全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第22卷 第8期
2010年8月
Vol. 22, No. 8
Aug., 2010
文章编号 ：1004-0374(2010)08-0717-06
粘孢子虫分类学研究进展
柳　阳1，顾泽茂*，杜　娜1，成　专2
(1 华中农业大学水产学院，武汉430070；2 湖北省水产局，武汉430060)
摘　要：粘孢子虫是变温动物体内常见的寄生虫，绝大部分寄生于鱼类。近年来，粘孢子虫引发的病
害日益严重，但其基础研究尚处于初级阶段，尤其在分类地位和分类系统方面还存在许多争议。分子
生物学方法的快速发展与应用，使粘孢子虫的分类学研究取得了长足进步。该文从粘孢子虫分类地位与
起源、分类系统和分类学方法等三个方面对国内外粘孢子虫分类学研究的现状进行了综述，同时就目前
粘孢子虫在分类地位和起源中存在的分歧观点以及分类方法的发展趋势等做了讨论，以期为鱼类粘孢子
虫病的研究奠定基础。
关键词：粘孢子虫；起源；分类系统
中图分类号：S941.5; S852.723; Q959.115.09 文献标识码：A
Progress in the taxonomy of myxosporean
LIU Yang1, GU Ze-mao1*, DU Na1, CHEN Zhuan2
(1College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
2 Hubei Province-Fisheries Bureau, Wahan 430060, China)
Abstract: Myxosporean are commonly found in cold-blooded aquatic vertebraes, especially fishes. In recent
years, the epizootic outbreaks of fish diseases caused by myxosporean are increasingly common. However, the
basic research on them is still in infancy, particularly in the taxonomy. With the acceptance of molecular biologi-
cal methods, the taxonomy research on myxosporean has achieved great progress. Here the taxonomy study on
myxosporean is summarized and the suggestions on taxonomic status and the origin, the trends of classification
methods of myxosporean have been discussed to support the study of myxosporidiasis.
Key words: myxosporean; origin; classification system
收稿日期：2010-01-07；修回日期：2010-04-13
基金项目：湖北省自然科学基金资助项目(2008CDB078);
华中农业大学自主科技创新基金(2009SC017)
*通讯作者：E-mail: guzemao@mail.hzau.edu.cn, Tel：
027-87282114
粘孢子虫除少数寄生在蠕虫、环节动物、昆
虫、两栖动物、爬行动物、水禽和哺乳动物外，
绝大部分寄生于鱼类，可以说是鱼类特有的一类寄
生虫[1]。自从1825年Jurine首次在鲑属鱼类的肌肉
中发现粘孢子虫以来，粘孢子虫及其分类学研究已
走过了180多年的历程。迄今为止，全世界记述的
粘孢子虫约62属2 180余种[2,3,4]，其中我国记载了
600 余种[5]。对这些种类的研究，主要是依据成熟
孢子的外部特征进行形态学描述。由于粘孢子虫结
构简单、多样性丰富，加之各阶元的分类标准存在
争议，学者们提出了不同的分类系统[ 5 - 8 ]。近年
来，随着分子生物学方法在粘孢子虫研究中的广泛
