全 文 ：第25卷 第5期
2013年5月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 25, No. 5
May, 2013
文章编号：1004-0374(2013)05-0518-06
分子系统学研究进展
陈　军1,2，李　琪1*，孔令锋1
(1 中国海洋大学，贝类遗传与育种实验室，青岛 266003；2 临沂大学，地质与古生物研究所，临沂 276000)
摘　要：传统意义上分子系统学主要分为种上水平的系统发生学和种下水平的种群遗传学研究。随着实验
技术进步与计算机性能的提高，系统基因组学、系统地理学、DNA分类学、DNA条形码、MOTU分析、
ESU分析等一批新的理论体系与分析手段不断涌现。同时，系统发生学与种群遗传学研究领域也有了新的
进展。对分子系统学各研究领域进行了简要介绍，对其新的研究进展进行了评述，并对分子系统学今后的
研究动向进行了展望。
关键词：分子系统学；系统发生学；种群遗传学；系统基因组学；系统地理学；DNA分类学；DNA条形码
中图分类号：Q347；Q349 文献标志码：A
Recent advances on molecular systematics
CHEN Jun1, 2, LI Qi1*, KONG Ling-Feng1
(1 Laboratory of Shellfish Genetics and Breeding, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2 Institute of
Geology and Paleontology, Linyi University, Linyi 276000, China)
Abstract: Traditionally, molecular systematics is divided into phylogenetics, which is focused on biological
relationships above the species level, and population genetics, which is focused on biological relationships below
the species level. In recent years, with the rapid developments of experimental technology and computers
operational ability, some new analysis methods and theories, such as phylogenomics, phylogeographics, DNA
taxonomy, DNA barcoding, MOTU, and ESU, were developed, and meanwhile, some new advances also appeared
within traditional phylogenetics and population genetics. Herein, we provided a brief introduction to these analysis
methods and theories of molecular systematics, and subsequently overviewes of the recent advances on these
research fields were given. Additionally, the research tendency of molecular systematics was discussed.
Key words: molecular systematics; phylogenetics; population genetics; phylogenomics; phylogeographics; DNA
taxonomy; DNA barcoding
收稿日期：2012-12-04； 修回日期：2013-02-15
基金项目：国家高技术研究发展计划(“863”计划)
(2007AA09Z433)；教育部培育资金项目(707041)
