全 文 ：第24卷 第2期
2012年2月
Vol. 24, No. 2
Feb., 2012
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
文章编号：1004-0374(2012)02-0123-07
植物硒及其含硒蛋白的研究
雷红灵
(湖北民族学院生物资源保护与利用湖北省重点实验室，恩施 445000)
摘　要：硒是植物的有益元素，植物对硒的吸收与外源硒的有效性、硒的形态、植物的种类等有关；硒在
植物中主要以有机硒形态存在，HPLC-ICP-MS联用已成为植物体内硒形态鉴定的最常用手段；含硒蛋白是
植物体内最主要的有机大分子硒，具有抗肿瘤、抗氧化等多种生物活性。在环境安全和人类健康等方面，
富硒植物具有很好的应用价值，所以利用分子生物学手段分析富硒植物的富硒机制，可以为富硒基因的筛
选和利用提供理论依据。
关键词：硒；植物；硒形态；含硒蛋白
中图分类号：Q946.1; Q945.14 文献标志码：A
Study of plant selenium and selenium-containing protein
LEI Hong-Ling
(Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization of Hubei Province,
Hubei University for Nationalities, Enshi 445000, China)
Abstract: Selenium is a beneficial element for plants, whose absorption of selenium is associated with effectiveness of
exogenous selenium, forms of selenium and variety of plants etc. Selenium exists in plants mainly in organic forms.
Jointly application of HPLC-ICP-MS has already become the most common measure for measuring different selenium
forms inside plants and Se-containing protein is the principle organic macromolecule form, which has multiple
bioactivities, like anti-tumor and anti-oxidation, etc. Selenium-enriched plant exhibits practical application value on
environment safety and human health. Therefore, theoretical basis for screening and utilizing of selenium-enriched genes
could be furnished by utilizing molecular biology measure to analyze the selenium-enriched mechanism of selenium-
enrich plants.
Key words: selenium; plant; selenium forms; selenium-containing protein
收稿日期：2011-08-17； 修回日期：2011-11-06
基金项目：湖北省教育厅2010年科学研究计划项目
(D20101905)；国家民委科研项目(10HB05)
通信作者：E-mai l : le ih l123366@163.com; Tel :
