全 文 ：第24卷 第6期
2012年6月
Vol. 24, No. 6
Jun., 2012
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
网络出版时间：2012-4-26 14:15
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/31.1600.Q.20120426.1415.005.html
文章编号：1004-0374(2012)06-0593-05
富食悖论研究进展
仇云鹏，张炜平，王根轩*
(浙江大学生命科学学院生态研究所，杭州 310058)
摘　要：Michael Rosenzweig 于 1971 年首次提出“富食悖论”这一概念：在简单的被捕食者－捕食者系统中，
随着营养物质供应的增加，系统变得不再稳定，并产生大振幅波动，最终导致系统内的物种灭亡。然而，
许多实验结果并不支持 Rosenzweig 的理论。综述“富食悖论”的定义、理论和实验研究 , 同时综述各种解
释实际与理论之间矛盾的机制，最后探讨“富食悖论”的研究前景。
关键词：富食悖论；捕食者；被捕食者；灭亡；模型
中图分类号： Q146 文献标志码：A
The advance of the paradox of enrichment
QIU Yun-Peng, ZHANG Wei-Ping, WANG Gen-Xuan*
(Institute of Ecology, College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China)
Abstract: The term “paradox of enrichment” was coined by Michael Rosenzweig in 1971. In simple prey-predator
models, increasing food availability to prey destabilizes the stable system and produces large amplitude population
oscillations leading to species extinction. Subsequently, a great number of experimental studies have been conducted
to test this theory, while many results do not support Rosenzweigs theory. In this study, we review the definition of
the “paradox of enrichment”, its theoretical and experimental cases, and give a brief overview of the mechanisms
underlying the discrepancy between theoretical expectations and experimental observations. Finally, we consider
future directions for research on the "paradox of enrichment".
Key words: paradox of enrichment; predator; prey; extinction; model
收稿日期：2012-02-19； 修回日期：2012-04-08
基金项目：国家自然科学基金项目 (30871470)；
“十二五”农村领域国家科技计划课题 (2011AA-
100503)
*通信作者：E-mail: wanggx@zju.edu.cn; Tel: 0571-
88206590
生态系统的稳定性是生态学研究的中心内容之
一 [1]。营养富集对于物种间相互作用乃至群落结构、
功能具有重要的调控作用 [2]。Rosenzwieg 在研究简
单的被捕食者－捕食者模型时发现：随着被捕食者
的环境容纳量 ( 即 K 值 ) 的逐渐增加，捕食者和被
捕食者系统种群动态逐渐由稳定状态向不稳定状态