*通信作者：E-mail: qili66@ouc.edu.cn
生物系统学 (systematic biology; systematics)是
研究生物多样性及生物间相互关系的一门科学 [1]。
生物系统学研究所有生命形式 (包括灭绝及现生 )
的多样性，以及这些生命形式的发生、发展及其相
互关系。早期的生物系统学研究利用化石证据、表
型形态特征或者解剖结构性状推演生物间系统关
系。20世纪中叶起，生物系统学家开始利用蛋白质
电泳、DNA杂交等分子生物学技术来研究生物间
相互关系的问题，生物系统学开始进入分子系统学
(molecular systematics)时代 [2]。
分子系统学是利用生物大分子 (蛋白质、核酸 )
来重构生物间相互关系的一门科学。生物演化的本
质是遗传物质的改变，所以遗传物质的相近程度最
能反映生物之间亲缘关系的远近。分子数据与形态
和解剖性状因表型可塑性而容易受到环境因素的影
响不同，能够直接反映生物的基因型，是推演生物
系统关系的理想标记。早期的分子系统学研究中蛋
陈　军，等：分子系统学研究进展第5期 519
白质电泳技术和氨基酸序列分析应用较广泛，但是，
随着生物技术的进步与计算机性能的提高，DNA
逐渐成为分子系统学研究中主流的标记。
近年来，基于 DNA信息的分子系统学研究策
略及分析手段都取得了迅猛发展，其理论体系得到
了极大的扩充；但与此同时，国内一些学者对分子
系统学研究最新进展掌握不够充分，甚至相关理论
也不甚了解，以至于出现了不同概念相互混淆使用
的情况。本文将对分子系统学常见研究策略及分析
手段的相关进展进行介绍，并对今后分子系统学的
研究趋势进行展望。
1　研究进展
传统意义上，分子系统学研究主要分为种上水
平的系统发生学 (phylogenetics)和种下水平的群
体遗传学 (population genetics)[3]。随着系统地理学
(phylogeographics)、DNA 条形码 (DNA barcoding)
等理论策略的相继出现，分子系统学的研究体系得
到了极大的扩充。近年来，在分子系统学研究领域，
不管是传统的系统发生学与群体遗传学，还是新兴
的系统地理学、DNA条形码等，都取得了迅猛发展。
1.1　分子系统发生学
分子系统发生学，即分子系统发育学，是利用
生物大分子的信息来确定不同生物在进化过程中的
地位、分歧时间以及亲缘关系，建立分子系统树，
或者推断生物大分子进化历史的一门科学。重构系
统发生学关系的方法有基于距离的非加权组平均
法、邻接法和最小进化法，基于离散特征的最大简
约法、最大似然法和贝叶斯法等。以上方法各有优
劣，可以相互验证，所以现在越来越多的系统发生
学研究采用多种方法联合分析 [4]。在此分析策略下，
如果每种方法构建的系统树节点支持度都很高，而
且多种方法构建的系统树拓扑结构基本一致，那么
结果的可信度将大大提高。构建系统发生树常用
的软件有 PHYLIP、PAUP、PUZZLE和MrBayes等，
最近越来越多新软件，如 Treefinder、TNT、BEAST
和 PhyML等，也得到了广泛应用。
传统分子系统发生学研究一般基于少数，甚至
单一 DNA片段的碱基组成信息。近些年来，某些
DNA分子 (比如 rRNA)的二级结构信息也开始应
用于种上水平系统发生学研究中 [5]。这些研究表明，
将二级结构与碱基组成信息结合起来推导系统发生
学关系的解析度与可靠性都要优于单纯依靠碱基信
息。随着测序技术的进步及计算机运算能力的增强，
系统发生学研究使用的分子标记存在由单一 DNA
序列片段向多片段，由总序列长度较短向越来越
长发展的趋势。同时，越来越多的研究开始利用线
粒体全序列 [6]、叶绿体全序列 [7]，以及斧文蛤的线
粒体全序列 [8]和海椰树的叶绿体全序列 [9](图 1)，
甚至全基因组信息 (genomic data)来构建生物谱系
树 [10]，即所谓的系统基因组学 (phylogenomics)。
1.2　系统基因组学
由于受到核苷酸替换饱和 (substitutional saturation)[11]、
基因水平转移 (horizontal gene transfer, HGT；即基
图1 斧文蛤的线粒体全序列[8]和海椰树的叶绿体全序列[9]
