全 文 :第25卷 第5期
2013年5月
Vol. 25, No. 5
May, 2013
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号:1004-0374(2013)05-0451-07
青藏高原植物资源与种子库建设
孙 航*,张建文,乐霁培
(中国科学院昆明植物研究所,昆明 650201)
摘 要:青藏高原的特殊生境孕育了珍贵的植物种质及遗传资源,这是大自然留给人类及其他生物的宝贵
财产,但其正面临着人类活动加剧、资源过度开发、全球气候变暖等威胁。因此对青藏高原特殊生境下的
野生植物种质资源开展调查、收集、保存、充分开发和可持续利用工作刻不容缓。项目通过对青藏高原大
部分地区 (除喜马拉雅南坡中低海拔的热带亚热带地区外的青藏高原及横断山区,或根据物种的分布情况
部分扩张到邻近地区 )为期四年的植物种质调查、采集,现已完成 13 638个采集单元,100 472份种质资源
的收集和保存。采集类群包括 137科 825属 4 123种,其中不乏濒危、特有及重要经济植物类群。取得喜
人成果的同时,项目组对前期工作进行了分析和总结,认为对青藏高原地区植物种质资源的收集和保存工
作任重道远,尚需加强;相关工作的不断深化对项目参与人员的植物分类学基础及运用能力提出更大挑战;
薄弱的种子生物学研究和尚不健全的科学评估体系制约了种质资源的有效收集和保存,尚需进一步跟进与
完善。
关键词:青藏高原;种质资源;收集和保存
中图分类号:Q94-3;Q949 文献标志码:A
Plant resources in the Tibetan Plateau and construction of the seedbank
SUN Hang*, ZHANG Jian-Wen, YUE Ji-Pei
(Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China)
Abstract: Extreme habitat of the Tibetan Plateau bred a precious plant germplasm and genetic resources, which can
be seen as a valuable property that nature bestowed on humans and other animals. However, this treasure is now
facing threats from increased human activities, resources over-exploitation, as well as the global warming. For a
better preservation and sustainable usage of this valuable property, it is critical to carry out extensive investigations
and collections on the wild plant germplasm resources from extreme habitats of the Tibetan Plateau timely. We had
launched an inventory project in 2008 to investigate and collect wild plant germplasm from Tibetan Plateau. During
the past four years, we have surveyed most part of the Tibetan Plateau, including the Hengduan Mountains region,
the Tibetan Plateau precluding tropical and subtropical areas from low to middle altitude of the southern slope of the
Himalayan, and the adjacent regions where wanted species distributed. In total, we have archived 13,638 collecting
units, within which contain 100,472 copies of wild plant germplasm. The collected taxa included 4,123 species
belonging to 825 genera and 137 families, many of which are endangered, endemic and economically important
plant groups. To provide insights for future work, we now summarize experiences and lessons based on our previous
work. Although we have got an encouraging achievement, there is a long way to go for a better collection and
preservation of wild plant germplasm in the Tibetan Plateau. As the work goes on, profound plant taxonomy
knowledge and the ability to use them properly are desperately required for all project participants. Furthermore,
currently undeveloped seed biology study and unreasonable evaluation system for inventory work have seriously
收稿日期:2012-12-11
基金项目:科技基础性工作专项重点项目(2007FY110100)
*通信作者:E-mail: hsun@mail.kib.ac.cn; Tel: 0871-5215002
生命科学 第25卷452
hindered the effective collection and preservation of germplasm resources from this region. It still needs lots of
effort to make these issues being followed up and improved.
