全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第21卷 第1期
2009年2月
Vol. 21, No.1
Feb., 2009
文章编号 ：1004-0374(2009)01-0145-06
拟南芥 R2R3-MYB 类转录因子在环境胁迫中的作用
乔　孟，于延冲，向凤宁*
(山东大学生命科学学院植物细胞工程与种质创新教育部重点实验室，济南250100）
摘　要：M Y B 转录因子是植物转录因子中最大的家族之一，以含有保守的 M Y B 结构域为共同特征，
分为三个亚族(R1/2-MYB、R2R3-MYB 和 R1R2R3-MYB），其中含有两个 MYB 结构域的 R2R3-MYB 成
员最多，广泛参与植物次生代谢调控、细胞形态发生、胁迫应答、分生组织形成及细胞周期控制等。
近年来，R2R3-MYB 在植物逆境胁迫中的作用引起了广泛关注，本文综述了拟南芥R2R3-MYB 蛋白在环
境胁迫响应中作用的研究进展。
关键词：R 2 R 3 - M Y B ；胁迫响应；拟南芥
中图分类号：Q948.1；Q949.748.3　　文献标识码：A
The roles of the Arabidopsis R2R3-MYB transcription factors
in the stress responses
QIAO Meng, YU Yan-chong, XIANG Feng-ning*
(Key Laboratory of Plant Cell Engineering and Germplasm Enhancement, Ministry of Education,
Shandong University, Jinan 250100, China)
Abstract: MYB transcription factors comprise one of the largest Arabidopsis families characterized by the
conserved MYB DNA-binding domain. MYB proteins can be classified into three subfamilies: R1/2-MYB，
R2R3-MYB and R1R2R3-MYB. The R2R3 subfamily with two adjacent MYB domains contains the largest number
of MYB genes, which plays various roles in many aspects, such as secondary metabolism, cell morphogenesis,
stress responses, meristem formation and the cell cycle and so on. Recently, the roles of R2R3-MYB in the stress
responses have been extensively studied. In this review, the applications and progresses about the Arabidopsis
R2R3-MYB proteins in plant stress responses were discussed.
Key words: R2R3-MYB；stress response; Arabidopsis
收稿日期：2008-07-31；修回日期：2008-09-03
基金项目：国家重大科学研究项目(2007CB948203)；
国家自然科学基金(30470154，30771116)；教育部新
世纪人才支持计划项目(NCET-05-058)；教育部博士点
基金(20050422015)；山东省优秀中青年科学家科研奖
励基金(2004BS02001)
*通讯作者：xfn0990@sdu.edu.cn
植物生长在一个千变万化的环境中，各种胁迫
环境(包括干旱、低温以及病原侵染等)都会引起植
物细胞在染色体DNA水平、转录水平及转录后水平
上精确调控基因的表达，以适应环境的变化[1]。受
环境胁迫诱导表达的基因可分为两类：一类基因编
码的蛋白产物直接赋予植物细胞抵御环境胁迫的功
能，如 L E A 蛋白、抗冻蛋白、渗调蛋白、脯氨
酸及甜菜碱合成酶等；另一类基因编码的产物在植