生命科学 第25卷520
因侧向转移，lateral gene transfer, LGT)[12]和生物爆
发式发生 (explosive radiation)[13]等因素的影响，在
推演早期生物进化历程时，基于少数短基因片段构
建的基因树往往很难准确反映真实的物种树。随着
测序技术的进步，基因组信息被越来越多地应用于
进化生物学领域，从而形成了一门新的学科——
系统基因组学 [14]。系统基因组学可应用于推测基因
功能及演化历史与基因水平转移等。而在分子系统
学领域，系统基因组学主要应用于生物高阶元相关
关系的重建。
目前，系统基因组学已经在很多生物门类中得
到了成功的应用，并解决了传统系统发生学在推演
这些生物类群时解析度与可靠性偏低的问题。例如，
虽然基于分子数据的系统发生学研究已经在动物界
各门类相互关系方面给人们带来了很多全新的认
识，但是动物界演化历史中还存在很多未能得到有
效解决的问题。Dunn等 [10]利用系统基因组学研究
策略对动物界的 21个门 (phylum)进行了系统关系
重建工作，成功构建了解析度相对较高的分子树，
并澄清了动物分类及演化中存在的一些纠结不清的
问题。基于研究结果，他们提出在现生多细胞动物
中，栉水母类是分化最早的门类，线虫动物门、纽
虫动物门、帚虫动物门和腕足动物门构成一个单系
群，而软体动物门则为它们的姊妹群。
1.3　群体遗传学
群体遗传学是以种群 (population)为单位研究
群体内遗传结构及其变化规律的科学。群体遗传学
通过哈迪 -温伯格平衡分析、Mantel检验和 FST分
析等来研究群体基因和 (或 )基因型频率的分布及
变化，并以此推断基因交流、自然选择、基因漂变
和突变等进化事件 [15]。群体遗传学研究的主要目的
是探讨生物对环境的适应 (adaptation)和种的分化
(speciation)等内在的进化机制问题，同时群体遗传
学也为生物资源保护、人工育种和遗传改良等研究
提供参考依据。
近年来，群体遗传学所使用的传统分子标记类
型如 AFLP (扩增片段长度多态性，amplified fragment
length polymorphism)、RFLP (限制性内切酶片段长
度多态性，restriction fragment length polymorphism)
和 SSRs (简单序列重复，simple sequence repeats)
等依然被广泛应用，同时第三代遗传标记技术 SNP
也开始应用于群体遗传学研究中 [16]。随着测序成本
的降低，DNA序列信息在群体遗传学研究中也得
到了较为广泛的应用 [17]。目前，群体遗传学在诸如
渐渗杂交和环境因子对种群结构的影响、人工养殖
群体遗传多样性的降低及对野生群体的影响等方面
都取得了令人瞩目的成就 [18]。
1.4　系统地理学
系统地理学是一门研究种及其以下水平基因谱
系的地理分布类型及其分布格局形成历程的一门科
学。系统地理学所关注的地理事件包括群体扩张
(population expansion)、瓶颈效应 (population bottlenecks)、
地理隔离 (vicariance)和迁移 (migration) 等。可以说，
系统地理学是综合了生物地理学、系统发生学、群
体遗传学、古生物学、生态学等发展而来的科学理
论，该理论将种内水平的微进化与种及其以上水平
的系统演化有机地结合起来。
随着实验技术与分析方法的进步，系统地理学
一直不断向前发展。与分子系统学研究的其他领域
一样，测序和 PCR等实验技术的进步使得能够快
速而低成本地获得系统地理学研究所需要的实验数
据。首先，系统地理学研究所采用标记数目呈逐渐
增长的趋势，因而其反映基因组整体信息的能力也
逐渐增强；其次，系统地理学研究的地理覆盖范围
越来越广，采用的个体、群体量越来越多；最后，
比较系统地理学 (comparative phylogeographics)研
究逐步成为系统地理学研究的一个重要方面 [19]。同
时，近年来古 DNA已经成为系统地理学研究新的
数据来源，并已经应用于第四纪气候及生物迁徙、
灭绝和遗传分化推演等方面 [20]。在分析方法方面，
随着溯祖分析 [21]、先验性模型检验 [22]和空间直观
性群体历史动态分析 [23]等理论的引入，系统地理
