全 文 ：第24卷 第1期
2012年1月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 24, No. 1
Jan., 2012
文章编号：1004-0374(2012)01-0074-07
植物NAC膜结合转录因子的研究进展
赵翠珠，刘振华，赵　赫，向凤宁*
(山东大学生命科学学院，植物细胞工程与种质创新教育部重点实验室，济南 250100)
摘　要：NAC膜结合转录因子 (NTLs)是 NAC转录因子家族中一类带有跨膜结构蜮的转录调控因子，其 N
端含有高度保守的 NAC结构域，C端含有跨膜结构域，在植物的生长发育、逆境胁迫应答中具有重要作用。
主要介绍了植物 NAC膜结合转录因子结构特点、生物学功能、作用机制等方面的最新研究进展。
关键词：NAC膜结合转录因子；结构特点；生物功能；作用机制
中图分类号：Q786 文献标志码：A
The research progress of membrane-bound NAC
transcription factors in plants
ZHAO Cui-Zhu, LIU Zhen-Hua, ZHAO He, XIANG Feng-Ning*
(Plant Cell Engineering and Germplasm Innovation Key Lab of Ministry of Education,
Life Sciences School of Shandong University, Jinan 250100, China)
Abstract: Membrane-bound NAC transcription factors are a group of NAC transcription factors with transmem-
brane domain. They contain a highly conserved NAC domain in N-terminal ends and a membrane-bound motif in
C-terminal ends. It was reported that membrane-bound NAC transcription factors play important roles in multiple
biological functions such as development, growth, responses to stresses. This article reviewed characters of
structure, biological function, mechanism of regulation of plant membrane-bound NAC transcription factors, as well
as the recent research progress.
Key words: membrane-bound NAC transcription factors; structure; biological function; mechanism of regulation
收稿日期：2011-06-22； 修回日期：2011-08-31
基金项目：国家重大科学研究计划项目 ( 2 0 0 7 -
CB948203)；国家自然科学基金项目(30970243，
30771116)；山东省杰出青年基金项目(QJ200810)；教
育部博士点基金项目(913111006)；山东省公关项目
(2009GG10002001)
*通信作者：E-mail: xfn0990@sdu.edu.cn; Tel: 0531-
88363629
高等植物自身生长发育和对环境变化响应是
通过转录因子调控目的基因表达而实现的 [1]。绝大
多数的转录因子存在于细胞质，进入细胞核后被激
活而行使功能，少数直接整合在细胞膜 (如质膜、
内质网膜 )上处于休眠状态，称为膜结合转录因子
(membrane-bound transcription factors，MTFs)。
MTFs特点是转录因子翻译后被转运到细胞膜
上，当细胞受到刺激，便从膜上释放并转运到细胞