Key words: Tibetan Plateau; germplasm; collect and preserve
1 前言
青藏高原是一个独立自然的地理单元,也是植
物区系最为丰富的区域之一,其维管植物种数约在
10 000种以上 [1-3];其中仅限于该区域分布的特有
类群在 35%以上 [4-5]。该区域大部分为特殊或极端
的高寒、低温、缺氧环境,是世界上特殊环境类型
最多的地域之一,也是世界上同类特殊环境下物种
最丰富复杂的区域 [4, 6]。
青藏高原尤其是其东部高山峡谷和南部的喜
马拉雅地区还是世界上 25个生物多样性热点地区
之一 [7]。即便是在高原极端环境中也有着世界上
最为丰富的植物种类,以云南西北部高山流石滩
为例,该环境中共生长有种子植物 519种,103属,
39科,是世界各大洲同类生境中种子植物种类的
2倍以上 [3,8-11]。在植物区系组成上,这些区域大部
分是青藏高原隆升过程中新形成的类群,如紫堇、
绿绒蒿等众多的种属。同时也保留了远古残留下
来的孑遗类群,如高寒草原上特化的特有属马尿
泡属 Przewalskia[12],干暖河谷的特有属冬麻豆属
Salweenia和著名的第三纪古地中海残遗的中国特
有科芒苞草科 Acanthochlamydaceae,高寒沼泽地上
的高寒水韭 Isoetes hypsophila等。这些保留有新的
和古老的基因的植物类群是人类生物资源的重要宝
库,有着巨大的潜在价值。
在青藏高原特殊或极端生境中,物种长期适应
不同环境产生了多样化的形态,丰富的次生代谢产
物和遗传资源。例如,在该地区高寒低温和强紫外
线辐射等极端生态因子胁迫下,长期的自然选择和
自身的遗传变异使该区域的植物获得了极强的抗低
温和强 UV-B辐射等逆境胁迫的能力 [13-14],是研究
植物逆境胁迫抗性的生理和生化机理的物质基础。
与此同时,利用野生植物基因资源培育具有良好抗
逆性的作物品种,用以克服干旱、盐碱和极端温
度对农业生产的制约,一直是各国科学家关注的
焦点 [15]。因此,特殊生境中的植物资源将在今后农
业育种中起着举足轻重的作用。此外,高山极端环
境下植物具有特殊的适应结构,如雪莲的温室结构
和毛皮结构,这些特殊的结构使得生活在极端环境
下的植物种类有着巨大的生物量,可以预计这些特
殊基因将在今后生物产业发展中发挥重要的作用。
随着人类活动加剧,掠夺性的利用和开发使
得青藏高原植物资源面临着严重的威胁。20 世
纪 80年代,青藏高原地区每年有 2 500公斤冬虫夏
草 Cordyceps sinensis,7 000公斤贝母 Fritillaria sp.,
12 000公斤胡黄连 Neopicrorhiza scrophulariiflora等
名贵中药材被收购;到 1990年,贝母的收购量下
降到 2 000公斤,虫草下降到 1 000公斤 [16]。在云
南迪庆州,1997~2002年 5年间约 20万公斤的雪莲
花 Saussurea medusa被收购,大部分被收购的雪莲
花在花期前就被采摘 [17],造成了严重的资源破坏。
掠夺式的开发利用还导致了物种种群的衰退,直
接威胁到了物种的生存。如过度采集绵头雪莲花
Saussurea laniceps导致了该物种种群植株平均高度
减少了近 10 cm,整个植物种群已经呈现出被其他
植物种类替代和迅速萎缩的征兆 [18]。类似的情况还
出现在红景天属 Rhodiola、胡黄连属 Neopicrorhiza、
雪灵芝属 Arenaria等多种高山植物种类中 [19]。特殊
或极端环境中物种种群间联系相对简单,生长缓慢,
是一个非常脆弱的生态系统,其中某些植物种类如
垫状植物具有“肥岛效应”对维持生态系统中的生
物多样性有着重要的作用 [20],一旦被破坏必将导致
其生态系统结构的破坏和崩溃。青藏高原特殊环境
下的植物大多分布狭窄,种群数量小,在目前对青
藏高原特殊环境植物资源调查了解不足的情况下,
更加凸现了调查、收集和保存这些种质资源的重要
性和紧迫性。
青藏高原特殊生境中植物种质资源面临的另一
威胁是全球气候变化,大气 CO2和 N元素浓度急
剧上升等 [21-24]。近年来,青藏高原气候变化已在不
同程度上对青藏高原的植物产生了影响 [25],其中突
出的就是植物生长周期的延长 [26]。延长的植物生长
周期将高山“冷界”的大门敞开,造成了所谓“草化”
现象,即大量低地草本植物种类得以涌入高山或是
冰缘区域,形成另一种形式的生物入侵 [27]。其直接
后果是使其中原生植物的生存空间急剧萎缩 [28-31],
进而影响到生态系统的结构与功能,造成特殊生境