物胁迫应答中具有调控基因表达和信号传导的功
能，如感应和传导胁迫信号的 MAPK、CDPK 等蛋
白激酶，以及参与调控基因表达的bZIP 类、bHLH
类、WR K Y 和 M YB 类等转录因子[2, 3 ]。
1　R2R3-MYB 简介
MYB 是植物中最大的转录因子家族之一[4]，以
含有 MYB 结构域为共同特征。根据 MYB 蛋白含这
一结构域不完全重复子(用R 表示)的个数，可将其
分为3 类，即：(1)单一MYB 结构域(R1/2)蛋白；
146 生命科学 第21卷
(2)含 2 个重复MYB 结构域的R2R3-MYB 蛋白；(3)
含 3 个重复 MYB 结构域的 R1R2R3-MYB 蛋白[5-6]。
MYB 结构域是一段约51 － 52 个氨基酸的肽段，一
般含有3 个保守的色氨酸残基，间隔18 － 19 个氨
基酸规则排列，参与空间结构中疏水核心的形成[7]。
R2R3-MYB 转录因子是植物中数目最多的一类
MYB 蛋白[8]，目前，在拟南芥中已经发现了126 个
R2R3-MYB 成员[9]，以 N- 端含有由两个 MYB 结构
域构成的 DNA 结合功能域为共同特征，绝大多数
R2R3-MYB蛋白还具有转录激活功能域。Kranz等[10]
根据植物中 R2R3-MYB 蛋白的 C- 端氨基酸序列将
R2R3-MYB 蛋白进一步细分到了22 个亚组。R2R3-
M Y B 在植物中具有广泛的作用，包括调控次生代
谢、细胞形态发生、激素刺激和环境胁迫应答、分
生组织形成及细胞周期控制等。
2　拟南芥R2R3-MYB 在逆境胁迫中的作用
研究表明，在许多功能基因的启动子中都含有
MYB 结合元件(核心序列为 TAACTG)，在逆境胁迫
下，MYB 转录因子与该元件的结合能够激活胁迫应
答基因的表达[11-12]。植物R2R3-MYB 基因受各种环
境因子所诱导，如信号分子(ABA、SA、JA 等)、
病原体、干旱、低温、创伤、高盐胁迫等[ 1 1 - 2 3 ]
(表 1) 。其中，激素信号分子在 R2R3-MYB 参与
的抗逆及抗病(SAR)途径中发挥着重要作用。Chen
等[9]对其中125 个 R2R3-MYB 成员的研究结果表明，
约20个受ABA上调(约占16%), 近半数成员受SA诱
导(44% 上调，5% 下调)，32% 成员受JA 诱导，约
4%下调。这些初步的结果表明，拟南芥中的R2R3-
MYB 转录因子可能广泛地参与了那些对调控植物逆
境胁迫响应有重要作用的激素应答过程。
2.1　拟南芥R2R3-MYB 在干旱胁迫中的作用　目
前，已发现有两大类信号通路参与植物的干旱胁迫
响应。一类是由 A B A 介导，将胞外水分胁迫信号
与功能基因表达联系在一起的ABA依赖途径[24,25]；另一
类是胞外水分胁迫信号直接通过第二信使系统调控
相应转录因子，进而引起功能基因的表达，即ABA
“√”表示为预测数据, 来源于Chen等[9]、Kranz等[10]以及Dong Xinnian等(http: //ausubellab.mgh.harvard.edu/nsf2010/
CandateList.jsp)实验室2007年预测数据；方括号内数字表示为参考文献顺序号
Name Synoym(s) IGI code Reference
High salinity cold drought wound pathogenic
A t M Y B 2 At2g47190 [12],[13] [11],[12]
A t M Y B 3 At1g22640 √
A t M Y B 6 HOS10 At4g09460 [14] [14] [14] √
A t M Y B 1 3 AtMYBlfgn (L1) At1g06180 √ [15] [15] √
A t M Y B 1 4 At2g31180 √
A t M Y B 1 5 AtY19 At3g23250 [16] √
A t M Y B 1 9 At5g52260 √
A t M Y B 3 0 At3g28910 [17]
A t M Y B 3 2 At4g34990 [18]
A t M Y B 3 4 A T R 1 At5g60890 √ √ √
At M Y B 4 1 At4g28110 [19] [19] [19]
A t M Y B 4 4 AtMYBr1 At5g67300 [20] [20] [20]
A t M Y B 5 0 At1g57560 √