学理论体系也日益丰富并完善起来。
1.5　DNA条形码
DNA条形码是 Hebert等提出的一种基于线粒
体细胞色素 C氧化酶亚基 I (cytochrome c oxidase I,
COI)来进行物种鉴定的技术体系。近年来，基于
COI的 DNA条形码技术在后生动物中得到了成功
应用。DNA条形码基于两个假设：(1)基于距离
(distance-based)推断时，种间个体的遗传距离大于
种内个体，即存在条形码间隙 (barcoding gap)；(2)
基于系统发生树 (tree-based)推断时，种与种间互为
单系群 [24]。但是在有些动物门类中，如造礁珊瑚、
海绵等，COI进化速率过低，所以利用上述两种
方式进行条形码分析并不适用。利用基于性状
(characterbased)的 DNA条形码技术进行物种鉴定
时，种与种之间不需要条形码间隙的存在。同时，
在系统树中也不需要表现得互为单系群，所以最近
陈　军，等：分子系统学研究进展第5期 521
这种分析方法被越来越多的研究所采纳 [25]。真菌、
植物和很多原生动物类群的 COI进化速率非常低，
甚至很多不同属的物种共享同一个单倍型，这些门
类的条形码研究往往会选择其他分子标记 (如叶绿
体基因和核基因组中进化速率较快的基因片段等 )
或者多基因片段联合使用 [26]。
近年来，DNA条形码技术不仅广泛地应用于
鉴定物种的研究，而且越来越多地应用于调查生物
多样性 (survey biodiversity)、辅助分类 (complement
taxonomy)和揭示隐存种 (cryptic species)等研究 [27]。
1.6　DNA分类学
传统分类学是基于形态的，但是由于形态性状
存在趋同进化 (convergent evolution)、形态可塑性
(morphological plasticity)等弊端，从而导致利用形
态特征进行种的界定并非十分理想，于是便有学者
提出利用 DNA序列进行分类，即所谓的 DNA分
类学 (DNA taxonomy)。DNA分类学是指先验性地
利用 DNA序列通过构建系统树的方式来定义种。
DNA分类中种的概念属于系统发生种 (phylogenetic
species)的范畴，所以 DNA分类识别的是一个个独
立的进化支系 (independently evolving lineages)。与
DNA条形码技术相区别的是，DNA分类并不依据
遗传距离的远近来界定种，而仅以独立进化支系作
为判定种界限的标准。虽然 DNA条形码和 DNA
分类学研究都会利用 DNA序列来构建系统树，但
DNA条形码是基于传统形态分类学框架提出的概
念，其主要目的是做物种鉴定，而 DNA分类学则
主张利用分子系统树先验性地定义物种。由于单基
因构建的系统树并不等同于真正的物种树，所以
DNA分类学家主张利用多基因位点 (multiple gene
loci)来进行研究 [28]。
DNA分类学并未出现简单易行的操作体系，
所以相对于 DNA条形码来说，该理论并未得到广
泛应用。但是毫无疑问，DNA分类学研究中积累
的大量各种类型的 DNA片段可以为种上水平的系
统发生学研究提供有用的分析材料，并且可以最终
用来进行生命之树 (tree of life)的重构以推演生命
进化的历程。
1.7　MOTU分析
分子可操作性分类单元 (molecular operational
taxonomic unit, MOTU)是指依据某个或某些基因片
段遗传差异度的不同，将生物分配到不同组群，每
个组群即为一个 MOTU。MOTU单元完全是基于
某个或某组基因标记的遗传距离来界定的。同一
MOTU个体间的遗传差异很小，而不同MOTU的
个体间遗传距离较大。MOTUs的界定需要人为设
定一个阈值，遗传距离低于这个阈值的个体便属于
同一个 MOTU。 MOTUs的概念是由 Floyd等 [29]
在研究线虫的遗传多样性时提出的。MOTU多样性
与种的多样性或生态型多样性之间的对应关系还不
是很清楚，但至少可以肯定的是它们之间并非完全
一一对应的关系。
近年来MOTU分析被越来越多地应用于遗传 /
物种多样性研究，特别是应用于以发掘隐存种为目
的的 DNA条形码研究中 [27, 30]。遗传物质的相近程