13986860035
1979年，中国克山病研究小组证明硒 (Se)缺
乏是导致克山病的一个必要条件 [1]，从此硒的研究
受到了医学、生物、化学、食品营养等各领域的科
学工作者的重视。目前，硒在动物和人体生命活动
中的重要作用已经得到了深入阐释，硒是人体和动
物必需的微量元素，兼具营养、 疾病治疗和致毒等
多种生物学效应 [2-3]。
世界卫生组织公布的资料表明，全世界有 40
多个国家和地区不同程度的缺硒，我国 2/3的地区
属于缺硒地区，29%的地区严重缺硒 [4]。已经证明，
硒的形态是影响生物对其吸收和利用的重要因素。
无机亚硒酸钠毒性高，且动物对无机硒吸收利用率
不高，而人的安全膳食硒摄入量为 50~500 μg/d，
与中毒剂量 (750 μg/d)相差范围小，故以亚硒酸钠
作为动物及人体补硒的直接硒源，其风险大；生物
大分子结合态有机硒安全、生物活性好、吸收率较
高，所以有机硒补剂产品的开发和研究受到了广泛
关注。研究表明，通过食物链转化，从天然食品中
摄取硒是一种安全的补硒途径。植物是人类最直接
的、最广泛的食物来源，且植物硒的生态效价高于
生命科学 第24卷124
动物硒，所以随着硒营养研究的不断深入，硒对植
物的生理作用，硒在植物体内的吸收和转化，植物
有机硒成分的分离及其生物活性等各方面也得到了
广泛的研究。本文主要从植物吸收硒的特点、硒在
植物体内的存在形态、植物体内硒的形态鉴定以及
植物含硒蛋白的分离和生理功能等方面的研究进行
综述。
1　植物对硒的吸收
植物主要从土壤和大气中吸收硒。植物对硒的
吸收与外源硒的形态、植物的种类、基因型及部位
有关，还与 S、N、P、Ca等元素有关 [5]。
1.1　植物对硒的吸收和转运
硒主要以硒酸盐、亚硒酸盐形态被植物吸收，
植物的根和叶都具有一定的吸收能力。硒在植株体
内的转移及分布主要取决于外源硒的形态 [6]。如硒
酸盐态硒的生物有效性及其在小白菜体内的迁移能
力强于亚硒酸盐态硒，在土壤硒的各种价态中，以
Se(Ⅵ ) 对小白菜硒含量的贡献最大 [7]。
植物对硒酸盐和亚硒酸盐的吸收机理不一样。
硒酸盐在植物根部借助于高效的硫转运蛋白被吸
收 [8]。对于亚硒酸盐，有人推测是被动吸收进入植
物体 [9-10]，也有研究表明，亚硒酸盐的吸收与硒酸
盐吸收的差异不大 [11]，且在水培实验中发现磷酸
盐可以抑制亚硒酸盐的吸收 [12]，而这一现象是无
法用被动吸收来解释的，推测亚硒酸盐的吸收可能
与另外的机制有关。两种形态的硒进入植物体后迁
移也不同，硒酸盐更容易分布在嫩芽中，而亚硒酸
盐代谢产物更趋向于在根部积累 [11,13-14]。Li等 [15]
研究表明，亚硒酸盐可以快速地在根部被同化成各
种有机硒形态，而且被限制向幼嫩芽尖转移；而硒
酸盐则是在木质部高速转运，亚硒酸盐可以抑制硒
酸盐的吸收。他们推测，亚硒酸盐的吸收可能与磷
酸转运蛋白有关。Susanne等 [16]的研究也显示，土
壤中磷水平的增高会减少亚硒酸盐的吸收，而对硒
酸盐的影响不大，在粉砂壤土中甚至还会促进硒酸
盐的吸收。
对水稻不同品种吸收硒 (亚硒酸钠 )的特性研
究表明 [17]，植株富 Se能力与茎叶 Se转运能力关系
密切，而且茎叶 Se含量与茎叶 N、P含量及根际速
效 P亏缺率显著相关，而与根际 K和 pH 值无关。
水稻吸收的硒向地上部的迁移能力大于小麦，水稻
和小麦对亚硒酸盐的吸收能力差异主要体现在植物
根系对离子的亲和力上，水稻根系对亚硒酸盐的亲
和力远远大于小麦根系 [14]。Byren等 [18]的研究则
提示，黑麦草中硒的转运和富集可能与 ABC转运
子有关。可见，影响硒在不同植物体内的吸收和转
运的机制可能存在差异，受到多种因素的调控。
硒在植物体内的分配主要集中在生命旺盛的
器官，在植物不同器官和不同生育阶段分布差异较
大 [19-20]。蔬菜可食用部分硒含量低于非食用部分 [19]。
