全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 18 卷 第 2期
2006年 4月
Vol. 18, No. 2
Apr., 2006
WRKY 转录因子超家族的研究
郝中娜，陶荣祥*
（浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所，杭州 310021）
摘　要：WRKY 转录因子是一类能与 W 盒特异结合的 DNA 结合蛋白，最初从植物中分离获得，该家
族因子均含有一个或两个保守的 WRKY 结构域，该结构域约含有 60 个氨基酸残基，在 WRKYGQK 残
基核心序列之后接有一个 C2H2 或 C2HC 类型的锌指基序。WRKY 转录因子在高等植物中形成一个庞大的
基因家族，基因数量众多。大量的实验证据说明，WRKY 蛋白参与植物的抗病反应，并影响植物的
衰老、抗胁迫能力以及生长和发育。
关键词：W R K Y 蛋白；转录因子；超家族
中图分类号：Q 55 6　　文献标识码：A
Study of WRKY transcription factor superfamily
HAO Zhong-Na, TAO Rong-Xiang*
(Institute of Plant Protection and Microbiology, Zhejiang Academy of Agriculatural Sciences, Hangzhou 310021,China)
Abstract: WRKY transcription factors are DNA binding proteins that can specifically bind to W-box, and
originally isolated from plants. WRKY proteins contain one or two conserved WRKY domains that is com-
posed of about 60 amino acid residues with the WRKYGQK sequence followed by a C2H2 or C2HC zinc finger
motif. WRKY is a superfamily of transcription factors in the high plant, and there are many genes in it. A lot of
experimental evidence show that WRKY proteins participate in various physiological programs, including
disease-resistance, senescence, stress responses of biotic and abiotic, growth and development processes.
Key words: WRKY protein; transcription factor; superfamily
转录因子也称为反式作用因子，是能够与真核
基因启动子区域中顺式作用元件特异结合并相互作
用从而激活或抑制转录的DNA结合蛋白。从蛋白质
结构分析，转录因子通常由 DNA 结合区、转录调
控区(包括激活区或抑制区)、寡聚化位点(用于识
别)和核定位信号组成[1]。转录因子通过这些功能区
域与基因启动子中的顺式元件作用或与其他转录因
子的功能区域相互作用来调控基因的转录和表达。
WRKY是一类在植物中起特异作用的转录调控因
子，该家族的 cDNA 最初从甜马铃薯[2]、野燕麦[3]、
欧芹[4]和拟南芥[5]中克隆获得。这类转录因子名称
文章编号 ：1004-0374(2006)02-0175-05
收稿日期：2005-11-07；修回日期：2005-11-28
基金项目：浙江省农业科学院博士资助项目