中植物种质资源的减少和灭绝。因此,调查、收集
和保存青藏高原特殊生境中的植物种质资源,加强
孙 航,等:青藏高原植物资源与种子库建设第5期 453
野生种质资源库的建设,已是刻不容缓。
目前在种质资源库的建设方面,全世界有近
1 300座种质库,保存着各类种质资源共计 610多
万份 (含复份 ),其中种子约占 90%。收集保存农
作物种质资源最多的 3个国家是美国 (50万份 )、
中国 (40万份 )和俄罗斯 (37万份以上 )[32]。但用于
野生种质资源保存的种质资源库并不多,比较有影
响的主要有 3个。一个是英国的 “千年种子库”。目
前是世界上保存野生种质资源最多的机构,主要保
存非常干旱生境中的野生植物以及其他重要的种质
资源。其次是“中国西南野生生物种质资源库”。
到目前为止,已收集野生种质资源 13 148种 156 799
份 (含重复保存部分 ),其中种子 7 471种 53 344份,
植物离体种质资源 1 200 种 12 000 份,总 DNA
2 400种 22 000份,成为了世界上为数不多的保存
野生种质资源的重要机构,并且该资源库是唯一建
立在“生物多样性热点地区”的种质资源库,具有
综合性 (种子库、离体库、DNA库、动物库、微生
物库等兼备 )和高效性等优点。还有就是挪威的“斯
瓦尔巴全球种子库”,又称“世界末日种子库”或“诺
亚方舟”种子库。这个种子库的建立是为了收藏全
世界主要用于作为食品的农作物种子,以防止人类
在面临大规模的灾害时永远丧失某些粮食的基因。
美国建立了完善的资源保存系统。除了最大的种子
库——国家种子储存实验室 (NSSL)外,美国还有
许多地区和特定作物种子库 (如谷物、蔬菜等 )。
美国国家植物种质体系 (NPGS)包括 19个组织和机
构,主要负责植物种质资源的收集、整理、保存、
鉴定、改良和推广工作。美国政府高度重视从世界
各国引进品种加以改良,目前收集的各种植物遗传
材料超过 550 000份 [33]。
2 方法
2.1 调查区域
集中在青藏高原及横断山区或根据物种的分布
情况部分扩张到邻近地区。
2.2 调查方法
按“种子 +DNA材料 +凭证标本 +图片 +生境”
等物种信息记录为一个收集单元;种子采集参照
Smith等 [34]的标准,并根据青藏高原植物的分布和
特性进行补充和修改。一般情况下,种子采集理想
量为 10 000粒,基本量 2 500粒;对种群较小或重
要的 3E类群,即珍稀濒危的 (Endangered)、特有的
(Endemic)和具有经济价值的 (Economic),若结实
率较低,应在 500粒。对特殊环境如青藏高原冰缘
带、无人区等种群量较小的类群,若达不到上述数
量的,由采集者或分类学家提出依据,按实际采集
量收集。 同一物种不同居群采集的直线距离一般不
小于 40 km,对有显著隔离的种群或有变异的种群
按实际分布进行采集。种子采集后清理干净,干燥
后,在入库前进行活力检测,合格后入库。
2.3 DNA材料的收集
主要是采集叶片用硅胶干燥;凭证标本的采集
原则上应有繁殖器官,并在 2份以上。图片原则上
包括物种和生境的数码图片,其他信息资料按数据
库建库标准收集。
2.4 数据库建设
种质资源数据的采集,按数据科学收集、规范
整理、批量导入的方式进行。采集数据包含:常规
信息、采集地信息、生境信息、采集信息、鉴定信息、
标本与民族植物学信息、图片信息等七大部分。鉴
定信息部分是通过标本或者采集信息对种质资源进
行鉴定结果的记录。该部分以《中国植物志》为基础,
通过关联合并的方式进行记录,确保物种鉴定结果
的准确性。
3 结果及讨论
经过四年的项目实施,采集工作除喜马拉雅南
坡中低海拔的热带亚热带地区外,采集范围覆盖了
青藏高原大部分地区。共完成 13 638个采集单元,
100 472份种质资源。采集类群包括 137科 825属
4 123种。在青藏高原种子植物中所占比例为:科,
64% (137/214);属,41.6% (825/1 982);种,38.4%
(4 123/10 716)。占种质资源库在存种子号数的 25.5%,
占种质资源库物种种数的 45.0%。
3.1 种质资源收集的种类组成特点
3.1.1 国家重点保护的珍稀濒危植物
在国家颁布的红皮书 [35]中青藏高原有 66种
(除兰科外 ),现已收集 24种,约占总数的 36%。
如巨柏 Cupressus gigantean (国家 I级 )、芒苞草
Acanthochlamys bracteata (国家 II级 )、羽叶点地梅
Pomatosace filicula (国家 II级 )、红花绿绒蒿Meconopsis