A t M Y B 5 1 At1g18570 √
A t M Y B 6 0 At1g08810 [21]
A t M Y B 7 4 At4g05100 √ √
At M Y B 7 5 At1g56650 √ √
At M Y B 8 7 At4g37780 √
A t M Y B 9 4 At3g47600 √
A t M Y B 9 6 mybcov1 At5g62470 our lab our lab
AtMY B102 A t M 4 At4g21440 [22] [22] [22]
AtMY B108 BOS1 At3g06490 [23]
表1　拟南芥中部分受干旱、低温、高盐、损伤以及病原侵染诱导响应的R2R3-MYB 成员
147第1期 乔　孟，等：拟南芥R 2 R 3 - M Y B 类转录因子在环境胁迫中的作用
非依赖途径[26]。
Urao 等[12]发现，AtMYB2 受干旱、盐胁迫及外
源ABA的诱导，能特异性的结合到simian virus 40
增强子和玉米bronze1 启动子的MYB 结合元件上。
Iwasaki等[27]发现，RD22是拟南芥中一个重要的干
旱应答基因，受外源 AB A 的调控，其启动子序列
中，含干旱和ABA 应答的顺式作用元件MYC、MYB
和 GT-1，但无典型的 ABRE 核心序列，这与以前
认为具备ABRE 元件是调控ABA 应答基因表达的基
本条件的观点相矛盾[28-29]，说明除了ABRE-bZIP调
控系统外，很可能还存在另一条调控ABA应答基因
表达的途径。Abe 等[11]发现，bHLH 类蛋白atMYC2
(RD22BP1)和 R2R3-MYB 蛋白atMYB2 之间存在组合
调控，协同调节RD22 的表达，两者之间的相互作
用可能是除bZIP/G-BOX 之外的另一条调控ABA 应
答基因表达的途径。过表达AtMYB2 和(或)atMYC2
都会引起植株对ABA 的敏感，并引起RD22、ADH1
等许多胁迫诱导基因的高表达；相反，敲除系则与
之相反，这表明AtMYC2 和 AtMYB2 在干旱胁迫下
的ABA 信号传导途径中起着转录激活子的作用[30]。
我们的研究发现，AtMYB96 受 ABA、干旱胁迫的
诱导，利用 RT-PCR、Real-time PCR、EMSA 等
分子生物学技术进行分析，该基因高表达直接引起
了RD22 表达量的提高。GUS 染色表明该基因在保
卫细胞中高表达，其中 MYB96-1D(激活标签突变
体)表现为气孔孔径对外源ABA响应较野生型敏感，
而敲除系则极不敏感。干旱胁迫实验发现，
MYB96-1D 植株存活率比野生型提高了近两倍，这
表明，该基因也是通过调控 A B A 依赖途径中的
RD22参与调控拟南芥的干旱胁迫响应(待发表)。因
此，在ABA 依赖途径中还存在除依赖ABRE 元件外
的第二条传导途径：即逆境胁迫通过ABA激活转录
因子 MYB/MYC 的表达，与功能基因启动子区的顺
式元件(M Y B R S 和 M Y C R S )结合，进而激活其表
达，提高植物干旱耐受力(图 1)。
气孔关闭是植物处于干旱胁迫环境时细胞水平
上所发生的最主要事件[31]。ABA对气孔孔径的控制
起着重要作用，除 ABA 途径外，亦存在其他信号
通路参与气孔孔径的控制，研究表明R2R3- MYB 蛋
白在两类途径中都有参与。Cominelli 等[21]发现，
AtMYB60 特异性地在保卫细胞中表达，干旱胁迫和
外源ABA均能抑制该基因表达，其敲除系表现为气
孔孔径减小，萎蔫程度降低。过表达 AtMYB61 亦
能引起气孔孔径减小[32]，但其过表达系和敲除系的
气孔孔径均随 A B A 浓度升高而减小，这说明
AtMYB61 不同于AtMYB60，它对气孔孔径的调控独
立于 AB A 信号调控途径之外。研究发现，R2R3 -
MYB 对气孔模式形成亦有重要作用。FLP(编码一
个R2R3-MYB 蛋白)特异性地在保卫细胞对称分裂前
高表达，其缺失突变体(flp)表现为4个保卫细胞彼
此相连的不正常排列模式，AtMYB88 可能是FLP 同
源基因，在调控气孔形成模式上与 FLP 功能重叠，
同时敲出这两个基因，会引起比flp植株更为严重
的缺陷；在flp 中过表达AtMYB88，则会使这种缺
陷重新恢复到正常型[3 3 ]。另外，At M Y B 4 4 [ 2 0 ]，
AtMYB13[15]、AtMYB102[22]、AtMYB41[19]等亦受干
旱胁迫的诱导。