作者简介：郝中娜( 1 9 7 8 —)，女，博士研究生，助理研究员；陶荣祥( 1 9 5 4 —)，高级实验师，* 通讯作者。
来源于其蛋白含有高度保守的 60 个氨基酸组成的
WRKY结构域[2,6]。WRKY蛋白可与含有(T)TGACC
(A/T)(W 盒, W-box)核心序列的 DNA 特异结合[7~8]，
并被证明能与自身启动子中的W盒结合来参与表达
调控[9]。在拟南芥中，WRKY 家族有 72~74 个成
员[10~11] ；水稻中有 100 余个成员[12~13]，主要分布在
1 号和 5 号染色体上。WRKY 类转录因子被证实参
与植物的抗病反应，还影响植物的衰老、抗胁迫能
力以及生长和发育[8,11,14~18]。
1　WRKY转录因子的结构特征和分组
1.1　WRKY转录因子的基本结构域　WRKY蛋白结
176 生命科学 第18卷
构最主要的特征是每个成员都至少含有一个高度保
守的 60 个氨基酸构成的 WRKY 结构域，该结构域
的N端有保守的WRKYGQK核心序列。最近的研究
表明，在水稻和拟南芥 WRKY 家族中，有一些成
员WRKY结构域中的氨基酸发生了变异。变异主要
发生在 R(精氨酸)、G(甘氨酸)、Q(谷氨酰胺)和 K
(赖氨酸)上，并且多数情况是Q突变为E(谷氨酸)和
K，这些变异往往会导致WRKY蛋白DNA结合活性
的丧失或减弱[12]。WRKY结构域的C端是一个C2H2
（氨基酸的组成模式为 C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H）或
C2HC(氨基酸的组成模式为C-X7-C-X23-H-X1-C)的锌
指结构[10]，锌指结构也可能会发生一些变异。
WRKY家族成员的另一个重要特征是绝大多数
WRKY域中都含有内含子，并且存在的位置高度保
守[10]，其存在的意义尚不清楚，可能是参与调节转
录后加工。在WRKY域中共有两种类型的内含子：
一种是位于编码R的位点，在密码子AGG中的两个
GG 之间剪接，称为 R 型内含子；另一种内含子在
编码V(缬氨酸)的位点前剪接，V位于锌指结构C2H2
的第 2个C(半胱氨酸)之后的第 6个位点，称为V型
内含子 [ 12 ]。
1.2　WRKY的其他结构域　从一些WRKY蛋白氨基
酸序列的分析中发现，有些蛋白还含有转录因子中
常见的氨基酸结构域，如亮氨酸拉链(介导蛋白互
作)、丝氨酸 - 苏氨酸富集区、谷氨酸富集区、脯
氨酸富集区和酸性氨基酸区等[19~20]。除上述比较保
守的区域外，WRKY成员中其余氨基酸组成的同源
性并不高。从拟南芥中确认的一个 W R K Y 蛋白
(RRS1-R)除具有上述共性外，还含有病原体抗性基
因(R 基因)所具有的结构：TIR、NBS 和 LRR[21]。
此外，WRKY 蛋白的专一识别序列是 W-box，
大多数 WRKY基因自身上游的调控序列里也含有多
个这样的识别区域[9~10]。
1.3　WRKY转录因子的分组　以WRKY结构域的系
统发生关系及锌指结构的特征为基础，将该家族因
子分为三个大组八个亚组：第Ⅰ组(包括Ⅰ a 和Ⅰ b
两个亚组)通常含有两个 WRKY 结构域，位于 C 端
的WRKY域具有DNA结合活性，N端的WRKY域
不能单独与 DNA 结合，其功能目前尚不清楚，该
组的锌指结构为C2H2；第Ⅱ组(包括Ⅱ a、Ⅱ b、Ⅱ c
和Ⅱ d 四个亚组)通常含有一个 WRKY 结构域，锌
指结构同第Ⅰ组相同；第Ⅲ组(包括Ⅲ a 和Ⅲ b两个
亚组)也是含有一个 WRKY 结构域，但其锌指结构
为 C2HC[10~12]。
2　WRKY基因的起源和进化
一直以来，WRKY类转录因子都被认为是植物
所特有的[10]。最近，在原生生物蓝氏贾第鞭毛虫
(Giardia lamblia)、粘菌(Dictyostelium discoideum)
和莱因哈德衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)的基因
组中分别鉴定出一个 WRKY 基因[12~ 13,22]，提示了
