全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 22卷 第 1期
2010年 1月
Vol. 22, No. 1
Jan., 2010
文章编号 ：1004-0374(2010)01-0007-08
收稿日期：2009-05-11
项目基金：国家自然科学基金项目(90717009)
*通讯作者：E-mail：zhuyx@water.pku.edu.cn
乙烯、超长链脂肪酸、活性氧、油菜素内酯和赤霉
素相互作用调控棉纤维伸长发育的分子机制研究
梅文倩，秦咏梅，朱玉贤*
(北京大学蛋白质工程与植物基因工程国家重点实验室，北京 100871)
摘 要：棉纤维细胞的快速极性生长与植物激素的合成、细胞膜和细胞壁的合成、细胞壁的松弛和延
展密切相关。其中，植物激素作为调控因子一直是纤维发育领域研究的热点。该文对植物激素乙烯、
油菜素内酯、赤霉素、活性氧以及超长链脂肪酸的生物合成及信号转导途径进行了综述，并介绍了它
们在棉纤维发生发育过程中的作用机理及相互关系的最新研究进展，为深入阐明纤维细胞伸长的调控规
律，最终提高棉纤维产量和品质提供理论依据。
关键词：乙烯；油菜素内酯；赤霉素；超长链脂肪酸；活性氧；纤维伸长
中图分类号：Q 9 4 6；Q 7 1　　文献标识码：A
Cross-talk among ethylene, very long-chain fatty acids, reactive oxygen
species, brassinosteroid and gibberellin mediates cotton fiber elongation
MEI Wen-qian, QIN Yong-mei, ZHU Yu-xian*
(The National Laboratory of Protein Engineering and Plant Genetic Engineering,
Peking University, Beijing 100871, China)
Abstract: Fast polarized growth of cotton fiber cell requires biosynthesis of various phytohormones,
biosynthesis of plasma membrane and cell wall components, cell wall loosing and expansion. Study on
phytohormones, the most important regulators, is always a hot topic of cotton fiber development. Here, we
briefly summarized the research progresses in biosynthesis and signaling pathways of ethylene, brassinosteroid,
gibberellin, reactive oxygen species and very long-chain fatty acids, and their cross-talk during fiber cell
elongation.
Key words: ethylene; brassinosteroid; gibberellin; reactive oxygen species; very long-chain fatty acid; fiber
elongation
植物激素是植物体内产生的一系列天然小分子
物质，以极微量的浓度引发生理效应，影响和控制
着植物的生长发育。在植物生长发育的过程中，任
何一种生理活动都不是受单一激素的控制，而是各
种激素相互作用的结果，即植物的生长发育过程是
受多种激素的相互作用所控制的[1]。植物激素领域
的基础研究一直作为植物科学最前沿、最活跃的领
域。目前的研究发现植物激素与植物的生长、植株
的延伸和细胞的扩展密切相关。一般说来，赤霉素
(GA)和油菜素内酯(BR)能促进植株整体，特别是茎
秆等地上枝干组织伸长[2,3]，生长素主要促进侧根的
发育和伸长[4,5]。乙烯除了调控种子萌发、果实成
熟、叶片和花的脱落、器官衰老以及外界伤害等生
理过程外，还与植物的根毛伸长有关[6]。
棉纤维是棉花胚珠被表皮层的单细胞发育而
· 专题：植物激素研究 ·
8 生命科学 第22卷
成，其分化和发育过程可分为纤维细胞的分化与突
起(开花前 3 d至开花后 1~2 d，-3~1-2 DPA)、纤
维细胞的伸长或初生壁的加厚(0-25 DPA)、次生壁
的加厚(20-45 DPA)和脱水成熟(45-50 DPA)等4个时