核中行使调控功能。目前，MTFs在酵母、原核生
物和动物中已发现，并证实其可激活目的基因表达
而行使多种功能 [2-3]。植物中亦发现两类转录因子 :
bZIP (basic leucine zipper)和 NAC，它们存在膜结
合成员，其中，至少有 4个 bZIP MTFs (AtbZIP17、
AtbZIP28、AtbZIP49、AtbZIP60)与内质网胁迫有关，
整合在内质网膜 [4-6]。多个 NAC MTFs整合在内质
网膜、核膜和细胞膜，与各种环境胁迫应答密切相
关 [7-9]。基因组序列分析预测，在拟南芥所有转录
因子中，有超过 10%是膜结合的 [8]。
NAC转录因子是近年来发现的具有多种生物
功能的植物特异转录因子 [10-12]。研究表明，拟南芥
赵翠珠，等：植物 NAC膜结合转录因子的研究进展第1期 75
中为数不少的 NAC家族成员是与膜相结合的，
NAC MTFs的活性受到膜联释放这个步骤的调节，
在内质网胁迫和环境胁迫下由膜结合蛋白酶激活。
目前在拟南芥基因组中已发现的 110个 NAC转录
因子中至少有 18个是膜结合 NAC转录因子，水稻
中发现的 140个 NAC转录因子中至少有 6个是膜
结合 NAC转录因子 [8,13-14]。膜结合 NAC转录因子
在调控植物生长发育、逆境胁迫应答等中起着重要
的作用。本文介绍植物 NAC膜结合转录因子的起
源、结构特点、作用机制与生物学功能等，并对其
未来的研究方向进行了展望。
1　NAC膜结合转录因子的发现及结构特点
1996年，第一个 NAC转录因子 NAM由 Souer
等 [15]从矮牵牛中克隆得到，NAM突变体可导致
拟南芥幼胚缺失根尖分生组织、幼苗缺失根和
叶。1997年， Aida等 [16]在拟南芥中发现了 NAM、
CUC2和 ATAF1/2三种基因，因其编码蛋白的 N末
端都包含一段保守的氨基酸序列，约包含 150个氨
基酸残基，取三基因首字母名为 NAC。
2006年，韩国 Park研究小组首次发现拟南芥
NAC转录因子中存在MTFs的类型，并通过突变体
ntm1证实这种具有跨膜特性的转录因子 (NAC with
transmembrane motif 1，NTM1)参与植物细胞周期
调控，其功能激活需要特异蛋白酶将其从内质网膜
上释放 [7]。随后，发现在拟南芥 NAC基因中至少
有 18个成员具有跨膜功能，由于其 C端含有多 α
螺旋的跨膜基序 (transmembrane motifs, TMs)，因此
将它们称为 NAC膜结合转录因子，简称 NTL
(NTM1-like)[7,17-18]。NAC蛋白有同源和异源两种二
聚物 [19]，而 NAC的二聚化能力有赖于它的 NAC
结构域，NAC结构域是一个大约包含 160个氨基
酸残基的高度保守的结构域 [18,20-21]。通过 X-射线观
察拟南芥 ANAC019的 NAC结构域，发现 NAC结
构域不含有经典的螺旋 -转角 -螺旋的结构，其结
构域中一段 60个氨基酸残基的区域由一卷曲的反
向 β序列组成，该 β序列的一端被一个 N末端 α螺
旋包裹，另一端被一个短的螺旋包裹 [10]。通过酵
母 [10]和植物 [22]体内检测，NAC蛋白已被证明是转
录因子，C末端是其转录激活功能区。但是 C末端
没有发现任何可鉴别的序列相似性，其共同特点是
一些简单氨基酸重复出现的频率较高，同时富含丝
氨酸、苏氨酸、脯氨酸和谷氨酸等，但是 NAC结
构域的中间部分与 GCM DNA结合结构域的大的子
域之间有一些结构相类似，GCM存在于多细胞动
物体内而不存在于植物体内。尽管这两个蛋白质的
整体结构有差异，但是这两类转录因子有可能存在
一些相同的 DNA识别特征。
2　NAC膜结合转录因子的作用机制
NAC膜结合转录因子以一种膜结合的、没有
活性的形式表达，然后从膜上释放并定位到细胞核，
在核内再激发一系列分子反应，它们的活性受到从
膜上释放这个步骤的调节。对转基因植株和敲除突
变体的分析表明，NAC膜结合转录因子与各种环
境胁迫应答密切相关 [8-9]。越来越多的证据表明，
膜结合转录因子 (MTF)的受控蛋白水解作用是保证
转录活动能对突然的环境变化做出快速反应的有效