WRKY基因的古老起源。这些生物中的WRKY蛋白
均含有两个WRKY域，这暗示第 I组WRKY基因可
能代表最原始的基因形式。另外，从较低等的植物
苔藓(Physcomitrella patens)中分离到了一些WRKY基
因的表达序列标签(ESTs)，在这些 EST 所代表的
WRKY 基因中没有发现第Ⅲ组的成员[22]，这暗示第
Ⅲ组的基因分歧是WRKY家族进化的后期事件。在
细菌、真菌、动物和人的基因组序列中都还未发现
类似 WRKY 的基因，因此，WRKY 是一类在植物
中起特异作用的转录调控因子。
拟南芥和水稻基因组测序的完成为分析 WRKY
基因家族的进化提供了十分便利的平台。水稻和拟
南芥WRKY蛋白的聚类分析表明，WRKY结构域在
染色体上的重复、丢失和获得是导致这类基因在基
因组中大量扩增和产生多样性的原因[12]。WRKY结
构域外的序列发生碱基突变、插入或缺失也会使
WRKY 基因产生分歧。同样，基因融合也可能是基
因进化和基因获得新功能的一种方式。
从水稻和拟南芥WRKY蛋白进化树的分析结果
比较中发现，两者的第Ⅰ、Ⅱ组和第Ⅲ a 亚组的部
分成员分别紧凑地聚集在一起，而Ⅲ b 亚组的成员
却没有聚集在一起，这表明Ⅲ b 亚组的基因大部分
是在单子叶植物和双子叶植物分化之后产生的。此
外，水稻第Ⅲ组 WRKY基因的数量较拟南芥急剧扩
增，这提示水稻第Ⅲ组 WRKY基因的进化比拟南芥
的活跃，并且这组基因可能在单子叶植物中具有特
殊功能[12]。各组或亚组间的一些过渡类型基因也为
WRKY 基因的进化提供了有价值的线索。综合上述
发现以及Xie等[23]、Zhang和Wang[13]的资料，WRKY
基因的进化路线逐渐清晰起来：第Ⅰ组作为最原始
的 WRKY 类型，通过 WRKY 结构域的丢失或分裂
过渡到第Ⅱ组；第Ⅱ组可能是通过锌指结构中的 H
(组氨酸)转变成 C 残基产生了第Ⅲ组。在基因家族
的各组中，第Ⅲ组进化最活跃，第Ⅰ、Ⅱ组较保
守，其中第Ⅰ组更为保守。在各亚组中，Ⅰb 亚组
较Ⅰa 亚组活跃，Ⅲ a 亚组较Ⅲ b 亚组活跃，Ⅲ d 亚
组较Ⅲ c 亚组活跃，Ⅲ b 亚组较Ⅲ a 亚组活跃[12]。
3　WRKY转录因子的生物学功能
WRKY蛋白同W-box特异结合，所有启动子中
含 W - b o x 的基因都可能是它们的靶基因，包括
177第2期 郝中娜，等：WRKY 转录因子超家族的研究
WRKY 基因自身[10]。植物体内大量基因启动子区都
含有W-box，这为WRKY蛋白的特异结合带来了问
题。TGAC 边邻序列的不同为特异结合提供了可
能。Yang等[24]认为WRKY类蛋白的作用可能涉及了
多聚体和磷酸化作用。过去认为W-box是起上调作
用的顺式作用元件，然而 Lebel 等[25]发现 W-box 对
拟南芥PR1基因的本底和重要信号传导分子水杨酸
(SA)诱导的表达起负调控作用，当 W-box 被突变
后，PR1 基因的本底抗性和诱导抗性均有所升高。
Chen和Chen[26]发现拟南芥WRKY18基因启动子中的
W - b o x 是负调控元件，它可能抑制防卫反应中
WRKY18 的过表达，从而将此基因在植物生长过程
中的有害作用降到最小，但拟南芥WRKY转录因子
不都是抑制子[10]。
3.1　参与植物防卫反应　植物对微生物病原的有效
防卫反应与一大类基因在不同时间段的协调激活有
关[27]。有报道指出，植物被病毒[28]、细菌[6]、真
菌激发子[4 ,29]等物质感染后，体内 WRKY 因子的
mRNA、蛋白质及其 DNA 结合活性的水平都有提
高。Maleck 等[30]利用 DNA 芯片技术对 10 000 个拟
南芥 ESTs 进行分析，包括 PR1 基因在内的 26种基
因均被鉴定，结果发现它们都对多种病原侵染及诱
导防卫的条件作出反应，W-box 是所有这些基因翻
译起始位点上游前 1.1kb 序列中共有的，并且在每
个基因中平均含有 4.3 个拷贝。比较而言，在随机
