全 文 ：第25卷 第4期
2013年4月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 25, No. 4
Apr., 2013
文章编号：1004-0374(2013)04-0410-06
有机小分子渗透调节物质及其保护功能
刘振英1，叶央芳1*，李　竹2
(1 宁波大学海洋学院，宁波 315211；2 湖北省宜昌市第二中学，宜昌 443000)
摘　要：在抵御外界环境胁迫时，生物体通常会累积渗透调节物质以提高其自身抗逆性。生物体累积的渗
透调节物质主要包括多元醇和糖类、氨基酸及其衍生物和甲胺类化合物。不同的渗透调节物质在生物体内
的累积状况不同，其保护细胞的功能也有较大差异。就各种生物体内的小分子渗透调节物质及其保护功能
作简要综述。
关键词：渗透调节物质；相容性物质；渗透调节
中图分类号：Q945.78 文献标志码：A
Low-molecular-weight organic osmolytes and their protective functions
LIU Zhen-Ying1, YE Yang-Fang1*, LI Zhu2
(1 School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315211, China;
2 Yichang No.2 High School, Hubei Province, Yichang 443000, China)
Abstract: The accumulation of organic osmolytes is universal in all organisms for improving the resistance against
external environment stress. These osmolytes include polyols and sugars, amino acids and derivatives, as well as
methylamines. Different osmolytes dominate in various organisms with the common and specific protective
functions. This review summarizes the low-molecular-weight organic osmolytes and their protective functions.
Key words: organic osmolyte; compatible solute; osmolytic regulation
收稿日期：2012-10-14； 修回日期：2012-12-12
基金项目：国家自然科学基金项目(31100032)；宁波
大学学科项目(xkl11089，xk1105，xk1114)
*通信作者：E-mail: yeyangfang@nbu.edu.cn
每个生命要存活在地球上必需面对各种环境
压力，它们应对压力时普遍采用的方法是积累高浓
度的渗透调节物质 (osmolytes)[1]。渗透调节物质是
一类能增强细胞抵抗渗透压能力的小分子有机化合
物 [2]。无机离子也能被细胞用于适应细胞外压力，
但与此不同的是，渗透调节物质不会干扰生物大分
子的结构或功能。根据化学结构特征差异，绝大多
数渗透调节物质可归结为以下 3类：(1)多元醇类
和糖；(2)氨基酸及其衍生物；(3)甲胺类化合物 [3]。
目前已经报道的多元醇类包括甘油、肌醇和山梨糖
醇等；糖类包括海藻糖、蔗糖、葡萄糖等；氨基酸
及其衍生物包括甘氨酸、脯氨酸和牛磺酸等；甲胺
类化合物包括三甲基胺氧化物 (TMAO)和甜菜碱
等 [3-4]。以下就生物体中的渗透调节物质及其保护
功能作一简单综述。
1　生物体中的渗透调节物质
1.1　细菌和古菌中的渗透调节物质
为适应高渗环境，细菌和古菌能积累许多不同
的有机渗透调节物质，如海藻糖、脯氨酸、谷氨酸、
甜菜碱和肉毒碱等。甜菜碱是大肠杆菌 (Escherichia