punicea(国家 II级 )、山莨菪 Anisodus tanguticus(国
家 II级 )、西藏野豌豆 Vicia tibetica(国家 II级 )等。
3.1.2 特有类群
青藏高原 -横断山特有种大约有 3 500种左右,
若扣除一些顽拗性的种子 (如杨柳科 Saxlicaceae、
壳斗科 Fagaceae等 )和主要以营养繁殖等为主的类
生命科学 第25卷454
群 (如竹类植物 )以及一些仅有名称无标本记录的
种类,大约有特有类群在 2 200种以上,特有属 24
个,特有科 2个。到目前为止,已收集到了特有种
889种,约占 40%,如冬麻豆 Salweenia wardii、雅
砻江冬麻豆 S. bouffordiana、巨柏 Cupressus gigantea、
西藏泡囊草 Physochlaina praealta等;特有属 17属,
占 70.8%,如冬麻豆属 Salweenia、黄三七属 Souliei、
马尿泡属 Przewalskia、合头菊属 Syncalathium、滇
芹属 Sinodielsia、翅果蓼属 Parapteropyrum、假合
头菊属 Parasyncalathium等。特有科有星叶草科
Circaeasteraceae、芒苞草科 Acanthochlamydaceae等,
占 100%。
3.1.3 重要的经济植物
项目还收集到了众多的药用植物,如风毛菊属
(雪兔子 )Saussurea、丽江麻黄 Ephedra likiangensis、
藏波罗花 Incarvillea younghusbandii、独一味 Lamio-
phlomis rotata、蓝玉簪龙胆 Gentiana veitchiorum、
云雾龙胆G. nubigena、小叶棘豆Oxytropis microphylla、
藏荠 Hedinia tibetica、天蓝韭 Allium cyaneum、甘
青铁线莲 Clematis tangutica、五脉绿绒蒿Meconopsis
quintuplinervia、卷叶黄精 Polygonatum cirrhifolium、
扭连钱 Phyllophyton complanatum、绵参 Eriophyton
wallichii、大黄 Rheum tanggutica、掌叶大黄 Rh.
palmatum、雾冰藜 Bassia dasyphylla、细果角茴香
Hypecoum leptocarpum、高原芥 Christolea crassifolia
等。
观赏植物也非常丰富,如杜鹃花属 Rhodo-
dendron、报春花属 Primula、绿绒蒿属 Meconopsis、
翠雀属 Delphinium、角蒿属 Incarvillea、龙胆属
Gentiana、马先蒿属 Pedicularis、百合属 Lilium等
著名的高山花卉,也有槭属 Acer、花楸属 Sorbus、
栒子属 Cotoneaster、火棘属 Pyracantha、黄花木属
Piptanthus等著名的木本观赏或园林植物;还有草
场重要的饲料用植物,如嵩草属 Kobresia (西藏嵩
草 K. tibetica、高山嵩草 K. pygmaea等 )、鹅观草属
Roegneria (如垂穗鹅观草 R. nutans)、针茅属 Stipa
(如紫花针茅 S. purpurea、戈壁针茅 S. gobica等 )。
3.1.4 其他重要的野生基因资源
野生水果及其近缘种,如苹果属 Malus、梨属
Pyrus、桃属 Prunus、悬钩子属 Rubus、栆属 Ziziphus
等;香料植物,如青兰属 Dracocephalum、蒿属
Artemisia、香薷属 Elsholtzia等;木材资源,如云
杉属 Picea、松属 Pinus、冷杉属 Abies、香柏属
Juniperus、柏属 Cupressus;温室植物,如塔黄
Rheum nobile、水黄 R. alexandrae;绵毛植物,如
雪兔子 Saussurea medusa等。
3.2 种子收集所分布的范围
3.2.1 垂直海拔范围
收集种类最多的是在亚高山针叶林带或海拔
3 300~4 200米范围中,共 5 881个采集单元,2 158
种,占总量的 52%;其次是在温性针阔混交林包括
铁杉林或海拔 2 700~3 300米范围中,有 3 064个采
集单元,1 593种,占总数的 39%;种类最少的在
高海拔的冰缘带,120个采集单元,99种,占总数
的 2.4%,这同物种较少以及采集难度大有关。
3.2.2 覆盖的区域