选取的对照组基因中大多数成员 W-box 少于两个。
W-box常成簇存在，暗示着WRKY蛋白可能与其他
WRKY蛋白或其他类转录因子共同作用。形成多聚
体形式的W-box序列足够产生对多种病原激发子和
伤害的反应[31]。Dong等[11]对所有拟南芥WRKY基因
的表达谱进行分析，发现 72 个基因中有 49 个基因
受含无毒基因的病原菌或SA的诱导，说明WRKY基
因在调控防卫基因的表达以及在拟南芥抗病过程中
起到重要作用。
Yang等[24]发现WRKY蛋白TDBA12在病原菌侵
染或SA处理后被诱导，TDBA12可识别烟草几丁质
酶启动子中的激发子反应元件。Du和Chen[32]发现四
个被病原菌侵染或SA诱导的受体类蛋白激酶(RLK)
可被 SA处理后诱导的WRKY 类蛋白识别，这四个
激酶的N 端有一个信号序列、一个胞外受体域和一
个单跨膜域，C 端有一个丝 / 苏氨酸激酶域，暗示
了WRKY类蛋白在抗病信号转导中的作用。Trognitz
等[33]和Dellagi等[34]认为马铃薯WRKY基因与马铃薯
抗病性数量性状的形成有关，并受晚疫病病原菌诱
导表达。Deslandes 等[21]和 Lahaye[35]认为拟南芥
WRKY6基因既可作为典型的抗病基因参与拟南芥植
株抵抗病原菌青枯雷尔氏菌(Ralstonia solanacearum)
的侵入，又可作为典型的 WRKY基因参与拟南芥植
株的抗病信号转导，并将植物防卫反应的战场扩展
至细胞核。Roba tzek 和 Somss ich[17]认为拟南芥
WRKY6蛋白通过特异地结合到衰老诱导受体样激酶
基因(SIRK)启动子区域的 W-box 而调节植物衰老和
植物抗病反应。Chen和Chen[26]认为拟南芥WRKY18
中度水平表达会引起PR基因表达及对丁香假单胞杆
菌(Pseudomonas syringae)的抗性增强。Asai 等[36]证
明WRKY因子参与病原或激发子诱导的MAPK信号
途径。拟南芥鞭毛蛋白 FLS2 信号途径介导对病原
真菌和细菌的防卫反应，AtWRKY29/AtWRKY22作
为其中的重要组分作用于 M A P K 的下游。将
AtWRKY29超表达于植株叶片中增强了对丁香假单
胞杆菌和灰霉病菌(Botrytis cinerea)的抗性。
Chen和Chen[37]在烟草中分离了两个受病原菌和
SA诱导的 WRKY基因，同时这两个被 TMV诱导的
基因在表达 NahG 抗性的植株上也有表达，这表明
除 SA 以外还有其他信号可以诱导 WRKY 基因的表
达，但不排除低水平 SA 表达就可以诱导 WRKY 基
因表达。Yu 等[7]构建了含 NPR1 基因启动子序列的
表达系统，并发现，NPR1 启动子区域 W-box 的变
异导致被WRKY类蛋白识别特性的丧失，并致使这
些启动子不能激活下游报告基因，更严重的是损害
了NPR1对npr1突变体的SA诱导的防卫基因表达和
抗性的补偿，从而暗示了可能存在着独立于或在
NPR1 上游的 WRKY 基因介导的抗性。
Hara等[38]发现有一个WRKY类蛋白WIZZ是伤
诱导的，定位于细胞核内，但不具有激活能力。
Rouster 等[39]发现对防卫和伤害信号分子茉莉酸(JA)
反应的大麦HvLox1基因需要与WRKY基因启动子中
的 W-box 相互作用才可以表达。Pnueli 等[40]发现豆
科 WRKY基因参与豆科植物抗旱性的建立。仇玉萍
等[41]从低温(4℃)诱导的水稻叶片 cDNA文库中克隆
获得了 13 个 WRKY 基因，其中有 10 个 WRKY 基因
的表达受到 NaCl、PEG、低温(4℃)和高温(42℃)
等非生物逆境因子的影响，并且不论在逆境因子种
类还是在诱导时间上，它们的诱导表达模式均存在
很大差异。水稻 WRKY30 基因可能在水稻抵抗干旱
逆境因子的信号转导途径建立和抗旱性状形成等方
面发挥重要调控作用。水稻 WRKY16 基因的分子生
物学功能可能主要体现在调控水稻抵抗盐害和干旱