应用，粘孢子虫的系统分类学研究取得了长足进
步，并对粘孢子虫的经典分类进行了很多有效的修
正。本文对粘孢子虫分类学研究的情况进行了系统
综述，以期为粘孢子虫病的研究工作提供一些资
料。
1　粘孢子虫的分类地位和起源
1.1　分类地位
关于粘孢子虫的分类地位，早期研究者依据孢
子的细胞结构，将它们与其他各类群的孢子虫归为
一类，隶属原生动物门的一个纲，即孢子纲之下一
· 评述与综述 ·
718 生命科学 第22卷
个目或亚目。随着对孢子虫发生过程、细胞超微结
构等研究的深入，传统孢子虫的分类格局发生了较
大变化，同时，改变了粘孢子虫的分类地位。1964
年，Honigberg等 [9]11位原生动物学家根据孢子发
生过程将孢子虫分为孢子亚门和丝孢子亚门，而粘
孢子虫单独作为一个纲即粘孢子纲，隶属于丝孢子
亚门。但研究者很快发现传统孢子虫的有些种类生
活史中并不出现孢子，同时，某些种类在子孢子和
裂殖子时期其顶端有一个复杂的超微结构顶复体，
因此，Levine [10]将原来的孢子虫类群分为复顶亚
门、粘孢子亚门和微孢子亚门。粘孢子虫作为单独
的纲即粘孢子虫纲，隶属于粘孢子亚门。随后，
Levine等 [11]16位原生动物学家对上述分类系统又做
了进一步的完善，将Levine划分的3个亚门分别提
高为顶复门、微孢子门和粘体门，同时增加了囊孢
子门。粘孢子虫作为粘体门下的一个纲，即粘孢子
纲。但是，近年来随着粘孢子虫生活史、孢子发
生过程及细胞之间连接形式等研究的深入，关于粘
孢子虫是否隶属原生动物的争论越来越多，粘孢子
虫现存的分类地位面临着巨大挑战。
1.2　粘孢子虫的起源
随着孢子发生过程及生活史等方面研究的深
入，粘孢子虫许多独特的生物学特征逐渐得到了认
识，关于粘孢子虫的起源问题成为研究热点。Štolc[12]
依据孢子发生过程中出现的多细胞性，首次提出了
粘孢子虫可能不是原生动物的观点。Weill [13]根据粘
孢子虫的极囊和刺胞动物的刺丝囊具有共同的特
征，以及腔寄生的粘孢子虫对宿主引起的病理变化
和刺胞动物对宿主引起的病理变化的高度相似性，
提出粘孢子虫应归入刺胞动物。Smothers等[14]利用
18S rDNA序列作为分子标记构建了粘孢子虫的系统
发育树，发现粘孢子虫和刺胞动物聚在一起，首次
从分子水平上推测了粘孢子虫与刺胞动物的亲缘关
系，并认为粘体门虽然在适应寄生的进化过程中极
可能经历了大的逆行演化事件，但其与两侧对称动
物的亲缘关系很近，应属于后生动物。Siddal等[15]
在研究孢子发生时发现粘孢子虫的细胞分化、胶原
蛋白的产生、细胞的连接形式、胆碱酯酶的活性等
都是后生动物具有的特征；认为粘孢子虫是寄生性
刺胞动物的一个分支，与水螅型多足虫(Polypodium
hydriforme)构成姊妹群，支持粘孢子虫是后生动物
的观点。目前，粘体门软孢子纲下的Buddenbrockia
属已经被证明属于刺孢动物[16]。而柴建原等[17]认为
粘孢子虫只是在发育过程中要经历多细胞阶段，成
熟以后只有孢质具有细胞的生物学特性，所以粘孢
子虫应属于原生动物。但近年来粘孢子虫的生活史
研究表明，无论是以Abdel-Ghaffar等[18]为代表提出
的鱼体内发育模式，还是以Székely等[19]为代表提
出的鱼体外发育模式，均无法证明鱼体就是粘孢子
虫发育的终宿主，孢子就是粘孢子虫的成虫阶段。另
外，在粘孢子虫的整个发育过程中，无论是在组织中
的营养体阶段，还是孢子的发生，或是鱼体外的放射
孢子虫阶段，都显示了粘孢子虫的多细胞性[19-21]，
这些发现再次支持了粘孢子虫是后生动物的观点。
至于孢子成熟以后只有孢质具有细胞的生物学特
性，可能是粘孢子虫为了适应寄生生活而产生的部
分器官发达，部分器官退化造成的。
2　分类系统
自1892年Thélohan首次对粘孢子虫开展分类学
研究，建立第一个分类系统以来，许多分类学家，
如Doflein (1898，1899，1909)、Aurbach (1910，
1911)、Parisi (1912)、Poche (1913)、Davis
(1917)、Kudo (1920，1933)、Tripathi (1948)、
Schulman (1959，1964)、Meglitsch (1960)、Lom