转变。当 K 值继续升高时，将会导致捕食者或被捕
食者甚至两者种群灭亡 [3]。Rosenzweig 将此现象称
之为 “paradox of enrichment”，国内学者在进行相关
研究时将其翻译成“富食悖论”[4-5]。这一研究结果
引起了生态学家的强烈兴趣，他们在过去的几十年
里进行了大量实验研究。然而，仅有少数实验结果
符合 Rosenzweig 模型预测，绝大多数的实验并不
能够支持Rosenzweig的模型 [6]。针对这些矛盾之处，
研究人员相继提出了各种不同的解释机制 , 对其进
行综述将加深对这一领域的理解。因此，本文围绕
“富食悖论”的定义和研究进展，以及不同研究提
出的主要解释机制作一概述，最后探讨了“富食悖
论”的研究前景。
1　“富食悖论”的定义
早在 1963 年 Huffaker 等 [7] 研究草食性螨类和
尸食性螨类间相互作用时就发现：通过增加草食性
生命科学 第24卷594
螨类的食物供应，可以破坏被捕食者 - 捕食者系统
的稳定性，并且最终导致两个种群灭亡。Rosen-
zweig [3] 最先通过 6 种不同的数学模型分析认为：
营养富集导致被捕食者 — 捕食者系统出现波动，
即对于简单的被捕食者 — 捕食者系统，营养富集
将会破坏该系统的稳定性，结果出现极限环 (limit
cycles)，种群波动振幅也会逐渐变大。当营养继续
富集时，系统内种群密度逐渐接近于零，也就是系
统内物种灭亡。Rosenzweig 将此现象定义为“富食
悖论”。其目的在于提醒人们，通过营养富集增加
初级生产力的举措往往会适得其反。
2　关于“富食悖论”的实验研究
自 Rosenzweig 提出“富食悖论”这一概念，
许多研究人员进行实验研究以检验其模型预测的准
确性。一些研究证实了 Rosenzweig 的模型结果，
例如：Luckinbill[8] 和 Veilleux[9] 均在捕食者鼻栉毛
虫 (Didinium nasutum) 和被捕食者双小核草履虫
(Paramecium aurelia) 的系统中进行实验，发现降低
系统内营养物质的浓度可以稳定被捕食者 — 捕食
者系统。此后，Bohannan 和 Lenski[10] 利用大肠杆
菌和 T4 噬菌体进行试验，同样证实了 Rosenzweig
的模型预测。Fussmann 等 [11] 进一步利用轮虫 —
微藻系统研究发现，富营养化可以导致捕食者灭
亡。同时其实验结果与 Luckinbill 和 Veilleux 的结
果一致，减少系统营养物质可以使得系统的稳定
性增强 [12]。
然而，在绝大多数实验系统以及野外自然系
统中却很少观察到 Rosenzwieg 模型所预测的结
果 [13-21]。例如，McCauley 和 Murdoch[16] 利用淡水
溞类和藻类作为研究对象，发现不管在野外还是在
实验室系统，营养富集并没有导致系统出现波动；
Kirk[17] 以轮虫作为捕食者，藻类作为被捕食者 , 实
验结果显示营养富集可以稳定藻 — 轮虫种群动态；
McCauley 等 [21] 进一步研究发现，捕食者资源依赖
死亡和发育延滞可以导致藻溞系统产生小振幅周期
波动。因此，研究人员认为富营养化的自然系统肯
定存在着某些因素能稳定被捕食者 — 捕食者种群
动态。在过去几十年，人们利用数学模型和实验研
究提出了大量解释“富食悖论”的机制。
3　解决“富食悖论”的机制
3.1　不可食用的被捕食者的影响
被捕食者根据其是否可以被捕食可以分为两
类，即可食用与不可食用 [15,22]。在营养条件好的环
境下，藻溞系统中不可食用藻的密度比可食用藻的
密度高 [23]。显然不可食用藻类的存在，能够影响可
食用藻类和溞类间的相互作用，从而影响藻溞种群
动态。模型研究发现，不可食用藻类通过资源竞争，
降低了可食用藻类的最大环境容纳量，同时不可食
用藻类降低了溞类捕食可食用藻类的效率 [24]，导致
藻－溞系统形成稳定状态。随后的实验研究也证实
了不可食用藻类的存在可以起到稳定藻 — 溞种群
动态的作用 [13]。对于不可食用的被捕食者，又可将
其进一步被分为三类：不被捕食且与捕食者无任何
作用 , 不被捕食但是干扰捕食，以及可以被捕食但
是不提供任何营养的被捕食者。模型研究结果显示，
只有不被捕食同时能够干扰捕食作用的被捕食者存
在时才能够起到稳定种群动态的效果 [23]。