逆境因子胁迫等方面的生物学性状形成和相应的信
号转导途径建立上。仇玉萍等[41]认为水稻 WRKY 基
178 生命科学 第18卷
因诱导表达模式存在的差异反映于WRKY蛋白通过
激活某一逆境因子介导的信号转导途径，同时抑制
另一逆境因子介导的信号转导途径，从而处于两条
抗性信号转导途径的调控交叉点。例如，拟南芥
WRKY70蛋白质就是参与两条抗性信号转导途径的
调控交叉点，即通过激活 SA 介导的抗病信号转导
途径，同时又抑制 JA介导的抗病信号转导途径，从
而调控拟南芥的抗病反应[16]。
3.2　参与植物发育与物质代谢过程　Johnson 等[15]
研究发现，WRKY转录因子与控制植物形态发生有
关，认为拟南芥WRKY类转录因子 TTG2基因至少
控制三个不同的形态发生过程：毛状体发育、外层
种皮中植物黏液的产生和内种皮中单宁酸的生成，
还可能与根发育有关。Pnueli 等[40]发现豆科 WRKY
基因参与豆科植物种子休眠的过程。
WRKY 蛋白还参与调节植物的一些代谢过程。
大麦中的一个具有典型WRKY结构和特征的转录调
控因子 SUSIBA2，可特异地结合异构淀粉酶基因
ISO1 启动子区域的蔗糖信号反应因子(SURE)和 W-
box 序列而调节淀粉的合成[8]。水稻 WRKY71 是糊
粉层细胞内 GA 信号转导途径的转录抑制因子[18]。
水稻WRKY24、51、71和72在糊粉层细胞内受ABA
诱导，并作为ABA信号途径的激活子或抑制子介导
植物对 ABA 的反应[23]。另外，棉花中倍半萜烯的
合成依赖于 GaWRKY1[42]。
3.3　参与植物衰老过程　Hinderhofer 和 Zentgraf[43]
认为，WRKY类转录因子也可能参与植物的衰老过
程，他们发现拟南芥 WRKY53 基因参与叶片衰老早
期发生。Robatzek 和 Somss ich[17]对多个拟南芥
WRKY 基因进行比较表达分析，结果显示，某些
WRKY 类因子参与植物衰老过程的调控，他们以 6
个拟南芥ESTs克隆为探针对拟南芥三个不同发育阶
段叶片中的 WRKY 基因的表达进行研究，结果发
现，在幼叶和完全成熟的绿叶中，除 WRKY2、6
以外的其他几个基因都有较弱的表达；在衰老叶片
中，WRK Y4、6、7、11 有高水平表达。同时他
们在对植株不同发育阶段不同组织中WRKY6表达情
况进行分析时注意到：该基因在各种组织中都有很
弱的表达，但在根和花中相对较强，在衰老叶片中
表达最强。尽管对 WRKY6 植株的敲除突变没有导
致明显的表型，但是突变体中很多基因的表达模式
与野生型植株不同，这包括一些与防卫及衰老相关
的基因。
4　展望
目前，转录因子功能的阐明已成为植物分子生
物学研究的热点。随着模式植物和一些经济植物基
因组测序的完成，从基因组数据中挖掘、注解的转
录因子越来越多，如何运用遗传学和分子生物学方
法鉴定这些转录因子的功能显得更加迫切和重要。
通过 DNA 与蛋白的相互作用、凝胶电泳迁移分析、
足迹技术和随机结合位点选择等方法可以研究转录
因子的功能域。通常采用酵母单杂交体系能够确定
一个转录因子是否具有转录激活活性和转录激活
域。目前，有关 WRKY 目的基因的认识主要来源
于这类基因瞬时的或稳定的超表达实验。但是，在
超表达情况下蛋白水平远远高于生理水平，WRKY
蛋白可能与它并不相关的启动子作用，从而导致一
些不相关的基因被激活。WRKY转录因子超家族参
与了非常广泛的生物学过程，随着大量 ESTs 序列
被测定，通过借助基因芯片技术和差异显示的方
法，多种植物在各种条件下表达的WRKY将被鉴定
出来。通过基因功能获得和功能缺失的突变体技术
和转基因技术，WRKY的更多功能将得到阐明，并
将在植物的分子改良中得到应用。要详细了解
WRKY转录因子调控植物生理过程的机制，寻找该
蛋白的靶标基因也是非常重要的，这也将更有利于
对 WRKY 蛋白及其进化方面的研究。
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