1.2　植物的富硒能力及其富硒机理
外源的硒可以提高植物体内的含硒量，但不同
的植物耐硒和富集硒的能力都不一样。
1.2.1　植物的富硒能力与富硒植物
大多数植物都不富硒，它们体内的硒浓度很少
超过 100 μg/g(DW)，而有些植物，即使生长在含硒
仅 2×10-6~10-5的土壤中，也能富集硒，使体内浓度
超过 1 000 μg/g(DW)，这些植物被称为超聚硒植物
(Se-hyperaccumulator)[21-22]。众多研究发现，十字花
科、百合科和豆科植物吸收硒的能力大。在发现的
超富硒植物中，大多数属于紫云英属 (Astragalus)，
有 25种已经被鉴定和描述。目前对硒具有超富集
能力的代表植物是豆科的双槽紫云英 (Astragalus
bisulcatus，主要生长在美国西南部 )和十字花科的
Stanleya pinnata(美国西部 )[23]。2003年在中国湖北
恩施高硒区发现了一种富集硒能力极强的植物—
—十字花科碎米荠属 (Cardamine L.)的一种碎米荠
(Cardamine sp.)，其苗期叶片含硒量可以超过 1 000
μg/g。硒在该植物体内的分布、生理作用、耐硒机
理及含硒化合物的初步分离鉴定、结构和功能等已
经有了比较系统的研究 [24-26]。这是在我国首次发现
的超聚硒能力的植物，作者所在的研究团队正在对
其富硒特性，及含硒有机物的分离纯化和生理活性
等进行更深入地探讨。
1.2.2　富硒机理研究
硒氨基酸无序性进入蛋白质是硒毒害的主要原
因，而硒富集植物能够积累非蛋白氨基酸，如硒甲
基硒半胱氨酸 (SeMSC)和丙氨酸丁氨酸硒醚，硒的
这些有机化合物形态可安全地储存在植物膜结合结
构中，从而阻止氨基酸无序进入蛋白质 [27]。Pickering
等 [28]研究表明，超富硒植物嫩芽部分的硒超过
90%以 SeMSC形态存在，SeMSC的形成有赖于专
一的硒代半胱氨酸甲基转移酶；Wang 等 [29]将这个
酶的基因转入拟南芥，植物可以积累 SeMSC、γ-
谷酰基 SeMSC(γ-glutamyl SeMSC)，提高了植物的
富硒和耐硒能力；Sors等 [30]利用不同聚硒能力的
紫云英属植物分析硒和硫的同化作用发现，植物的
雷红灵：植物硒及其含硒蛋白的研究第2期 125
富硒能力与嫩芽的 S-methylcysteine (MeCys) 和 Se-
methylselenocysteine (MeSeCys)以及硒代半胱氨酸甲
基转移酶 (SMT)活性成正相关，而与 ATP 硫化酶
(ATPS)、APS 还原酶 (APR)和丝氨酸乙酰基转移
酶 (SAT)的活性无关，说明超富硒植物的富硒能力
不依赖于这些酶活力的增加，而是通过硫转运蛋白
增加硒的转移，生物合成MeCys 或 MeSeCys，或
者是还未知的硒同化途径。Marian等 [31]指出：超
富硒植物的 SMT基因可以普遍用于增加 Se向 SeMet
的代谢转化，但 APTS的活性能否被增强则与植物
的种类有关。对 Astragalus chrysochlorus的研究显
示其是属于次级聚硒植物，对该植物可能编码 SMT
的 cDNA序列分析表明，其与超聚硒植物 A. bisulcatus
中编码 SMT的核酸序列相似性为 92%[32]。所以，
SMT基因是与植物富硒能力直接相关的一个主要
基因。
2　植物体内的硒形态分析
外源硒进入植物体内，通过代谢可以转换成多
种硒形态。
2.1　硒在植物体内的存在形态
硒在植物中存在的主要形态为有机硒 [33]。小分
子的有机硒形态主要是硒代氨基酸及其衍生物，主
要有 Se-甲基硒代半胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒代
甲硫氨酸、硒多肽、二甲基二硒醚、硒代高胱氨酸、
硒代半胱氨酸亚硒酸、 Se-丙烯基硒代半胱氨酸氧
化物等。植物中以大分子形态存在的硒则包括含硒