2.2　R2R3-MYB 与高盐胁迫　植物为适应盐胁迫环
境，已经发展出自身的一套适应机制，包括盐离子
伤害的调控和渗透胁迫的调节[34]。主要表现为胞外
盐胁迫信号使胞质内Ca2+ 浓度迅速增加，Ca2+ 结合
并活化钙调素( C a M ) ，与下游 C a M 结合蛋白
(CaMBP)作用，进而调节细胞各种生理功能[35]。在
拟南芥中大约存在7个CaM基因以及50个 CaM类似
(CaM-like)基因[36]。Yoo 等[13]发现并分离了能与一种
CaM 相结合的转录因子 MYB2，参与调控盐和干旱
胁迫基因的表达。高表达 C a M 的一个异构体( C m
图1　植物干旱胁迫分子应答途径
注：椭圆形代表转录因子；长方形代表顺势元件；粗箭头
表示M Y B / M Y C 类转录因子参与的植物抗旱应答途径；虚
线表示：其他存在或可能存在的途径；MY B R S 2 和 M Y C R S
分别为 MYB 和 MYC 转录因子的识别序列(顺式元件)
148 生命科学 第21卷
CaM4)会引起 MYB2 调控的基因上调，如 P5CS1、
P 5 C S 2，这些基因的高表达能够引起脯氨酸的积
累，以增强对盐胁迫的耐受力[13]。研究表明，钙
调素与钙调素结合蛋白 S O S 3 相互作用，能激活
SOS2(拟南芥耐盐所必需的一种Ser/Thr蛋白激酶),
SOS3 与 SOS2 形成一个蛋白复合体可磷酸化 SOS1
(SOS1基因编码一个细胞质膜的Na+/H+质子泵)，从
而激活SOS1，使其向细胞外排钠[37,38]，Ohta 等[39]
证实，ABI2 与 SOS2 存在相互作用，在abi2 突变
体中，两者相互作用缺失，引起了植株对盐耐受力
的增加。Jung 等[20]发现，AtMYB44 过表达植株比
野生型和其敲除系具有明显耐旱和耐盐性，过表达
系中，RD29A、RD22 和 RAB18 的表达水平没有变
化，而编码一组Ser/Thr 蛋白磷酸酶(2Cs (PP2Cs))
的基因，如 ABI 1、ABI 2、AtP P2 CA、HAB 1 和
HAB2 表达受到明显抑制，AtMYB44 的高表达抑制
了ABI2的表达，因而触发了SOS2调节的盐胁迫负
反馈环，进而增强了AtMYB44 过表达植株的盐耐受
力。
2.3　R2R3-MYB对调节拟南芥低温耐受性的作用　在
冷驯化过程中，植物体内许多基因受到诱导表达，
以增强植物的耐寒性，这一过程即为冷驯化[41]。CBF
低温应答途径的发现是人们对冷驯化过程一个重要
的认识[25，4 1 ]。冷胁迫下，CB F 家族中的 CBF 1、
CBF2和 CBF3 能在15min 内快速诱导表达，在约2h
内启动下游功能基因的表达， CBFs的表达也受到其
他转录因子调控，如ICE1，属于bHLH 家族， 能
够结合到CBF3 启动子的MYC 结合位点上[42]，CBF
基因除了具有 MYC 结合位点外，也具有 MYB 结合
序列[43]。Agarwal 等[16]发现，MYB15 能够和ICE1
相互作用，结合到CBF1, 2, 3 启动子的MYB 结合
位点上，冷胁迫环境下 3 5 S : M Y B 1 5 植株体内
CBF 3、CB F 2 和 CB F 1 的转录水平下降，表现为
M Y B 1 5 过表达植株的低温耐受力减弱，这说明
MYB15 负调控CBF 基因的表达，进而控制植物的低
温耐受力。
随着研究的深入，发现在冷驯化过程中，除
了 CBF 途径外，可能还存在其他平行途径，因为
有许多冷应答基因并不含有DRE/CRT 元件[44]。比
如ESK1和 HOS9等组成型表达基因亦影响植物冷胁
迫耐受力，它们的表达不需要CBF 基因的激活[45]。
Zhu 等[14]发现，HOS10(AtMYB6)功能缺失突变体
(hos10)对低温极为敏感，最低耐受温度仅为-2℃，
在4℃下处理 8d，仍然没有任何驯化积累的发生。
在该敲除系中，CBF 调节的目标基因表达发生了变
化，而 CB F 本身的转录水平却未发生改变，深入
研究发现，hos10 植株中参与 ABA合成的关键酶基
因 NCED3 的表达受明显抑制，冷胁迫下，ABA 增
加量明显低于野生型，ABA 在植物的冷胁迫应答中
同样具有重要作用，它合成的受阻引起了hos10 对
低温的敏感。
2.4　R2R3-MYB 在拟南芥防御应答过程中的作用　
　植物受病原菌侵害时会产生超敏性反应(HR)，超
敏反应是一种程序性细胞死亡，将病原菌限制在侵