策略 [3,23]，因此，其作用机制与其膜结合的特点紧
密结合。
2.1　NAC膜结合转录因子的激活
在原核生物、酵母及动物中，一些膜结合转录
因子已在功能上得到阐明。迄今为止，已阐明的膜
结合转录因子都是通过受控的泛素 /26S蛋白酶体
依赖进程 (RUP)或受控的膜内蛋白水解作用 (RIP)
的方式释放 [2,23]。在 RIP中，有活性的转录因子由
特殊的膜结合蛋白酶释放，例如 SREBP转录因子
是以内质网膜结合形式存在，它通过 RIP两步蛋白
水解过程而激活 [24]。一种内质网膜结合的丝氨酸蛋
白酶 (rhoboids)，位点 -1蛋白酶 (S1P)，分解 SREBP
的 luminal环；另一种蛋白酶 S2P(一种金属蛋白
酶 [24-25])随后水解跨膜 (TM)结构域，释放有活性的
SREBP形式 [25,27-28]。动物中有很多 MTF是通过
RIP机制激活的。Notch、APP以及 ErbB4等膜结
合转录因子是由名叫早老素 (presenilin)的天冬氨酰
蛋白酶激活的 [29-30]。ATF6膜结合转录因子是由 S2P
的作用而从内质网膜上释放的 [31]。因此，Rhoboids
(丝氨酸蛋白酶 )和 SPP(信号肽肽酶 )在多肽信号
和配位体的释放中起重要作用 [30,32]。
在 RUP中，转录因子被泛素化，然后以某种
方式被 26S蛋白酶体降解，从而释放出有活性的转
录因子。由 RUP激活转录因子的一个例子是酵母
中的 SPT23/MGA2转录因子的激活 [33]。酵母 SPT32/
MGA2转录因子对于 OLE1基因的转录激活起重要
作用 (OLE1基因编码一种酶，参与不饱和脂肪酸的
生物合成 [33])。SPT32/MGA2转录因子以一种内质
网膜结合蛋白的形式合成。当细胞需要不饱和脂肪
酸时，有转录活性的结构域通过受控泛素 /蛋白酶
生命科学 第24卷76
体依赖途径 (RUP)释放 [34-35]。
RIP途径和 RUP途径都可能参与了膜结合
NAC转录因子的激活。对 NTM1基因的研究发现，
NTM1的活性受到双重机制的调控：从膜上释放的
调节以及蛋白稳定性的调节 [7]。钙蛋白酶抑制剂
ALLN能抑制 NTM1的加工，表明 NTM1是由钙
蛋白酶从膜上释放的。但是，ALLN对钙蛋白酶的
特异性不是很高。所以，有可能其他的蛋白酶，如
S1P、S2P、presenilins等也参与了 NTM1的加工。
NTM1的功能可通过蛋白稳定性的调控而受到进一
步的调节。用MG132，一种 26S 蛋白酶体的特异
抑制剂，来处理 35S::myc-NTM1转基因植株时，
NTM1蛋白的水平极大地升高。这表明 NTM1被泛
素化，泛素化的 NTM1被 26S蛋白酶体降解。研究
发现，NTM1可在细胞分裂素的作用下变得稳定。
所以，细胞分裂素可能通过阻止 NTM1的泛素化或
抑制 26S蛋白酶体活性来调节 NTM1的稳定性。细
胞分裂素信号途径中 26S蛋白酶体的活性已得到阐
明 [36]。RPN12a，拟南芥 26S蛋白酶体的一个组分，
在细胞分裂素信号途径中起到正调节因子的作用。
所以，NTM1的稳定性可能受 E3泛素连接酶复合
物调节，这种复合物在细胞分裂素信号途径中受到
抑制。RING-H2结构域是一类特殊类型的锌指，它
出现在多种多亚基 E3泛素连接酶中，例如 SCF复
合物。这个结构域与 ANAC相互作用 (ANAC是一
种通过 NAC结构域对脱落酸做出响应的 NAC) [7]。
MG132和钙蛋白酶抑制剂 ALLN都不会影响 NTL6
和 NTL8从膜上的释放，表明它们的释放既非泛素
化调节也非钙蛋白酶水解 [37-38]。抑制 NTL6和
NTL8释放的均是金属蛋白酶抑制剂邻二氮杂菲，
即它们均通过金属蛋白酶的水解从膜上释放。这表
明 NTLs从膜上释放的机制是存在基因特异性的，
这也就解释了为什么 NTLs各自的蛋白加工会受到
不同环境因素或激素影响了 [37-38]。到目前为止，在
拟南芥中，据预测至少有 150种膜结合的蛋白酶 [39]。
编码膜结合蛋白酶的基因特异地受到各种不同的非
生物胁迫的影响 [40]。目前，在不同的胁迫条件下，
特异的膜结合蛋白酶可能对一定的 NAC膜结合转