蛋白、含硒核糖核酸、硒多糖等，其中硒蛋白是大
分子硒的主要存在形态。硒结合入蛋白质可以通过
两种形式，一是在蛋白质合成时硒代甲硫氨酸随机
取代甲硫氨酸进入蛋白质，二是硒代半胱氨酸通过
密码子翻译编码到蛋白质中。有人把含有硒代甲硫
氨酸的蛋白质称为含硒蛋白，而含硒代半胱氨酸的
蛋白质称为硒蛋白，而植物蛋白中大多两种硒代氨
基酸同时存在，所以本文没有严格区分这两个概念。
2.2　植物中硒形态的分析
对于无机 Se(IV)、Se(VI)和有机硒，可以经不
同方法处理样品后直接采用氢化物发生原子荧光光
谱法测硒而鉴定 [34]。而对于有机硒的各种存在形态
的鉴定，则需结合多种分离分析技术。采用高效液
相分离，结合质谱验证的方法，吴永尧等 [35]鉴定
了水稻硒蛋白中结合硒的形态既有 Se-Cys，也有
Se-Met。近些年来，由于色谱和质谱联用技术的发
展，植物中硒的化学形态可以通过 HPLC-ICP-MS
或者 HPLC-ESI- MS联用技术进行检测，最常用的
技术是HPLC-ICP-MS，通过HPLC分离含硒化合物，
利用 ICP-MS进行鉴定，这种方式可以排除相似结
构不含硒化合物的干扰 [36]。Montes-Bayón 等 [37]利
用 HPLC-ICP-MS从富硒植物大蒜和白菜型油菜不
同方式的提取液中鉴定出了 Se-Cys和 Se-Met，并
发现了其他几种硒的形态。Mazej等 [38]采用 HPLC-
UV-HG-AFS联用技术分析了 chicory (Cichorium intybus
L.)叶片中硒的存在形态。仲娜 [39]采用 HPLC-ICP-
MS定量分析方法，以 0.l mol/L HCl为提取介质，
辅助超声处理样品，分离出了富硒蒜苗六种硒形
态组分：Na2SeO3、MeSeCys、SeMet以及三种未知
硒组分。陈贝贝 [40]以烷基咪哇类离子液体作为
HPLC流动相的添加剂，建立了离子液体改性反相
(RP)-HPLC-ICP-MS联用技术，以 Se(IV)、Se(Vl)、
SeCys2(硒代胱氨酸 )、SeMet、MeSeCys和 SeEt(硒
代乙硫氨酸 )为目标分析物，采用 C18柱作为固定
相，鉴定富硒苜蓿草中存在的水溶态硒主要是 SeMet
和 SeCys2。Mervi等
[41]用 HPLC-ICP-MS联用技术
鉴定芸薹属植物 Brassica napus和 Brassica rapa中
总硒的 85%是 SeMet。Chan等 [42]利用 HPLC-ICP-
MS和 ESI-ITMS分别对大豆的豆子、豆荚、叶片
和根部的硒含量和硒形态进行了分析。
用于生物样品中硒形态分析的这些技术在检
测化合物时，必须先使硒化合物独立出来，如蛋白
质中的含硒氨基酸必须要经过蛋白质水解才可能被
检测到，而在水解过程中，含硒有机物可能发生形
态变化，导致检测出现假性结果。稳定的同位素
77Se有特征的 NMR信号，所以可以通过提供植物
77Se，不需要分离便可直接检测生物样品中的含硒
化合物 [43]。
3　植物含硒蛋白的鉴定、分离及应用
研究表明，植物体内的硒大部分为有机硒，占
总量的 80%以上，其中又以蛋白硒为主。如大米
中水溶性蛋白硒占大米总硒含量的 70%， 大豆中水
溶性蛋白硒占 75%，茶叶中水溶性蛋白硒占 80%。
所以关于植物硒蛋白的鉴定、分离纯化及其生理活
性也受到广泛的研究。
3.1　含硒蛋白的鉴定分析
现代分析技术的发展也推动了硒蛋白的检测手
段的多样化和有效性。Zhang等 [44]利用 HPLC-ICP-
MS对富硒水稻中提取的白蛋白、球蛋白、鱼精蛋
白和谷蛋白中的含硒蛋白进行了鉴定，结果表明在
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球蛋白中相对分子质量为 12 600的蛋白是主要的含
硒蛋白；Kannamkumarath等 [45]利用 SEC-UV-ICP-