3.2　“不合口味” 的被捕食者的影响
自然系统中除了可以食用与不可以食用的被捕
食者外，还存在着一类被捕食者，其可以被捕食，
但其营养价值不能满足捕食者的持续生存需要，人
们称之为“不合口味”的被捕食者 [24]。研究发现，
这类被捕食者的存在可以降低被捕食者 — 捕食者
种群系统的波动，同时使种群最低密度升高 [25-26]。
本实验室正在以藻 — 溞系统进行受控实验，验证
不同营养价值的藻类组合，是否起到稳定被捕食
者 — 捕食者种群动态的作用。同时通过不同比例
不同营养价值的藻类的组合，研究其对被捕食者 —
捕食者间相互作用的影响。
3.3　“不被攻击的”被捕食者的影响
在许多被捕食者 — 捕食者系统中，被捕食者
因为某些原因 ( 例如生理状态和空间分布 ) 可以在
“不被攻击”与“被攻击”两种状态之间相互转
变 [6,27]。利用模型考虑“不被攻击”的被捕食者的
存在对于被捕食者 — 捕食者种群动态的影响，结
果显示营养富集并不能够破坏系统的稳定性 [27]。同
时，Persson 等 [19] 实验研究认为不被攻击的被捕食
者通过取代被攻击的被捕食者，起到稳定种群动态
的作用。
3.4　鱼类捕食的影响
1961 年，Hrbacek 等 [28] 开始研究鱼类对浮游
生物的影响，发现在含有鱼类的藻溞系统中，浮游
植物的生物量很高，而浮游动物主要由小的个体组
成；在不含鱼类的系统中，浮游植物的生物量较低，
而浮游动物 ( 例如溞类 ) 主要由大的个体组成。模
型研究表明鱼类对溞类的捕食还可起到稳定藻溞种
仇云鹏，等：富食悖论研究进展第6期 595
群动态的作用 [29]。
3.5　空间相互作用的影响
相比于复杂的自然系统，实验系统的空间要简
单的多。因此空间相互作用可能会影响被捕食者 —
捕食者系统的种群动态 [30]。利用空间被捕食 — 捕
食模型仿真分析发现，空间相互作用可以降低种群
波动，调控种群密度 [30]。对于自然水域生态系统，
浮游动物通常呈现聚集分布，而浮游植物分布则相
对均匀。在模拟藻溞系统中，假设溞仅仅占据系统
的一部分，而藻类则均匀分布于整个系统并且可以
自由移动，结果表明营养富集并不能够破坏藻溞系
统的稳定性 [24]。实验研究同样发现斑块化分布可以
稳定被捕食者 — 捕食者种群动态 [31]。浮游生物群
落空间分布高度异质同时具有两点重要特征：第一，
由于水体光衰减效应导致浮游植物在水体中呈现垂
直分布；第二，浮游动物在垂直方向移动要比水平
方向移动更快。当同时考虑这两个因素时发现，营
养富集同样不能导致藻溞间相互作用紊乱 [32]。
3.6　捕食者密度依赖死亡
Kirk[17] 实验发现，轮虫在高密度时，自身可以
产生一种毒素从而导致轮虫生长速率降低甚至死
亡。这种捕食者密度依赖死亡可以稳定被捕食者 —
捕食者种群动态。除了捕食者自身产生毒素外，其
他原因引起的捕食者密度依赖死亡也可以稳定种群
动态 [33]。
3.7　修眠卵的影响
McCauley 等 [13] 在藻溞实验系统中，用含有夏
卵的溞个体代替含有休眠卵的个体，结果证实休眠
卵的存在可以起到稳定藻溞种群动态的作用。但是，
Kuwamura 等 [34] 认为 McCauley 等 [13] 的实验时间不
足一年，数据并不能够反应溞休眠卵对藻溞种群动
态的长期效应。其利用模型考虑休眠卵的长期效应
时，结果同样发现休眠卵的存在可以起到稳定被捕
食者 — 捕食者种群波动的作用 [34]。上述研究都将
休眠卵的产生机制归结于食物的缺乏。此外，秋末
时光周期变短，温度降低同样也能导致浮游动物产
生休眠卵。利用模型进一步研究表明，上述两种机
制均可以稳定被捕食者 — 捕食者种群动态，但后
者系统较前者更加稳定 [35]。
3.8　有毒食物的影响
在海洋系统中，能够产生毒素的浮游植物对于
浮游生物间相互作用起着重要的调节作用 [36-37]。这
种有毒食物的存在可以抑制捕食者的生长 [6]。Roy
和 Chattopadhyay[38] 利用模型考虑有毒的被捕食者
的存在对于被捕食者 — 捕食者系统的影响，发现
随着环境容纳量的增加，系统并未崩溃，进一步否
定了 Rosenzweig 的模型预测。
3.9　被捕食者诱发性反捕食防御的影响
诱发性反捕食防御是生物体表型可塑性的一
种形式，其广泛存在于生物体中 [39-41], 对生态系统