录因子的加工激活起作用 (表 1)。
Kim等 [38]为了验证 NTM1的转录激活活性，
将 NTM1的不同部分与酵母表达载体 pGBKT7中
的 GAL4 DNA结合结构域融合。GAL4-∆C融合蛋
白在包含报告基因 LacZ的酵母株系中表达，检测
α半乳糖苷酶的活性。表达 ∆C的酵母细胞清楚地
表现出 LacZ活性。另外，∆C的 C末端区域可强
烈激活 LacZ报告基因，但 NAC结构域却不能单
独激活报告基因。NTL8表现出同样的转录活性，
∆C区及 ∆C的 C末端区域都能比全长 NTL8更强
烈地激活 LacZ报告基因，但 NAC结构域却不能单
独激活报告基因。NTL6的 ∆C的 C末端区域激活
的 LacZ报告基因的表达水平最高，而只去除膜结
合区的 ∆TM区不能激活的 LacZ报告基因。综上所
述，当去除跨膜基序后，NTM1、NTL6和 NTL8
才具有转录活性，激活域在跨膜基序与 NAC结构
域之间 [7-9]。
2.2　NAC结构域的作用机制
对 NAC蛋白的分子功能的阐释始于对两个可
以活化花椰菜花叶病毒 35S启动子 (于酵母中构建 )
的 NAC蛋白的报道 [15]。自此之后，人们发现拟南
芥中的三个 NAC蛋白和其他的几个 Brassica napus
蛋白可与 CaMV 35S启动子相结合。人们发现有三
个 ANAC蛋白可以结合到启动子 ERD1片段上。
通过置换分析得出：CATGTG和 CACG序列是
ANAC蛋白在启动子处识别的核心 DNA序列 [42]。
NAC蛋白能够结合 DNA得益于 NAC结构域，但
是 NAC 结构域介导的识别机制仍是未知的。目
前，对 NAC结构域的研究还不完善，NAC蛋白与
DNA的结合机制还不明确。目前，已发现部分
NAC转录因子能定位到核上，利用 Predict NLS[43]
和 PSORT[44]软件对植物大量 NAC蛋白的序列分析
表明，所有的 NAC转录因子都具有 NLS(核定位
序列 )，且 NLS序列具有多样性。在拟南芥 NAC
结构域中含一个 NES，该 NES富含保守的疏水氨
基酸 [45]，如 ANAC019的 NAC结构域中 43~51位
表1 拟南芥中4个NAC膜结合转录因子的特征和功能
膜结合转录因子 激活所需蛋白酶 拓扑结构 激活信号 靶基因 功能 参考文献
NTM1 (At4g01540) 钙蛋白酶? Type II (ER/NM) 盐胁迫? KRPs 细胞分裂 [7, 41]
NTL6 (At3g49530) 金属蛋白酶? Type II (PM) 冷/ABA PRs 抗病 [8]
NTL8 (At2g27300) 金属蛋白酶 Type II (PM) 盐胁迫 FT 开花、种子萌发 [8-9, 38]
NTL9 (At4g45580) 未知 Type II (PM) 渗透胁迫 SAGs 叶片衰老 [8,37]
赵翠珠，等：植物 NAC膜结合转录因子的研究进展第1期 77
置的氨基酸与已知的 NES结构非常一致。
3　NAC膜结合转录因子的功能
NAC膜结合转录因子的功能相关研究较少，
并且集中在模式植物拟南芥中。目前已知的 NAC
膜结合转录因子参与了植物生长发育、激素调控和
环境胁迫应答等生理反应。
3.1　影响植物的生长发育
NAC膜结合转录因子参与了多个植物生长发
育阶段的调控 [7-8,38,46]。例如，拟南芥 NTM1 基因参
与其细胞分裂，它通过诱导 KRPs(CDK抑制基因 )
而对细胞分裂起负调控作用。NTM1在细胞分裂过
程中特异介导细胞分裂素信号途径。NTM1转录因
子可在细胞分裂素存在的条件下变得稳定，它通过
诱导 KRP基因的表达来对细胞分裂产生负调控作
用。NTM1介导的细胞分裂素信号途径可用来平衡
CYCD3介导的细胞分裂素信号途径对细胞分裂的
促进作用，从而更好地调节细胞分裂，这与动物细
胞分裂调控过程中 c-MYC所起的双重作用一样 [7]。
NTM1从膜上水解释放，失去跨膜结构的 NTM1蛋
白被运送到细胞核中，进而促进 CDK (细胞周期蛋
白依赖激酶 )抑制基因的表达，同时抑制组蛋白 H4
的合成 [7]。
NTL6在植物生长发育中起着重要作用。去除
膜结合区的 NTL6的转基因株的表型发生了显著的