MS和 CE-ICP- MS鉴定了坚果含硒蛋白，SeMet是
主要的含硒氨基酸。Tastet等 [46]利用 2D凝胶电泳
结合 nano HPLC-ICP-MS 和 nano HPLC-ESI MS/MS
分析富硒酵母水提物含硒蛋白，鉴定了两个硒蛋白。
所以结合蛋白质组学的双向电泳技术分离蛋白质，
对含硒蛋白胶内酶切，利用 ICP-MS联用技术，结
合数据库检索鉴定含硒蛋白将是未来植物含硒蛋白
鉴定的一种发展趋势。
3.2　植物含硒蛋白的分离纯化
常用的蛋白质分离方法都可以用于植物含硒蛋
白的分离纯化。在植物含硒蛋白的实际分离纯化中
往往采用几种方法的联合使用，如采用分段盐析和
琼脂糖 6B柱层析分离纯化水稻硒蛋白 [35]；采用
DEAE-离子交换纤维素柱和 Sephacryl S200凝胶柱
从大豆中分离纯化出了含硒蛋白；段咏新等 [47]采
用 sephadex G- 200柱层析和凝胶电泳从大蒜中分离
出了相对分子质量为 30 000的硒蛋白；谢申猛等 [48]
采用凝胶电泳结合高效液相色谱荧光法从大豆
中分离出了 13个硒蛋白；郭晓娜和姚惠源 [49]利
用硫酸铵沉淀、DEAE-sepharose离子交换层析和
sephadex-100从苦荞水溶性蛋白质中纯化出一种活
性蛋白，对纯化的蛋白用圆二色谱分析了各种二级
结构的比率；Rodrigo等 [50]利用氧压力条件分离出
了拟南芥中的含硒蛋白。此外，在一些低等植物，
如富硒灵芝、螺旋藻中都分离出了具有生理活性的
含硒蛋白 [51-52]。
3.3　植物含硒蛋白的生物活性研究
陈春英等 [53]观察了烟叶硒蛋白对四氯化碳肝
损伤小鼠的保护作用，认为提前补充烟叶硒蛋白
7 d，可降低四氯化碳对肝脏的损伤，并呈现出剂量
效应关系；对脂质过氧化物作用方面，硒蛋白明显
优于亚硒酸钠和不含硒的蛋白组；烟叶硒蛋白对红
细胞 γ照射也具有良好的预防效果，对羟自由基有
明显的清除作用 [54]；Du等 [51]从富硒灵芝中获得了
一种新的含硒蛋白，抗氧化研究表明具有较高的清
除羟自由基和超氧自由基活性；对恩施高硒地区富
硒大蒜采用连续提取法依次提取不同种类的蛋白
质，研究发现，四种含硒粗蛋白对清除羟基自由
基 ·OH、O2
-·具有较好的量效关系，在体外反应体
系中，水溶性、碱溶性和盐溶性蛋白能显著地降低
MDA生成和肝中过氧化物的含量 [55]。兰宁等 [56]以
不同剂量和 2种形式 (酶解和非酶解 )的硒蛋白口
服液分组饲养接种了小鼠肉瘤 S180和小鼠肝癌
HAC的 ICR纯系小鼠，结果显示 2种硒蛋白液对
S180的生长均有一定抑制作用；向天勇和吴永尧 [57]
建立 S180小鼠肿瘤动物模型，采用胃饲法补充从
高硒土栽培大豆中提取的硒蛋白，显示在 202.50
μg(Se) /kg(体重 )剂量范围内，大豆硒蛋白剂量增
加可显著加强对 S180肉瘤生长的抑制，并能推迟
S180肉瘤大鼠的死亡时间；从苦荞中纯化的含硒蛋
白体外抗肿瘤活性实验也表明，含硒蛋白能明显抑
制人乳腺癌细胞的增殖作用，并存在时间和剂量效
应 [49]。杜莹等 [58]的研究表明富硒蛋白有提高小鼠
体液免疫、细胞免疫功能的作用。给低硒雄性 SD
大鼠补充大豆硒蛋白和亚硒酸钠，结果表明大豆硒
蛋白对含硒酶活性的影响明显高于亚硒酸钠组，证
明大豆硒蛋白具有低毒高效的特点，吸收利用效果
优于亚硒酸钠 [59]。可见，植物硒蛋白具有抗氧化、
抗癌、提高免疫力等功能，且生物活性高于不含硒
蛋白质及无机硒。
4　应用及展望
植物有机硒作为高效低毒优质硒源，在人和动
物的健康保健领域有广阔的应用前景。自然富硒植
物资源少，因此研究植物的富硒特点、植物硒的存
在形态及鉴定，将极大促进富硒资源的开发、利用
和该研究领域的深入。
4.1　富硒植物应用的局限性及解决方式
富硒植物在人类健康与环境安全的保障中有非
常好的应用价值。一方面这些聚硒植物可以在富硒