和 Noble (1984，1992)等都提出了不同的分类系
统。其中以Schulman (1964)、Lom 和 Noble (1984 )
提出的分类系统较为完善。Schulman (1964)把粘孢
子纲列为亚纲，对于目、亚目和科等比较高级分类
阶元，吸取了以前学者 Kudo ( 19 20，193 3)，
Tripathi (1948) 和Meglitsch (1960)等分类系统中的优
点，根据孢子壳瓣数目将粘孢子虫划分为双壳目和
多壳目，使目的划分比较明确。L o m 和 N o b l e
(1984)对目的划分接受了Schulman (1964)的观点，
对于纲这一级接受Levine等[11]的原生动物分类法，
把Schulman (1964)系统中的粘孢子亚纲提升为纲。
陈启鎏和马成伦[5]在次基础上，对粘孢子纲的分类
系统作了进一步的修定，将粘孢子虫隶属于粘体门
之下粘孢子纲，并接受Schulman (1964)的观点同意
将弧形虫属从两极科分出来，另外建立亚门，但是
不同意把碘泡虫和粘体虫的科和属合并、取消粘体
虫的科和属。很显然，粘孢子虫的分类系统仍然存
在许多争议，尤其在属阶元和种的归属方面。
由于碘泡虫的胞质中含有嗜碘泡，粘体虫属和
碘泡虫属的种类被有效地区分。但随着粘孢子虫超
微结构研究的深入，学者们对嗜碘泡是否可以作为
区分粘体虫属和碘泡虫属种类的有效依据提出了质
719第8期 柳　阳，等：粘孢子虫分类学研究进展
疑。Walliker[22]认为代表粘体科的粘体虫与碘泡科的
碘泡虫，两者的区别除了碘泡虫的胞质中含有嗜碘
泡外，孢子的其他结构完全相同，提出不再采用嗜
碘泡这一结构作为分类依据，将粘体虫属和碘泡虫
属合并为单一的碘泡虫科和属。吴英松和汪建国[23]
认为糖原是粘孢子虫孢子贮存能量的主要物质形
式，随着孢子发育阶段的不同，其含量肯定会发生
变化，这样就会使糖原密集区的大小发生变化。在
一些种类不能观察到明显的嗜碘泡的存在，可能是
由能量的贮存量决定的，主张合并这两个科和属。
目前，国际上已经取消了粘体科和粘体虫属，把粘
体虫属下的种类并入碘泡虫属。同时，这两个属合
并后出现的同名异物现象也已经被重新命名[24]。
碘泡虫属和尾孢虫属在形态学上存在显著差
异，因为尾孢虫属种类的孢子基部都有带有尾巴[25]。
但是，Fiala[26]和Bartošov等[27]采用分子标记对粘孢
子虫开展系统发育研究时发现，碘泡虫属和尾孢虫
属的种类并不能形成独立的分类支，而是相互交叉
聚合在一起。就形态而言，最近学者们发现 M .
bizerti和M. mülleri的部分成熟孢子基部存在与尾孢
虫相似的尾巴[28]。Liu等[29]在研究M. turpisrotundus
的发育过程时也观察到了相似的现象, 并指出带尾巴
的孢子是碘泡虫的一种变化形态。因此，尾孢虫属
的有效性受到了广泛质疑。
另外，在种的归属方面也存在问题。吴英松
和汪建国[30]在研究圆形碘泡虫的免疫原性时发现兔
抗圆形碘泡虫(M. rotundus)的抗体能与关桥碘泡虫
(M. guanqiaoensis)及野鲤碘泡虫(M. koi)等碘泡虫属
的孢子起交叉反应，但不与饼形碘泡虫(M. artus)、
多格里尾孢虫(Henneguya dogeli)、时珍粘体虫(M.
sigini)、箭形单极虫(Thelohanellus sagittarius)、湖
北球孢虫(Sphaerospora hupehensis)的孢子发生反应，
这表明粘孢子虫可能存在属特异性抗原，但圆形碘
泡虫、关桥碘泡虫、野鲤碘泡虫、饼形碘泡虫同
为一属，兔抗圆形碘泡虫的抗体与前两种产生交叉
反应，却不与饼形碘泡虫发生反应，因此他们对饼
形碘泡虫的所处分类位置是否合适产生了怀疑。
近年来，随着分子生物学的迅速发展，分子
分类方法也逐渐应用到了粘孢子虫的分类学研究
中。Elizabeth等[31]运用18S rDNA序列结构测定的
方法，将一类可引起鱼类肾脏增生病且分类位置未
确定的粘孢子虫(Unclassified protozoan that can cause
proliferative kidney disease, PKX)确认为一类新的粘
体门动物并建立了软孢子纲(Malacosporea)。Székely