以青藏高原东部和东南部覆盖密度最大 (图1),
这同区域物种较丰富有关,其次是沿喜马拉雅,最
少的是羌塘高原和可可西里地区,一个主要的原因
是交通不便难以深入,另外的原因是物种较少。
3.3 物种采集的频度
含 1~10份的种类最多有 8 642号,3 821种;
40份以上的较少,近 14种。采集种类最多的前 10
位物种见表 1。
这 10个采集量最大的物种几乎都是在青藏高
原分布广、种群量较大的种类,如椭圆叶花锚
Halenia elliptica、草玉梅 Anemone rivularis等是亚
高山草甸的优势种,峨眉蔷薇 Rosa omeiensis、窄
叶鲜卑花 Sibiraea angustata则是亚高山灌丛的优势
灌木,平车前 Plantago depressa基本是伴生植物,
露蕊乌头 Aconitum gymnandrum、黄花棘豆 Oxytropis
ochrocephala则是高原草原上常见的种类。
从采集到的属的情况上看,排在前 20位的基
本都是以青藏高原 -横断山为分布或分化中心的属,
如风毛菊属 Saussurea、杜鹃花属 Rhododendron、
香青属 Anaphalis、橐吾属 Ligularia、马先蒿属
Pedicularis、报春花属 Primula等类群,这些类群
一半以上的种类集中分布在青藏高原及横断山。详
情见表 2。
从所覆盖的科的情况上看,排在前 20位的也
都是青藏高原 -横断山的优势特征科 (表 3),其中
最多的科是菊科 Asteraceae,该科也是青藏高原
种类最多、最大的科;其次是蔷薇科 Rosaceae,该
科的乔木、灌木和草本类群在该区域都有在植被中
呈优势的属,如花楸属 Sorbus是针叶林或亚高山杂
木林的优势类群,栒子属 Cotoneaster则是青藏高
原灌丛群落中种类非常丰富的属之一,而委陵菜属
Potentilla则是高山和亚高山草甸上优势的类群之
孙 航,等:青藏高原植物资源与种子库建设第5期 455
一。 其他科也是青藏高原的优势科。
4 存在的问题及展望
4.1 进一步的收集保存工作需要开展
虽然 4年来在青藏高原进行了广泛的种子采
集,但采集量上仅覆盖了 38.4%的物种、41.6%的
属和 64%的科,因此,青藏高原种质资源的收集
保存还需要进一步的扩展和延续。此外,仍然有许
多区域如高山带极端环境、羌塘和可可西里地区等
涉足是非常有限的,有些区域甚至还是空白。近年
来不断有新的类群发现,如在雅砻江河谷发现古老
图1 采集点分布图
表1 采集最多的前10位的物种
种名 种拉丁名 份数
椭圆叶花锚 Halenia elliptica D. Don 104
湿生扁蕾 Gentianopsis paludosa (Hook. f.) Ma 99
麻花艽 Gentiana straminea Maxim. 73
露蕊乌头 Aconitum gymnandrum Maxim. 65
草玉梅 Anemone rivularis Buch.-Ham. 64
平车前 Plantago depressa Willd. 63
峨眉蔷薇 Rosa omeiensis Rolfe 62
黄花棘豆 Oxytropis ochrocephala Bunge 57
窄叶鲜卑花 Sibiraea angustata (Rehd.) Hand.-Mazz. 54
钟花报春 Primula sikkimensis Hook. f. 53
残遗的特有濒危物种雅砻江冬麻豆,以及在高山冰
缘环境确立的新属假合头菊属等 [35-36],均表明这些
区域的植物多样性还有许多需要深入调查和收集;
另一方面,青藏高原狭域分布的物种很多,有时一
表2 采集种类最多的前20个属
属 Genus 单元数 属 Genus 单元数
风毛菊属 Saussurea 426 绣线菊属 Spiraea 159
马先蒿属 Pedicularis 426 蝇子草属 Silene 159
龙胆属 Gentiana 381 蓼属 Polygonum 159
蔷薇属 Rosa 251 杜鹃花属 Rhododendron 158
栒子属 Cotoneaster 236 紫菀属 Aster 158
委陵菜属 Potentilla 221 扁蕾属 Gentianopsis 154
橐吾属 Ligularia 189 葱属 Allium 147
报春花属 Primula 177 蒿属 Artemisia 147
棘豆属 Oxytropis 165 黄芪属 Astragalus 146
铁线莲属 Clematis 165 香青属 Anaphalis 145
生命科学 第25卷456
