别任务的
关键区域 [61]。这些研究突破了以往知觉学习局限于
特定视觉区域内的表征改变，认为知觉学习可以重
塑视觉系统跨区域的神经网络，并且这种功能改变
很可能通过调节视皮层与高级决策皮层的联结强度
实现。此外，有经颅磁刺激研究显示知觉学习消除
了视觉皮层之上的高级脑区在视觉搜索或精细特征
辨别的贡献，对任务起关键作用的脑区从高级认知
皮层下移至加工具体刺激的视觉皮层 [62-63]，这反映
出知觉学习使视觉加工更加自动化的过程。类似干
预手段不仅可用于直接评估特定区域在知觉学习前
后对任务的贡献，还可以用于考察学习过程中特定
脑区的作用。研究显示通过不同干预手段 tDCS(经
颅直流电刺激 )和 TMS在每天训练后的巩固阶段
干扰初级视皮层的正常活动，降低甚至消除了被试
的学习效果 [64-65]。这说明初级视皮层在朝向辨别学
习的巩固阶段起到关键作用。这一系列干预手段在
知觉学习领域的应用加深了我们对知觉学习神经机
制的认识。而另一方面，通过施加不同的刺激序列，
这些干预手段对神经活动可以是兴奋性或抑制性
的，并能够在特定条件下促进神经可塑性。比如，
研究发现不同于 tDCS(直流电刺激 )，在初级视皮
层施加 tRNS(随机噪声电刺激 )能够显著提高朝向
辨别学习的训练效果 [66]。再如，在弱视患者的视皮
层进行重复 TMS刺激可以提高患者的对比度敏感
性，为临床视觉康复提供了新方法 [67]。
以上我们回顾了知觉学习研究领域的主要议
题，并讨论了神经干预技术在知觉学习中的应用。
虽然目前知觉学习尚无统一的神经机制，它的发生
位点和发生形式具有多样性，但总体而言，这是高
级认知功能 (决策、奖赏、注意 )调控和低级视皮
层编码优化的共同结果。未来的研究还需进一步理
清上述神经变化位点和优化模式是如何通过不同刺
激类型、任务类型诱发的，以及神经元群活动和神
经网络连接遵循何种原则在学习过程中进行适应性
调整。展望视知觉学习领域的研究前景，有两个方
向。其一是基础研究方面，研究议题如知觉学习特
异性和迁移的触发条件及其与注意、奖赏的关系；
知觉学习在长时程上的巩固和神经优化机制及其与
睡眠的关系；知觉学习对区域内和区域间神经网络
的连接的调节机制。其二是临床应用方面，包括治
疗弱视、老花眼 [68-69]训练范式的开发，以及健康个
体或运动员的视觉能力提高，比如通过动作游戏增
强选择性注意，优化加工视觉刺激的基本知觉模
板 [70-71]。
[参　考　文　献]
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