改变，譬如生长延迟、植株矮小、叶呈锯齿状等。
对表型所作的详细研究揭示这些转基因植株的脉络
模式复杂性降低、细胞的大小增大 [8]。
NTL8 调节拟南芥开花时间，过表达去除掉膜
结合区的 NTL8基因，转基因植株出现晚花现象，
与晚花现象相对应的是调节开花时间的基因 FT
(flowering locus T)及其下游基因 FUL (fruitful) 和
CAL (cauliflower)的转录水平在转基因植物中的表
达明显下调 [38]。
ANAC089亦参与调节拟南芥开花时间，在拟
南芥的开花诱导过程中起负调控作用。长日照条件
下，35S::ANAC089ΔC转基因植株株型矮小、叶
片小而浓绿，最为明显的是开花延迟。与此表型相
应，转基因植株中 CO、SOC1、FT和 LFY的表达
水平受到了不同程度地抑制，而 FLC 的表达水平
被增强 [47]。另外，Li等 [46]发现 NAC膜结合转录
因子 ANAC089(FSQ6)是果糖信号的抑制子，缺失
跨膜基序的 ANAC089突变体对果糖的敏感性被抑
制。研究发现 ANAC089是一个果糖特异的数量性
状位点，FSQ6相关的果糖信号途径是独立于 HXK1
的一条新途径，其途径下游与 ABA信号途径及乙
烯信号途径均有交叉。
NTL9参与叶片衰老的过程，一些与衰老相关
的基因 (senescence-associated genes，SAGs) 在过表
达去除 TM的 NTL9基因的转基因植物中表达上调，
而在敲除突变体 ntl9中表达下调 [48]。
本实验室研究发现，NTL5基因亦参与拟南芥
开花时间的调控。
3.2　参与环境胁迫应答
NAC膜结合转录因子的一个重要的功能是参
与环境胁迫应答，在逆境下保护生物体或促使生物
体适应逆境。蛋白质降解所介导的膜结合转录因子
的活化能够诱发快速转录反应，譬如环境改变、渗
透压改变。Kim等 [8]将两周大的 Col-0植株分别转
移到 4 ℃条件下培养 24 h，转移到 37 ℃培养 1 h，
分别作为冷、热胁迫；把植株从培养基上取下来，
脱水处理 30 min、1 h作为干旱胁迫。将植株从琼
脂板上转移到含有 100 mmol/L Nacl的液体培养基
上作为盐胁迫 [8]。大多数的 NTLs的转录水平发生
显著变化 (表 2)。拟南芥 NTL1 和 NTL11 转基因
植株为热胁迫诱导表达，NTL4和 NTL7受冷胁迫
诱导表达，NTL3和 NTL6 在冷、盐胁迫条件下表
达上调，NTL2、NTL3 被冷、干旱和盐胁迫诱导表
达。另外，NTLs还对多种激素有响应 (表 3)，例如，
NTL2、NTL4 和 NTL6受脱落酸 (abscisic acid， ABA)
诱导表达 [8]。这些结果揭示了在不同的胁迫反应中，
NTLs间可能形成信号网络。
Kim 等 [38] 通过 RT-Southern 杂交技术分析
NTL6在胁迫下的表达情况。在所有这些胁迫处理
的条件下，NTL6mRNA的水平升高很容易被检测
到。用 100 µmol/L ABA处理 2 h后，NTL6的转录
水平增加，但是此时间过后它的水平降低；但用
ABA处理的样品仍比相应的未受处理的样品高出 2
点 [8]。因此，NTL6转录水平的增加可能是植物体
内 ABA堆积的结果。另外，在用 1 mmol/L SA处
理 1 h后，NTL6转录水平的升高仍会持续 6 h；然
而，用 1 mmol/L JA处理后，NTL6的转录水平不
受影响。PR1和 AtWhy1 mRNA的水平在 NTL6 ∆C
型过表达植株中被上调 [37]。因此， NTL6参与 SA
介导的信号转导机制，该机制受转录因子Whirly
的调节。另外，低温也能促进 NTL6 表达，病程相
关蛋白 pathogenesis(PR1-5)在其转基因植物中也被
诱导。因此，NTL6 可能参与生物胁迫和非生物胁
生命科学 第24卷78
迫应答之间的互动 [8,37]。
Kim等 [38]发现，NTL8表达受 GA合成抑制剂
PAC和高盐诱导而受 GA抑制。高盐下，NTL8能
够通过抑制 GA生物合成基因的活性来减少 GA的
生物合成，从而抑制种子萌发。GA介导的盐信号