等 [19]用分子生物学方法对圆形碘泡虫(M. rotundus)
和放射孢子虫的18S rDNA 片段进行了分析，发现
圆形碘泡虫与其相应的放射孢子虫的18S rDNA的基
因序列的相似率达到99.9%，证明了这两种生物体
为同一物种的不同发育阶段。另外，Moln ár 等[32]
和Liu等[33]根据寄生于欧鳊鳃丝的圆形碘泡虫与寄生
于异育银鲫体表的碘泡虫的18S rDNA序列存在较大
差异，提出寄生于异育银鲫体表的碘泡虫并非圆形
碘泡虫，并证明了它为一新种。
3　分类学方法
3.1　形态学与经典分类学方法
关于粘孢子虫的分类，从高级分类阶元到种类
的鉴定，学者们已经建立了一套行之有效的方法。
由于粘孢子虫在营养体发育过程中结构简单且变化
性大，一直以来均采用成熟孢子的形态学作为分类
依据[34]。Lom和Arthur[34]提出对粘孢子虫形态学的
描述应从宿主、发育过程、孢子形态三个方面开
展，对其形态学研究标准进行了规范。这一标准已
被广大学者所采用和接受[18,32,35]。对粘孢子虫形态
学研究主要通过肉眼、光学显微镜和电子显微镜观
察而后进行描述。肉眼观察主要是检测鱼体表及体
内是否有包囊，以及包囊的大小、数目及形状。通
常在组织中寄生的种类，能形成肉眼可见的白色包
囊，例如库道虫、碘泡虫、尾孢虫等寄生在鳃、
体表、皮肤、肌肉和内脏组织时会出现各种大小不
等的包囊，而腔道寄生的种类一般不形成包囊，孢
子游离在器官腔中，例如在胆囊、膀胱和输尿管中
寄生的两极虫、角孢子虫等。据此，研究者可以
初步了解粘孢子虫的组织分布特征和寄生特点。光
学显微镜观察主要是通过对新鲜孢子进行形态测
量、对感染组织进行病理切片检测和对鱼体黏液进
行涂片分析。新鲜孢子的测量和描述主要包括孢子
的基本形态、前端结构、壳瓣特征、极囊个数、
极囊顶端排列、囊间突，以及孢子的长、宽、厚
和极囊的长宽等形态特征。组织切片和粘液涂片主
要检测和分析营养体的发生与分布及侵染组织的病
理情况。
随着电子显微镜的发展，人们从超微结构水平
对粘孢子虫的营养体、孢子结构以及其功能形态学
进行了更深入地研究[4,36-37]。1976年，Lynn提出超
微结构对外部形态而言，比较不易改变，超微结构
720 生命科学 第22卷
相似的，其亲缘关系比较近；如果外部形态相似，
而超微结构不相似的，不能反映出它们的亲缘关
系。M. rotundus和M. turpisrotundus外部形态极其
相似，利用普通的形态学方法很难区分[32]。Liu等[33]
利用扫描电镜研究了两种孢子表面的超微结构后发
现M. rotundus孢子表面光滑，而M. turpisrotundus
孢子表面存在很多凹坑，最终确定了M. turpisro-
tundus为寄生于异育银鲫体表的一新种。另外，宿
主、器官和组织特异性也是粘孢子虫分类的重要特
征[32]。Molnár[38]指出，碘泡属的种类具有严格的宿
主、器官和组织特异性。Eszterbauer[39]同一种粘孢
子虫接触并寄生新的寄主时，这种孢子虫的器官和
组织向性保持不变；他还研究了寄生于鲤科鱼类的
10种碘泡虫，发现具有相同组织向性的种类在粘孢
子虫系统发育树中聚在一起，并指出组织向性是粘
孢子虫种类鉴定的重要依据。
但是，由于粘孢子虫的形态相似性较大，属
于国际上公认的研究难度较大的类群，再加上其多
样性极丰富，经典分类方法已经显示出了它的局限
性。一些寄生在同一组织或器官中的形态极其相似
的粘孢子虫，经典分类学方法无法对它们进行有效
地区分[32]。
3.2　分子分类学方法
近年来，随着分子生物学方法在粘孢子虫研究
中的广泛应用，许多形态学无法解决或尚存争议的
问题得到了解决。Palenzuela等[40]从大菱鲆上获得
一新种粘孢子虫，利用分子生物学方法建立了肠粘
虫属(Enteromyxum)这一新属，并将所获新种与李氏
两极虫(Myxidium leei)同时置于该属，解决了李氏
两极虫的系统归属问题。Zhang 等[41]发现吴李碘泡
虫(M. wulii)、关桥碘泡虫(M. guanqiaoensis)以及寄
生于日本金鱼鳃丝的一种未命名碘泡虫(M. sp.)不仅
形态十分相似，而且三者的 18S rDNA 序列一致，
确定为同一种类，均为吴李碘泡虫。