度能够较好地反映生物个体之间亲缘关系的远近，
可是值得注意的是界定物种并不能依靠单一证据，
所以当MOTU分析中出现疑似隐存种时，需要寻
找其他方面证据的支持，如形态学、生态学和 (或 )
行为学等。
1.8　ESU分析
进化显著性单元 (evolutionarily significant unit,
ESU)是指体现一定的遗传构成，具有显著进化意
义的生物群体单元。ESU可以是种、亚种、地理变
种 (variety)或者群体水平，但是一般来说，ESU应
用于定义种下水平生物间的系统关系。一个 ESU
通常需要满足以下条件：(1)地理隔绝；(2)与其他
ESUs存在较大差异，并且这种差异是由于没有历
史上的基因交流而产生基因漂变 (random drift)引起
的；(3)由于自然选择而产生了适应本地环境的特
殊表性特征 (phenotypic traits)[31]。
Ryder[32]提出 ESU的概念并将其作为保护生物
学上最小的管理单元。ESU的概念引入到分子系统
学研究中是对其内容有利的扩充，对理解生物间相
互关系具有重要意义。近年来，很多群体遗传学和
系统地理学研究都进行 ESU的界定，以利于生物
多样性的发掘与保护 [33]。
2　总结与展望
通过以上阐述可以看出，不同分子系统学研究
理论侧重应用于不同的分类阶元 (图 2)。其中，分
子系统发生学应用最为广泛，可以说在多数分子系
统学研究中都有相关应用，进而导致两者的概念经
常被混淆使用 (苏宏华等 [34]和张旭等 [35])。但总体
来说，系统发生学研究侧重于种上水平不同生物类
群相互关系的重构。新兴的系统基因组学主要应用
于高阶元生物类群进化关系的重演研究。DNA分
类学和 DNA条形码则主要关注于种的分类与鉴定，
生命科学 第25卷522
但由于 DNA分类学主张利用多分子标记进行研究，
所以该类型研究中所获得的分子数据对于生物种上
水平相互关系的重构也十分有用。同时，MOTU和
ESU分析应用于种及其以下水平生物间相关关系的
界定，但一般来说，ESU更侧重于种下水平相关研
究。系统地理学和群体遗传学则更多地应用于种下
水平生物关系的重构，系统地理学也同时应用于近
缘种的进化历史以及种的分化机制等研究。
随着实验技术与分析手段的进步，分子系统学
研究领域涌现出了 DNA条形码、MOTU分析等新
的理论技术。同时，传统的系统发生学与群体遗传
学研究也有了新的进展。这些研究理论和分析手段
从不同阶元对生物间相关关系进行阐释。本课题组
认为今后分子系统学分析手段将进一步发展，各理
论体系之间将会不断交叉，并且分子系统学与其他
学科结合将更加紧密。
首先，随着高通量测序成本的降低与准确度的
进一步提高，基因组信息将进一步应用到分子系统
学领域。目前高通量测序已经应用于高阶元系统发
生关系重建工作中 (即系统基因组学 )。同时，该
技术在系统地理学与群体遗传学方向也开始得到应
用 [36]。由于传统分子系统研究一般是基于少数甚至
单一基因片段，从而导致研究对象的整体遗传信息
无法得到全面反映，而下一代测序技术无疑在很大
程度上解决了这一问题。
其次，生物信息学的进一步发展也会促使分子
生物学各研究理论不断进步与相互交叉。以 BOLD
数据库 (Barcode of Life Database)为例，该数据库
是基于 DNA条形码理论而构建的，其存储的条形
码序列已经接近 200万条。这些序列不仅包含明确
的采样信息，甚至其中很大一部分包含形态等其他
有用信息，所以该数据库中存储的信息不仅可以进
行条形码分析，而且完全可以应用于其他分子系统
学研究领域。
最后，古生物学、解剖学和形态学数据直接引
入分子系统学研究将促进更加全面而准确地推演生
物演化历程及机制。一方面，实验技术的进步使我
们能够便捷地获得更多古 DNA信息而应用到分子
系统学研究当中；另一方面，分析手段的进步使我
们可以直接将化石、解剖结构及形态学信息整合到
分子信息中，从而促进对研究对象的生物系统学关
系更深入的了解。
总之，随着分子系统学的不断发展进步，将会
在生物演化历程、种形成机制、生物多样性格局等
方面有更深层次的认识。
[参　考　文　献]
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