途径通过激活 NTL8来抑制种子萌发，以提高植物
体对高盐环境胁迫的适应性。GA 介导的盐信号途
径可能激活 NTL8 来调节种子萌发，通过抑制种子
萌发来使种子度过高盐环境。通过 GA的生物合成
抑制剂 PAC发现，NTL8的表达被 GA所抑制。值
得注意的是，高盐在极大程度上抑制 GA3氧化酶 1
基因的表达，这支持了一个假说：高盐通过抑制
GA的生物合成来抑制种子萌发。由高盐所导致的
对 NTL8的诱导作用以及对 GA3ox1的抑制作用也
发生在 ABA缺陷突变株中。相应地，插有一个
T-DNA的 ntl8突变株的种子的萌发对高盐和 PAC
具有抗性。有趣的是，在冷处理的过程中，NTL8
被显著性诱导，但是这种诱导在发芽的种子中很快
减少，譬如 RGL2。NTL8的活性也受膜结合的
NTL8的调控性蛋白质分解释放的调节。PAC和高
盐可活化 NTL8从膜上的释放。因此，在调节种子
的发芽过程中，NTL8可调节 GA介导的盐信号转
导途径。这一调节可以提供一个恰当的适应，在高
盐条件下这一适应可推迟种子萌发。有了此信号途
径，高盐可通过抑制 GA生物合成基因的活性来减
少 GA的生物合成。GA又反过来抑制 NTL8，在
高盐条件下，NTL8通过调节 GA信号途径来减少
种子的萌发，在优越的生长条件下 GA信号途径可
促进种子萌发。过表达去除膜结合区的 NTL8，转
基因植株出现晚花现象，FT的转录水平在转基因
植物中明显减少。FT会被高盐环境抑制。因此，
盐介导的 NTL8 的激活能抑制 FT及其下游的基因
表达而调节开花时间 [9]。
NTL9的释放受到渗透胁迫的诱导。过表达
无缺失跨膜基序的 NTL9转基因植株 (35S::9ΔC)
表现出叶片衰老，一些衰老相关基因 (SAGs)在
35S::9ΔC中表达上调，而在敲除突变体 ntl9中表达
下调，这表明 NTL9在叶片衰老过程中介导了渗透
表2 部分NTL家族基因受非生物胁迫影响
NTL No Gene Loci H2O2 genotoxic agent (MMS) Heat Cold Drought Salinity 参考文献
1 At1g32870 √ √ [7]
2 At1g33060 √ √ √ √ [8]
3 At1g34180 √ √ √ √ [8]
4 At3g10500 √ √ √ [8]
5 At3g44290 √ √ [8]
6 At3g49530 √ √ √ [8,37]
7 At1g34190 √ [8]
8 At2g27300 √ [38]
9 At4g35580 √ √ [48]
10 At1g01010 [8]
11 At5g04410 √ √ √ [8]
表3 部分NTL家族基因受激素影响
NTL No Gene Loci ABA ACC BA BL SA IAA GA NPA PAC 参考文献
1 At1g32870 √ [7]
2 At1g33060 √ [8]
3 At1g34180 √ [8]
4 At3g10500 √ [8]
5 At3g44290 √ [8]
6 At3g49530 √ √ [8,37]
7 At1g34190 [8]
8 At2g27300 √ √ [38]
9 At4g35580 [48]
10 At1g01010 √ [8]
11 At5g04410 [8]
赵翠珠，等：植物 NAC膜结合转录因子的研究进展第1期 79
胁迫信号，NTL9的激活可能是由于在渗透胁迫下
膜的生理状态恶化引起的 [48]。
本实验室对拟南芥 NTL5的研究发现，NTL5
在 ABA和高盐胁迫下受到诱导上调表达。
4　结语
膜结合 NAC转录因子是 NAC转录因子家族
中独特的一类，目前关于膜结合 NAC转录因子的
研究还很少，主要集中在模式植物拟南芥中。对
NAC蛋白与 DNA的结合等机制还不明确，其功能
还有待深入研究。功能研究已经证实膜结合 NAC
基因在植物生长发育以及逆境应答中扮演着极其重
要的角色，膜结合的特点使其能对突然的环境变化
做出快速反应，因此，膜结合在植物遗传工程方面
的巨大应用潜力值得深入探讨。
[参　考　文　献]
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