染部位，从而保护植物整体免受侵害，即系统获得
抗性(SAR)。AtMYB30 在超敏性的细胞死亡中起着
正调节子作用[17]，在 HR相关的各基因中，AtMYB30
被特异、快速和瞬时的诱导表达。过表达AtMYB30
会加快和强化超敏反应的出现，其反义转基因植株
则对无毒菌株、细菌性病原体超敏反应下降或被抑
制，且 H R 和防御应答相关基因的表达也发生改
变。拟南芥 BOS1 基因(编码一种R2R3-MYB 蛋白)
受Botrytis侵染而诱导表达，敲除系bos1与野生型
相比，更易受Botrytis的侵染[23]。研究表明，BOS1
在JA调节的防御信号途径中起一定作用，并在其启
动子区域发现了两个 W- bo x (核心序列 TG A C )，
W-box 已被证明在调解病原侵染应答基因的表达中
起重要作用[46]。
我们研究发现，在MYB96-1D 植株中PRs 基因
(PR1、PR2、PR4 及 PR5)明显上调，其中 PR1 的
表达量与野生型相比提高了约150倍，而在敲除系
中几乎检测不到该基因的表达，病原侵染实验证
明，MYB96-1D 植株病原侵染防御能力明显高于野
生型，而敲除系则极易染病(待发表)。
根据Dong Xinnian等实验室预测数据，R2R3-
M Y B 中至少还有 M Y B 5 1、M Y B 5 0 、M Y B 1 5、
MYB87 等 4 个 R2R3-MYB 成员在不同菌种的侵染过
程中被明显诱导，这说明它们很可能也在植物防御
应答反应中起重要作用。
3　展望
拟南芥126个成员中很大一部分的生物学功能
还不是很清楚。目前的研究主要集中在R2R3-MYB
转录因子的基因克隆、结构鉴定、表达及其相关功
能分析等初步阶段。事实上，R2R3-MYB 转录因子
所介导的植物应答反应过程仍十分模糊，比如
R2R3-MYB 转录因子的上、下游结合因子仍不能确
149第1期 乔　孟，等：拟南芥R 2 R 3 - M Y B 类转录因子在环境胁迫中的作用
定，R2R3-MYB 转录因子在各种抗逆信号转导途径
及其植物激素信号途径中的交叉调节作用也有待进
一步深入研究。随着 RNAi、miRNA 等研究基因功
能方法的不断发展以及酵母双杂交等互作蛋白质筛
选系统的完善，R2R3-MYB 转录因子所调节的重要
生理生化活动将会进一步得到阐明。
鉴定和阐明各个转录因子的功能以及所构成调
控网络的运行机制仍将是植物胁迫生物学研究的一
个热点领域，在提高作物对环境胁迫抗性的分子育
种中，改良或增加一个关键的转录因子的调控能
力，可以激活多个功能基因发挥作用，从而提高植
株综合抗逆性( 抗旱、抗冻、抗病及抗盐等)， 这
将在植物抗逆性改良中有广阔的应用前景。
[参　考　文　献]
[1] Zhang YY, Yang CW, Li Y, et al. SDIR1 is a RING finger E3
ligase that positively regulates stress-responsive abscisic
acid signaling in Arabidopsis. Plant Cell, 2007, 19: 1912-29
[2] Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome se-
quence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature,
2000, 408: 796-815
[3] Riechmann JR, Ratcliffe OJ. A genomic perspective on plant
transcription factors. Curr Opin Plant Biol, 2000, 3(5):423-
34
[4] Riechmann JL, Heard J, Martin G, et al. More than 80 R2R3-
MYB regulatory genes in the genome of Arabidopsis thaliana.
Plant J, 1998, 14: 273-84
[5] Rosinski JA, Atchley WR. Molecular evolution of the Myb
family transcription factors: evidence for polyphyletic origin.