或硒污染地区从土壤中吸收硒，对硒毒土壤或水域
进行修复，如芸薹属的植物花椰菜被用做植物修复。
Banuelos[60]用含硒污水灌溉，在一个生长期内，花
椰菜可以吸收污水中 20%的可溶态硒。另一方面，
这些植物通过栽培转移在缺硒地区可以作为一个
“硒释放系统”归还土壤或以食品、药物前体物和
添加剂的形式供给人和动物。
但目前发现的富硒植物还很少，而且这些植物
的利用潜力因为生长慢、生物量小及生境局限而被
限制 [61]。如作为硒污染植物修复的植物除了要有高
富硒和耐硒能力外，还必须具备生长快速、生物量
大、根系发达、容易培育、生境广泛及容易收获
等特点 [62]。所以，要丰富富硒植物资源，提升其利
用价值，可以从以下几方面开展工作。一是在高硒
区寻找更多的自然聚硒植物。二是筛选富硒基因型
品种，因为植物对硒的吸收和积累不仅与硒的有效
雷红灵：植物硒及其含硒蛋白的研究第2期 127
性有关，还与基因型有关 [11]。研究显示，一些野生
型作物相比栽培品种具有更高的吸收和积累硒的能
力 [63]。三是通过改进栽培技术措施，选育富硒品种
和利用植物本身富集硒的潜力，通过遗传改良的手
段等来提高根系对土壤硒的吸收。四是通过转基因
技术，提高植物的富硒能力 [22]。在以上这些方式中，
最后一种无疑是最有效的，而阐明超富硒植物的富
硒机理是分离富硒基因的前提。目前，金属 (Cd、Ni
和 Zn)超富集生理学的研究已经广泛使用分子生物
学手段，利用转录组的分析，可以鉴定金属超积聚
与非积聚植物基因表达的差异，蛋白质组学技术可
以分析超富集植物的表现型及其复杂的调控网络。
所以，广泛应用基因组学、转录组学、蛋白质组学
及代谢组学技术将有助于植物富硒机制的阐明。
4.2　植物硒蛋白的分子生物学研究
针对哺乳动物和原核生物的硒蛋白组已经有相
关研究开展。已经鉴定 25个人类硒蛋白基因，其
合成、功能、分布、亚细胞定位、表达的调控等都
已阐明 [64]；原核生物已有完整的硒蛋白基因组序
列数据库 [65]；而对于植物的硒蛋白组的研究还仅
限于低等的植物如藻类。Novoselov等 [66]报道在衣
藻 (Chlamydomonas reinhardtii)中发现了 6种硒蛋
白，给出了完整的氨基酸序列和合成机制，并指
出这 6种衣藻硒蛋白对应的硒代半胱氨酸插入序
列 (selenocysteine insertion element, SECIS) 与动物
硒蛋白对应的 SECIS有微小差异：即 SECIS中心
区和顶部环及中间凸起之间的核苷酸为 12~13个，
动物中该区域数目为 11~12个。
对于硒蛋白的鉴定可以利用生物信息学，一是
通过识别 RNA的茎环 -硒代半胱氨酸插入序列元
件，二是鉴定 Sec/Cys对的同源序列。如刘琼等 [67]
以斑马鱼为研究对象，通过以密码子 TGA终止的
基因再分析、3-UTR区域中 SECIS结构的检索、
同源相似基因中硒代半胱氨酸 /半胱氨酸的比对、
硒蛋白基因编码区的识别等步骤，从已注释的基因
组中用计算机寻找、鉴定出 13个新硒蛋白。所以
对于植物硒蛋白的鉴定也可以借鉴动物硒蛋白鉴定
的方法。肖庆 [68]采用生物信息学的研究方法和工具，
对硬粒小麦 (durum wheat)中可能存在的硒蛋白进
行探索性研究，通过从上述报道的衣藻硒蛋白结构
特征入手，对 GenBank中的 durum wheat表达核酸
序列进行筛选，发现了 2个目标序列与硒蛋白具有
明显的生物相关性，推测认为：这 2个目标序列所
在位置范围存在编码硒蛋白的编码区。
到目前为止，关于植物硒蛋白的分子生物学研
究未见突破性进展，所以深入植物，特别是富硒植
物的硒蛋白质组研究及硒蛋白的鉴定，对于探索硒
与植物作用的分子机制及科学合理开发利用植物硒
资源有非常重要的意义。
[参　考　文　献]
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