coli)中最活跃的渗透保护分子。当大肠杆菌受到热
激时，甜菜碱被大量积累，并用于保护蛋白质，防
止蛋白质热变性 [5]。脱硫弧菌 (Desulfovibrio vulgaris)
在盐胁迫下会累积甘氨酸甜菜碱、四氢嘧啶等渗
透调节物质以抵御高渗压力 [6]。嗜盐菌 (Halobacillus
刘振英，等：有机小分子渗透调节物质及其保护功能第4期 411
halophilus)会随着外界盐度的变化调整渗透调节物
质，如脯氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺的水平 [7]。尼古
丁降解菌假单胞菌 HF-1 (Pseudomonas sp. HF-1)在
受到尼古丁的氧化胁迫时，会合成过量的甜菜碱和
甘露糖，但谷氨酸水平却显著下降 [8]。
1.2　真菌中的渗透调节物质
真菌能利用环境中的多种多元醇和糖类，如甘
油、海藻糖和甘露醇等作为渗透调节物质。甘油是
酵母菌应对盐度压力时普遍利用的渗透调节物质，
已分别在酿酒酵母 (Saccharomyces cerevisiae)[9]、鲁
氏酵母 (Zygosaccharomy cesrouxii)、毕赤酵母 (Pichia
sorbitophila)[10]和光滑假丝酵母 (Candida glabrata)[11]
中发现了甘油的渗透调节作用。但除了甘油之外，
不同酵母又同时累积其他类型的渗透调节物质，如
海藻糖和甘油磷酸胆碱 (GPC)[12]，鲁氏酵母和毕赤
酵母还会累积阿拉伯糖醇以及赤丁四醇等物质 [10]，
而光滑假丝酵母则累积精氨酸 [11]。此外，甘油和海
藻糖也是酿酒酵母应对弱酸胁迫的重要物质，但与
此同时，菌体内也累积一些氨基酸 [13]。海藻糖的渗
透调节作用还体现在管囊酵母(Pachysolen tannophilus)
应对乙醇胁迫的情况下，它的积累有助于提高菌体
的抗氧化能力 [14]。
1.3　植物中的渗透调节物质
植物在恶劣环境中普遍具有累积渗透调节物
的能力，但不同植物累积的渗透调节物质差异较大。
目前研究较多的是植物在受到盐胁迫时积累各种类
型的渗透调节物质 [15]，如拟南芥和番茄会加强对
蔗糖、海藻糖、甘露醇、肌醇、脯氨酸和四氢嘧啶
等多种物质的累积 [16-17]，而烟草植物除累积蔗糖和
肌醇外，还累积葡萄糖和果糖等糖类物质 [18]。事实
上，植物的不同部位对盐度的响应是有差异的。
Gavaghan等 [19]的研究表明，玉米在抵御盐胁迫时
幼苗芽部会大量累积甜菜碱、蔗糖和天冬酰胺，根
部则主要累积氨基丁酸、苹果酸、天冬氨酸和反式
乌头酸。
此外，当植物面对其他环境压力时也同样需要
渗透调节物质来参与体内的代谢调控，如在干燥
胁迫下，一些植物，如谷类作物 [20]、迷迭香 [21]和
丹参 [22]会提高对脯氨酸的积累，而迷迭香还会同
时累积蔗糖等物质 [21]。当玉米和甘蔗受到高温胁
迫时均会累积大量的海藻糖和甜菜碱以提高其耐热
性 [23]。
1.4　动物中的渗透调节物质
相比于植物和微生物中的渗透调节物质，人们
在动物体内发现了更加多样的渗透调节物质，如深
海鱼类主要累积中性氨基酸、甲胺类物质以及少量
的多元醇类；鲨肌醇、甜菜碱和甘油磷酸胆碱是深
海棘皮动物、软体动物和多毛纲动物抵御静水压的
重要物质 [24-25]；而亚牛磺酸、牛磺酸、甜菜碱、甘
氨酸和龙虾肌碱是蛤蜊响应重金属铜、汞胁迫的主
要渗透调节者 [26-27]。海洋哺乳动物的血清中主要累
积三甲基胺氧化物、龙虾肌碱、甜菜碱和硫代甜菜
碱 (DMSP)[28]。蚯蚓是研究土壤污染的重要模式动
物，它在抵御有机污染物菲的胁迫时会大量累积甜
菜碱和肌醇，这两种物质可能有助于维持蚯蚓体内
的渗透平衡 [29-30]。此外，哺乳动物，如当狗、鼠、
兔等动物的肾髓质细胞暴露到高浓度 NaCl和尿素
中时，能积累大量的甜菜碱、山梨糖醇、肌醇、牛
磺酸和甘油磷酸胆碱等渗透调节物质 [31-34]。
综上所述，不同生物体在受到不同压力胁迫
时其累积渗透调节物质的种类是有差异的。生物
体对渗透调节物质的选择性依赖于渗透压力的程