个山头就有各自的特有种如苁菔属 Solms-laubachia
等类群 [37-38],加之植物种类的生物学特性不同、物
候不同、种子成熟期不同,需要不同时期定点或多
次的采集才尽可能获取其种子资源。
4.2 植物分类学的基础需要加强
正确的识别物种是保证种子资源收集的基础。
近来由于学科的转型和考核体制等因素,传统的植
物分类正在萎缩,青藏高原是很多重要类群的分化
和分布中心,大量的物种集中在狭小的区域中,且
许多类群形态相似,特别是一些大属和难属,若没
有植物分类学家参与鉴定和把关的话,很难达到预
期收集的目的。从上述收集的信息看,仍然还有许
多重要的类群收集较少,如早熟禾属 Poa、苔草属
Carex等类群,种子采集较少,其中主要的原因便
是识别和鉴定上的困难,工作起来难度很大。因此,
21世纪种子资源的收集与保存也是植物分类学古老
学科“东山再起”的一个契机。
4.3 种质资源的收集和保存还缺乏科学的评估
对于种质资源收集者来说,最困难的还是如何
确定评估所采集到的进入种质资源库的是高质量的
和需要优先长期保存的物种。这需要植物分类学家
的参与评估和准确鉴定,以及采集者积极的配合,
这样才能确定优先需要采集保存的物种,并收集进
入种质资源库。在采集过程中还需要对所采集物种
的繁殖特性和种子产量进行研究。有些分布狭窄或
种群小,种子产生也很少,需要多次 (年 ) 的采集,
如高山冰缘带上的许多物种,这些物种往往是需要
优先采集并入库保存的。有些物种则种群量很大或
是分布较广,如表 1列出的采集份数最多的前 10
个物种,几乎都是青藏高原分布广、种群量大的类
群,这些物种则不是优先需要采集的或是不需要进
入种质库进行保存 (作其他用途如科研、园艺育种
等的收集除外 )。另外,对采集者来说最困难的就是,
种子的采集不是一个简单的数量的收集,更重要的
是种子质量的收集,也就是所采集的种子不是来自
一个或几个个体,而应该是能代表一个种群多个个
体的采集。此外,在采集种子时,还应该考虑到个
体的变异,如采集强壮的个体的种子,或收集有变异
的个体的种子或遗传多样性较丰富的种子等。
4.4 种子生物学的研究十分薄弱,制约了种质资源
的有效收集和保存
目前我国种子生物学的研究,特别是对野生植
物种子生物学的研究是比较薄弱的。不同植物种类
有着不同的生物学特性,如休眠行为、脱水行为 (顽
拗性、非顽拗性和中间性 )等生理特性 [39-40];这些
对了解种子的生命力和活力的影响因子的作用机理
是非常重要的,并对种子的采集以及种质资源库制
定种子有效的存储和保存方案、有效保存种子有重
要的指导意义 [41-42]。
致谢:参与项目各专题采集的单位有中国科学院昆
明植物研究所、成都生物研究所、西北高原生物研
究所、武汉植物园、华南植物园、复旦大学、兰州
大学、四川大学、云南大学、西南林业大学;中国
科学院昆明植物研究所李拓劲和朱鑫鑫帮助统计部
分数据并提供部分资料!
[参 考 文 献]
[1] Wu ZY. Hengduan mountain flora and her significance. J
Jpn Bot, 1988, 63 (9): 297-311
[2] 武素功, 杨永平, 费勇. 青藏高原高寒地区种子区系的
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[4] 吴征镒. 西藏植物区系的起源及其演化[M]//吴征镒. 西
表3 采集种类最多的前20个科
科 Family 单元数 科 Family 单元数
菊科 Asteraceae 1864 十字花科 Brassicaceae 365
蔷薇科 Rosaceae 1373 虎耳草科 Saxifragaceae 293
龙胆科 Gentianaceae 880 忍冬科 Caprifoliaceae 284
禾本科 Gramineae 845 石竹科 Caryophyllaceae 283
豆科 Leguminosae 816 报春花科 Primulaceae 282
毛茛科 Ranunculaceae 775 莎草科 Cyperaceae 275
玄参科 Scrophulariaceae 654 百合科 Liliaceae 247
唇形科 Lamiaceae 531 杜鹃花科 Ericaceae 209
蓼科 Polygonaceae 471 罂粟科 Papaveraceae 200
伞形科 Umbelliferae 409 藜科 Chenopodiaceae 172
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