J Mol Eovl, 1998, 46: 74-83
[6] Stracke R, Werber M, Weisshaar B. The R2R3-MYB gene
family in Arabidopsis thaliana. Curr Opin Plant Biol, 2001,
4: 447-56
[7] Ogata K, Morikawa S, Nakamura H, et al. Comparison of
the free and DNA-complexed forms of the DNA-binding
domain of c-MYB. Nat Struct Biol, 1995, 2: 309-20
[8] Martin C, Paz-Ares J. MYB transcription factors in plants.
Trends Genet, 1997, 13: 67-73
[9] Chen YH, Yang XY, Kun H, et al. The MYB transcription
factor superfamily of Arabidopsis: expression analysis and
phylogenetic comparison with the rice MYB family. Plant
Mol Biol, 2006, 60: 107-24
[10] Kranz HD, Denekamp M, Greco R, et al. Towards func-
tional characterisation of the members of the R2R3-MYB
gene family from Arabidopsis thaliana. Plant J, 1998, 16(2):
263-76
[11] Abe H, Yamaguchi-Shinozakik, Urao T, et al. Role of
Arabidopsis MYC and MYB homologs in drought and
abscisic acid-regulated gene expression. Plant Cell, 1997, 9:
1859-68
[12] Urao T, Yamaguchi-Shinozaki K, Urao S, et al. An Arabidopsis
myb homolog is induced by dehydration stress and its gene
product binds to the conserved MYB recognition sequence.
Plant Cell, 1993, 5(11): 1529-39
[13] Yoo JH, Park CY, Kim JC, et al. Direct interaction of a
divergent CaM isoform and the transcription factor, MYB2,
enhances salt tolerance in Arabidopsis. J Biol Chem, 2005,
280(5): 3697-706
[14] Zhu JK, Verslues PE, Zheng XW, et al. HOS10 encodes an
R2R3-type MYB transcription factor essential for cold ac-
climation in plants. Proc Natl Acad Sci USA, 2005, 102(28):
9966-71
[15] Kirik V, Kölle K, Wohlfarth T, et al. Ectopic expression of
a novel MYB gene modifies the architecture of the Arabidopsis
inflorescence. Plant J, 1998, 13(6): 729-42
[16] Agarwal M, Hao YJ, Kapoor A, et al. A R2R3 type MYB
transcription factor is involved in the cold regulation of CBF
genes and in acquired freezing tolerance. J Biol Chem, 2006,
281(49): 37636-45
[17] Vailleau F, Daniel X, Tronchet M, et al. A R2R3-MYB gene,
AtMYB30, acts as a positive regulator of the hypersensitive
cell death program in plants in response to pathogen attack.
Proc Natl Acad Sci USA, 2002, 99(15): 10179-84
[18] Preston J, Wheeler J, Heazlewood J, et al. AtMYB32 is
required for normal pollen development in Arabidopsis
thaliana. Plant J, 2004, 40: 979-95
[19] Cominelli E, Sala T, Calvi D, et al. Over-expression of the
Arabidopsis AtMYB41 gene alters cell expansion and leaf
surface permeability. Plant J, 2008, 53(1): 53-64
[20] Jung C, Seo JS, Han SW, et al. Overexpression of AtMYB44
enhances stomatal closure to confer abiotic stress tolerance
in transgenic Arabidopsis. Plant Physiol, 2008, 146(2): 623-
35
[21] Cominelli E, Galbiati M, Vavasseur A, et al. A guard-cell-
specific MYB transcription factor regulates stomatal move-
ments and plant drought tolerance. Curr Biol, 2005, 15: 1196-
200
[22] Denekamp M, Smeekens SC. Integration of wounding and
osmotic stress signals determines the expression of the
AtMYB102 transcription factor gene. Plant Physiol, 2003,
132:1415-23
[23] Mengiste T, Chen X, Salmeron J, et al. The BOTRYTIS
SUSCEPTIBLE1 gene encodes an R2R3MYB transcription
factor protein that is required for biotic and abiotic stress
responses in Arabidopsis. Plant Cell, 2003, 15(11):2551-65
[24] Bray EA. Plant responses to water deficit. Trends Plant Sci,
1997, 2: 48-54
[25] Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K. Gene expression and
signal transduction in water-stress response. Plant Physiol,
1997,115: 327-34
[26] Yamaguchi-Shinozaki K, Shinozaki K. The plant hormone