度和周围环境中可利用营养物质与渗透调节物质
的种类 [35]，如大肠杆菌在受到渗透压胁迫时会快速
合成谷氨酸，然后开始利用其他外源性或自身合成
渗透调节物质，同时谷氨酸的含量随之下降。大肠
杆菌会优先利用外源的甜菜碱或脯氨酸作为渗透调
节物质，但当外源性物质缺乏时，细菌就自身合成
并积累甜菜碱或海藻糖 [36]。另有研究表明，生物体
对渗透调节物质的可选择性特征还与渗透调节物质
功能的可交换性有关 [37]，如动物的肾髓质细胞
(PAP-HT25)在高渗环境中首选山梨糖醇作为渗透
调剂物质，当山梨糖醇的供给受限时，细胞的生长
活性随之下降，但当额外添加甜菜碱时，细胞的生
长得以恢复 [38-39]。显然，甜菜碱在功能上可替代山
梨糖醇。正是由于一些渗透调节物质在功能上的可
交换性，才造就了生物界中庞大的渗透调节物质类
群，这类功能上可交换的渗透调节物质往往不会干
扰细胞大分子的结构，故又被称作“相容性物质”[40]。
2　渗透调节物质的保护功能
渗透调节物质的相容性并不能完全解释渗透调
节物质的多样性，也不能说明许多生物为什么同时
具有复杂的多种渗透调节物质。因此，渗透调节物
质除了渗透调节功能外，还具有两种独特的保护功
能，即代谢保护和稳定大分子结构 [40]。
2.1　代谢保护
不同的渗透调节物质具有自身特异的代谢保护
生命科学 第25卷412
功能，如牛磺酸不仅是哺乳动物神经系统发育的基
本物质 [41-42]，还可间接参与抗氧化、钙离子调节、
神经传递和稳定细胞膜的作用 [43]。以下介绍渗透调
节物质的代谢保护功能 [37]。
2.1.1　抗氧化作用
有些渗透调节物质可作为抗氧化剂保护细胞，
如甘露醇能清除植物体内的自由基 [44-45]，甘氨酸甜
菜碱可降低植物的脂质过氧化 [46]，而海洋藻类中的
DMSP也被认为与抗氧化作用有关 [47]。亚牛磺酸是
海洋生物中最强的抗氧化剂，能够清除 OH自由基
和 HOCl[48]。这些物质的存在增强了细胞的抗氧化
能力，但具体的抗氧化机理仍不甚清楚。目前，仅
对牛磺酸的抗氧化机理有了些许了解，发现并非牛
磺酸本身具有清除自由基的功能，而是其与活性分
子 HOCl结合形成的 N-氯代牛磺酸具有抗氧化作
用 [43]。
2.1.2　维持氧化还原平衡和缺氧保护
甘油是与细胞内的氧化还原电位平衡相关的，
如盐湖中的酵母和藻类通过合成甘油来消耗
NADH，然后再把 NADH转化成 NAD+，从而使细
胞得以在厌氧代谢中维持氧化还原电位的平衡 [40]，
而不能合成甘油的酵母突变株不仅对渗透压高度敏
感，而且会大量累积 NADH致使菌体停止生长 [49]。
此外，高盐环境中的植物累积的脯氨酸也可能参与
维持氧化还原电位平衡 [46]。
然而，有些渗透调节物采用不同机制来保护缺
氧条件下的细胞，如海藻糖能稳定蛋白质结构，果
蝇通过合成海藻糖可增强自身耐受缺氧的能力 [50]。
又如，β-丙氨酸甜菜碱被盐沼植物大量积累，原因
是该物质的合成不需要直接利用氧气，从而减少缺
氧泥淖中植物对氧气的需求 [51]。
2.1.3　硫化物/硫酸盐的解毒
生长在深海热液喷口和冷渗口的无脊椎动物
会累积高浓度的亚牛磺酸和硫代牛磺酸 [52]，这两
种物质除了赋予细胞更高的渗透抗性之外，还能把
有毒的硫化物作为合成底物，这不仅给细胞贮存了
硫源，而且消除了硫化物的毒性，可能的反应如下：
+NH3-CH2-CH2-SO2
−+HS·(hypotaurine)→+NH3-CH2-
CH2-SO2
−-SH(thiotaurine)[52]。同样，红树植物也是
利用硫酸盐作为底物，合成渗透调节物质胆碱 -O-
硫酸盐，从而消除了硫酸盐的毒性 [51]。
2.1.4　其他代谢作用
生物体在受到低温胁迫时通常会进入休眠，同
时积累碳水化合物类的渗透调节物质，如葡萄糖、
海藻糖和山梨糖醇，这些物质可作为生物萌发时的
能量来源。有些渗透调节物质是生物体防御捕食者
的武器，如广泛存在于海藻中的硫代甜菜碱，能被
二甲硫醚合成酶分解成二甲基硫化物 (DMS)和丙
烯酸，前者的气味能抵制草食动物的捕食 [53-54]。此
外，一些陆生植物在高盐条件下累积羟基脯氨酸甜