起着重要的调控作用 [42]。在自然生态系统中，被
捕食者可以感受到捕食者释放的信息素 (Predator
kairomones)，从而导致其形态结构、生理机能、个
体行为及生活史发生改变 [43]，最终对整个生态系统
产生重要的影响 [44]。Vos 等 [45] 利用模型研究藻类 —
草食性轮虫两级食物链和藻类 — 草食性轮虫 — 肉
食性轮虫三级食物链种群动态时发现，藻类对于草
食性轮虫捕食产生诱发性防御时，系统将出现稳定
平衡状态；同样，当草食性轮虫面临肉食性捕食产
生诱发性防御时，系统也会出现稳定状态。随后，
许多相关实验证实了诱发性反捕食防御有利于被捕
食者 — 捕食者系统的稳定 [46-47]。
3.10　捕食者同类相食现象的影响
同类相食现象广泛存在于自然生态系统中。许
多理论研究表明其对于种群结构和功能具有重要的
调节作用 [48]。相关研究发现，同类相食可以稳定被
捕食者 — 捕食者系统 [49-50]，也可以使得被捕食者 —
捕食者系统出现波动 [51-52]。Chakraborty 和 Chatto-
padhyay[48] 首次将同类相食现象用于“富食悖论”
研究，发现同类相食对于种群密度的影响取决于同
类相食率的大小，当同类相食率较高时，营养富集
不能破坏系统的稳定性，当同类相食率较低时，营
养富集可以破坏系统的稳定性。
3.11　捕食者行为差异的影响
大量研究表明，生物的行为差异能够影响种群
和群落的结构功能 [53-55]。同时考虑个体行为差异因
素对于研究自然系统具有十分重要的意义 [54]。先前
许多利用 Rosenzweig-MacArthur 模型 [56] 研究“富
食悖论”时并未考虑捕食者的行为差异，当考虑这
一因素时，研究表明营养富集可以稳定被捕食者 —
捕食者系统 [53]。在 Rosenzweig-MacArthur 模型中
利用的是具 Holling II 类功能性反应，即捕食者首
先寻找食物并将其捕获，接着再去处理将其消化，
如此重复捕食。有研究根据捕食者个体之间存在行
为差异将其分成两部分，一部分捕食者专门寻找食
物，而剩下的一部分捕食者专门负责处理消化食物，
模型结果显示考虑这种捕食者行为时可以提高种群
动态的稳定性 [55]。
生命科学 第24卷596
4　展望
4.1　“富食悖论”各种机制间的整合效应
在先前的研究中，绝大多数只考虑了单一因素
对于被捕食者 — 捕食者系统稳定性的影响。但在
复杂的自然生态系统中，以上各种因素往往会同时
发生。因此，为了更好揭示“富食悖论”机制，了
解自然生态系统的功能，我们需要整合现有的解释
机制，观察多因素的发生是否影响种群和生态系统
的稳定，同时观察各种不同机制的稳定效应是否等
同。
4.2　“富食悖论”与表型可塑
“富食悖论”的研究是了解生物表型可塑性与
群落演替间关系的一座重要“桥梁”。表型可塑性
尤其是诱发性反捕食防御在维持生态系统稳定性上
起着重要作用。但是我们对于诱发性反捕食防御如
何影响群落结构仍所知甚少。因此,应将野外调查、
室内实验和模型模拟结合起来探讨诱发性反捕食防
御与生态系统结构功能之间的关系。同时加强“富
食悖论”的研究将加深对生物多样性的认识，同样
也将有利于揭示物种生态与进化之间的相互关系。
4.3　“富食悖论”与水体富营养化
水生态系统长期健康稳定发展已成为生态学的
一个中心议题。由于人类活动，导致世界水体富营
养化程度日益加剧，浮游植物大量增殖，在此背景
下阐释浮游植物 — 浮游动物间相互作用尤为重要。
然而，我们对于营养物、浮游植物以及浮游动物三
者之间的相互作用仍知之甚少 [57]。加强“富食悖论”
的研究将有助于揭示水体富营养化的发生机制，同
时为这一问题的治理提供理论基础。
4.4　“富食悖论”与全球变暖
探索全球气候变化如何影响复杂食物网、群落
结构以及自然生态系统功能是生态学亟待解决的问
题 [58]。全球变暖可以影响自然生态系统中营养物质
循环，导致物种间的相互作用发生变化，从而影响
生态系统结构稳定性。因此，在全球变暖背景下，
加强“富食悖论”研究将有助于我们揭示这一重要
问题。
致谢：感谢浙江大学生态学杨海水博士对于本文写
作给予的帮助。
[参　考　文　献]
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