分子分类方法能有效佐证经典的形态分类，但
也有与经典分类相左的地方。Fiala[26]和Bartošova等[27]
分别开展了100多种粘孢子虫的系统发育研究，发
现孢子大小一致、形态相似的种类，其遗传距离可
能较大；而孢子大小和形态相差均较远的，在系统
发育树上可能距离较近。同时，系统发育研究发现
除库道属以外，粘孢子虫的绝大部分属都不是单系
类群，这一结论与经典分类结果产生了严重分歧 [8]。
同时，分子分类方法自身也有其局限性。粘
孢子虫在特定序列测序时，同一种类得到不同的分
子序列，使得分子鉴定的有效性降低[32,39]。Molnár
等[32]认为粘孢子虫在采集样本时不能仅仅依据孢子
形态，应该在粘孢子虫的典型种、典型部位取样才
可能获得相同的DNA序列。Eszterbauer[39]认为由于
同一部位可能寄生多种粘孢子虫，在取样时仔细检
测包囊是否破裂才是必要的。然而，汪建国和李连
祥[43]在鲤鱼肠道中发现同一个包囊中同时寄生了异
形碘泡虫和文荣球虫。可见，即使采集典型部位的
完整包囊也未必能得到相同的 D N A 序列。同时，
18S rDNA序列在粘孢子虫分类中作为一种分子标记
并非适用于所有分类阶元。由于其结构过于保守，
该种分子标记主要用于种以上水平鉴别，在鉴别种
间或种内不同株系时不能使用[43]。虽然目前已经开
发了LSU rDNA 序列、热休克蛋白基因序列、ITS-1
rDNA序列等作为粘孢子虫分类的分子标记[27,44]。但
是由于18S rDNA序列是至今为止GenBank中信息最
为丰富的用于粘孢子虫分类的分子标记，它在种阶
元、属阶元以及更高级阶元的研究中仍被广泛使
用。
同时，在第二届“中国科学院系统与进化生
物学学术讨论会”上，专家们对某些分子系统分类
方法提出质疑。他们认为物种组成具有多样性，利
用进化上的某一单一序列或蛋白质(包括酶)不能作为
分类的惟一依据。Fiala[26]也指出有些分子生物学数
据的相似性可能反映的仅是趋同进化，而不是来自
共同祖先；而且分子分析只包含来自现存粘孢子虫
的数据，不一定确切地反映其进化关系。可见，分
子系统分类方法可以给现有的分类系统提供佐证或
起修订作用，而不能完全替代以形态学为基础的经
典分类方法。
4　展望
近年来，粘孢子虫起源于后生动物的证据越来
越多，粘孢子虫隶属粘体门之下粘孢子纲的分类可
能会改变。同时，随着放射孢子虫作为粘孢子虫的
发育阶段逐渐被广大学者接受，放射孢子纲的有效
性受到质疑。有学者认为粘体门在系统树上可能不
应作为一个独立的门而存在。另外，粘孢子虫分类
系统上的许多问题还有待厘清，尤其是在亚目级和
属级阶元，亟需进行全面地验证。经典分类法与分
子分类法相结合成为粘孢子虫分类的必然趋势，粘
孢子虫复杂的系统发育，不是某一种分类方法所能
完全解释清楚的。由于粘孢子虫形态上的相识性和
721第8期 柳　阳，等：粘孢子虫分类学研究进展
多变性，简单的形态学数据分析无法满足形态分类
学的要求[32,33]。当前，人们在比较不同种类孢子的
形态学数据时多是采用平均值和标准差的方法[4,18,19]。
但是，对于这种方法我们并不清楚确定两个不同种
的比较标准，因此，利用统计学方法分析各个特征
的测量数据是否具有显著差异将有助于我们解决这
个问题。在分子系统分类学研究中不同分类阶元分
子标记的开发将使得粘孢子虫的系统分类更加接近
自然发育事实。同时，分子标记、组织向性、器
官特异性、宿主特异性、地理来源等分类依据在粘
孢子虫分类学研究中的权重大小有必要进行系统的
研究，这将有利于解决经典分类和分子分类的矛
盾。同时，宿主、器官和组织特异性作为分类依
据，是学者们长期观察积累的结果，从细胞和分子
水平解释宿主、器官和组织向性将是我们以后工作
的重点。生活史在粘孢子虫分类学方面的应用罕见
报道，系统发育关系相近的种类，生活史应该是相
同或相似的。生活史的研究反应了粘孢子虫的整个
发育过程，这将从根本上弥补经典分类方法的不
足。同时，粘孢子虫在古生物学方面的研究进展缓
慢。当前，粘孢子虫系统分类学研究都是基于现存
的种类，古生物学方面的研究将弥补先前种类的缺
失对研究带来的不利影响。
[参　考　文　献]
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