菜碱，该物质能强烈抑制动物的乙酰胆碱酯酶，从
而击退食草动物的捕食 [51]。
2.2　稳定大分子结构
高温、冷冻和高渗等环境压力能破坏大分子，
如蛋白质和细胞膜的结构，而生物体能产生相应的
有机渗透调节物质稳定大分子结构，如哺乳动物肾
脏通过累积三甲基胺氧化物，可防止尿素破坏蛋白
质的活性和稳定性 [4]。三甲基胺氧化物也能维护深
海鱼类和甲壳类动物中乳酸脱氢酶同系物的稳定
性、肌丝的正常聚合以及酶与基质的反应，从而避
免静水压的干扰 [25,55]。三甲基胺氧化物的这种保护
性作用是通过与蛋白质亲水层之间的互相排斥，促
使蛋白质折叠得更加紧致，减少肽键骨架的暴露，
从而达到稳定蛋白质结构的目的 [56-57]。
海藻糖也具有稳定大分子结构的功能，但这个
二糖化合物是通过取代水分子结合到蛋白质和细胞
膜上完成的 [58]。而且，海藻糖在干燥条件下可形成
玻璃样状态，这也有助于细胞结构的稳定。此外，
牛磺酸稳定大分子结构的方式是通过离子键结合到
膜上 [43]，而甘露糖基甘油酸和甘油磷酸胆碱则通过
静电作用来增强蛋白质的构型 [59]。
2.3　参与信号调节
除了渗透调节作用以及生物保护作用外，一些
小分子物质还可以作为信号分子激活与逆境适应相
关的多种响应，特别是诱导抗性基因的表达，如果
蝇在热激胁迫下会积累过量的谷氨酸，它可促进热
休克蛋白的表达 [60-61]。又如，脯氨酸合成酶活性降
低的转基因拟南芥能利用脯氨酸来诱导盐胁迫应答
蛋白的合成 [62]。而且，脯氨酸的代谢中间产物△ 1-
二氢吡咯 -5-羧酸及其类似物也能诱导水稻细胞中
salT和 dhn4等渗透调节基因的高效表达 [63]。
3　展望
目前，对渗透调节物质的研究仍在继续，人们
试图从基因、蛋白质 [2]和代谢物水平 [8]来揭示渗
透调节机理及其保护机制，但渗透调节战略、渗透
调节物质的特征性代谢功能以及稳定大分子物质的
机理仍不甚清楚。有研究表明，pH是影响渗透调
刘振英，等：有机小分子渗透调节物质及其保护功能第4期 413
节物质作用的重要参数，如多元醇在低 pH条件下
具有更强的稳定蛋白质结构的能力 [64]，而三甲基
胺氧化物和甜菜碱稳定蛋白质结构的最佳 pH为中
性 [33,65]。因此，外界环境的 pH值也可能是生物体
选择性积累渗透调节物质的重要因素之一，但大量
的研究结果主要局限于对现象的阐述，而较少透过
现象去揭示更深层次的基因、蛋白质或代谢物水平
的综合调控本质。事实上，生物体维持体内的渗透
平衡是一个具有自组织、自相似性和自适应的非线
性的复杂系统工程。要充分认识渗透调节物质的作
用需要从整体出发，采用综合与系统的策略，即采
用系统生物学方法来综合分析渗透调节过程中各个
水平或者环节的分子机理与作用机制，从而把基因
组学、蛋白质组学和代谢组学等的研究结果做复杂
的非线性整合。遗憾的是，目前关于渗透调节的研
究较少采用系统生物学方法，更少有多种组学的结
合。本实验小组采用基于 NMR的代谢组学技术研
究了大肠杆菌应答热激的代谢机理 [5]和尼古丁降解
菌 HF-1抵御尼古丁的氧化胁迫的机理 [8]，发现甜
菜碱、谷氨酸、海藻糖和甘露糖等可能与大肠杆菌
和 (或 ) HF-1菌株抗氧化和维持渗透调节平衡有关，
但这些物质的抗氧化和渗透调节机理仍需要借助多
种组学技术和多学科领域的科研工作者协同研究才
能获得。
此外，渗透调节物质被越来越多地应用到分子
生物学、农业和生物技术上 [4,46]，如三甲基胺氧化
物可修复囊性纤维化突变蛋白的功能 [66]，也可防止
朊病毒蛋白的错误折叠 [67]。然而，必须谨慎利用这
些具有独特代谢保护或稳定特性的渗透调节物，因
为在非渗透压力环境中，渗透调节物质反而可能导
致蛋白质的凝聚 [2]，而且渗透调节物质与蛋白质之
间的相互作用十分多样化 [2]，使得渗透调节物质保
护和稳定大分子物质的机理更加复杂。为了更好地
把渗透调节物质应用到实践中，还有待科研工作者
对渗透调节物质的作用机理作进一步深入研究。
[参　考　文　献]
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