abscisic acid mediates the drought-induced expression but
not the seed-specific expression of RD22, a gene responsive
to dehydration stress in Arabidopsis thaliana. Mol Gen
Genet, 1993, 238(1-2):17-25
[27] Iwasaki T, Yamaguchi-Shinozaki K, Shinozaki K. Identifi-
cation of a cis-regulatory region of a gene in Arabidopsis
thaliana whose induction by dehydration is mediated by
abscisicacid and requires protein synthesis. Mol Gen Genet,
150 生命科学 第21卷
1995, 247: 391-8
[28] Mundy J, Yamaguchi-Shinozaki K, Chua NH. Nuclear pro-
teins bind conserved elements in the abscisic acid responsive
promoter of a rice rab gene. Proc Natl Acad Sci USA,1990,
87: 406-10
[29] Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K. Plant genes induced
by drought stress and ABA. Tanpakushitsu Kakusan Koso,
1992, 37(7): 1190-9
[30] Abe H, Urao T, Ito T, et al. Arabidopsis AtMYC2 (bHLH)
and AtMYB2 (MYB) function as transcriptional activators
in abscisic acid signaling. Plant Cell, 2003, 15: 63-78
[31] Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K. Gene networks in-
volved in drought stress response and tolerance. J Exp Bot,
2007, 58(2): 221-7
[32] Liang YK, Dubos C, Dodd IC, et al. AtMYB61, an R2R3-
MYB transcription factor controlling stomatal aperture in
Arabidopsis thaliana. Curr Biol, 2005,15: 1201-6
[33] Lai LB, Nadeau JA, Lucas J, et al. The Arabidopsis R2R3
MYB proteins FOUR LIPS and MYB88 restrict divisions
late in the stomatal cell lineage. Plant Cell, 2005, 17(10): 2754-
67
[34] Knight H, Trewavas AJ, Knight MR. Salt stress elicits a
cytosolic calcium signal. Plant J, 1997, 12:1067-78
[35] Yang T, Poovaiah BW. Calcium/calmodulin-mediated signal
network in plants.Trends Plant Sci, 2003, 8(10):505-12
[36] McCormack E, Tsai YC, Braam J. Handling calcium signaling:
Arabidopsis CaMs and CMLs. Trends Plant Sci, 2005, 10:
383-9
[37] Halfter U, Ishitani M, Zhu JK. The Arabidopsis SOS2 pro-
tein kinase physically interacts with and is activated by the
calcium-binding protein SOS3. Proc Natl Acad Sci USA,
2000, 97: 3735-40
[38] Liu JP, Ishitani M, Halfter U, et al. The Arabidopsis thaliana
SOS2 gene encodes a protein kinase that is required for salt
tolerance. Pro Natl Acad Sci USA, 2000,97: 3730-4
[39] Ohta M, Guo Y, Halfter U, et al. A novel domain in the
protein kinase SOS2 mediates interaction with the protein
phosphatase 2C ABI2. Proc Natl Acad Sci USA, 2003,100:
11771-6
[40] Browse J, Xin Z. Temperature sensing and cold acclimation.
Curr. Opin Plant Biol, 2001,4:241-6
[41] Thomashow MF. So what’s new in the field of plant cold
acclimation? Lots! Plant Physiol, 2001, 125: 89-93
[42] Chinnusamy V, Ohta M, Kanrar S, et al. ICE1: a regulator of
cold-induced transcriptome and freezing tolerance in
Arabidopsis. Genes Dev, 2003, 17: 1043-54
[43] Shinwari ZK, Nakashima K, Miura S, et al. An Arabidopsis
gene family encoding DRE/CRT binding proteins involved
in low-temperature-responsive gene expression. Biochem
Biophys Res Commun, 1998, 250:161-70
[44] Fowler S, Thomashow MF. Arabidopsis transcriptome pro-
filing indicates that multiple regulatory pathways are acti-
vated during cold acclimation in addition to the CBF cold
response pathway. Plant Cell, 2002, 14:1675-90
[45] Zhu J, Shi H, Lee BH, et al. An Arabidopsis homeodomain
transcription factor gene, HOS9, mediates cold tolerance
through a CBF-independent pathway. Proc Natl Acad Sci
USA, 2004, 101:9873-8
[46] Maleck K, Levine A, Eulgem T, et al. The transcriptome of
Arabidopsis thaliana during systemic acquired resistance.
Nat Genet, 2000, 26:403-10