期，其中纤维伸长和细胞壁加厚两个时期(有部分重
叠)与纤维品质的优劣关系密切。在棉纤维发育初
期，纤维细胞以极快的速度同步化延伸，而且在伸
长过程中不发生细胞分裂, 是研究细胞发生发育、
激素调控和极性伸长非常好的体系，在基础研究中
具有十分重要意义。
近年来，有关棉花纤维细胞发育的分子基础的
研究，逐渐受到重视，一批在棉花纤维中特异表达
的基因，如转录因子GhMYB、蔗糖合成酶、细胞
骨架蛋白GhTUB1和GhACT1等都被证实参与纤维
细胞的伸长过程[7,8]。各种植物激素、活性氧以及
超长链脂肪酸对棉纤维发育的影响也得到了较为深
入的研究[9-12]。本文概述了乙烯、油菜素内酯、赤
霉素、活性氧以及超长链脂肪酸的合成以及它们之
间相互作用所控制的棉纤维细胞发育的最新研究进
展及存在的问题，期望对该领域今后的研究提供参
考。
1　乙烯
1.1　乙烯的合成
在乙烯合成途径中，ACC合酶(ACS)催化 S-腺
苷甲硫氨酸(SAM )生成氨基环丙烷羧酸(ACC )，
ACC在ACC氧化酶(ACO)作用下产生乙烯。长期以
来，ACS一直被认为是乙烯生物合成的限速步骤。
最新的证据表明，ACO也可能参与调控乙烯生物合
成[12]。本实验室前期研究发现，多个 ACO基因在
纤维细胞快速伸长期特异性高表达，体外培养的棉
花胚珠释放的乙烯含量与ACO基因表达水平以及纤
维伸长速度相一致，外源添加乙烯能显著促进纤维
细胞的伸长，乙烯合成抑制剂硫代硫酸银(AVG)能
特异性抑制纤维伸长，不仅表明乙烯在促进棉花纤
维伸长过程中具有主导作用，而且提示ACO基因表
达可能是棉花中乙烯生物合成的限速步骤[11]。
1.2　乙烯的信号转导
植物体内，乙烯只能在特定的生长发育阶段和
特定条件下产生，表明乙烯的合成受到其他信号途
径的严格调控。过去的十几年中，通过对模式植物
拟南芥的分子遗传学研究，建立了从信号感知到转
录调控的乙烯信号转导模型[13]。乙烯在铜离子的辅
助下可以与定位在内质网膜上的乙烯受体家族成员
包括 ETR1、ETR2、ERS1、ERS2 和 EIN4 结合[14],
这些受体在结构上与细菌和真菌中存在的双元组分
系统(two component system)类似，不同受体之间
存在功能冗余。乙烯受体下游是一个丝裂原活化的
蛋白激酶激酶激酶(MAPKKK)CTR1，CTR1的氨基
端可与内质网上的乙烯受体羧基端相互作用，从而
间接结合到内质网上形成ETR1/CTR1复合体进而负
调控乙烯反应[15]。当乙烯与受体结合，这种抑制作
用被解除，通过CTR1下游的MAPK 级联反应激活
一个乙烯通路正调控因子 EIN2，目前对于 EIN2如
何接受上游信号并如何将其向下游传递的生化机制
尚不清楚[16]。EIN2的下游信号由转录因子 EIN3 和
EIN3 like蛋白 (EIL)介导，EIN3或 EIL可以结合到
乙烯应答因子(ethylene response factor 1，ERF1)以
及其他乙烯应答基因的启动子区[17]，启动这些基因
的转录。EIN3在转录水平上不受乙烯调控，属于
转录后调控基因。乙烯处理能促进 EIN3蛋白积累，
而一旦去除乙烯，EIN3蛋白水平迅速下降，因此
乙烯调控了EIN3蛋白的稳定性[18]。进一步研究表明
两个F-box蛋白EBF1/EBF2通过泛素 -26S蛋白酶体
降解途径作用于 EIN3蛋白，使其迅速降解。EBF1/
EBF2的任一基因缺失突变均可稳定 EIN3，增强乙
烯反应，而过量表达 EBF1 或 EBF2 则表现为乙烯
不敏感，表明EBF1和EBF2负调控乙烯反应[18,19]。目
前，我们通过构建棉花纤维 c D N A 文库已找到
CTR1、EBF、ERF1、MAPK等乙烯信号通路中重
要因子在棉花中的同源基因，推测乙烯在棉花纤维
发育过程中的信号通路与拟南芥有相似之处。此外
通过 RT-PCR分析，证实了蔗糖合酶基因(SuSy)、
微管蛋白基因(TUB1)，以及两个扩展素基因(EXP1
和 EXP2)的转录受乙烯诱导，表达升高。用 AVG
处理则会导致这些基因的表达下降到与无纤维突变
体中类似的水平[11]。
2　油菜素内酯(BR)
2.1　BR的合成
人们在长春花的培养细胞中建立起了 BR的生
物合成途径。 首先，菜油甾醇的生成是合成 BR的
前提条件。其次，菜油甾醇经过三个中间产物转变
为 5α-菜油甾醇。这其中重要的酶是DET2。拟南
芥 det2突变体表现为细胞明显变小而导致的矮化、
深绿叶、顶端优势丧失以及育性缺失。之后，5α-
菜油甾醇通过早C-6氧化途径或者晚C-6氧化途径转
化为栗甾酮(cathasterone)。CPD和DWF4 在此过程
9第1期 梅文倩，等：乙烯、超长链脂肪酸、活性氧、油菜素内酯和赤霉素相互作用调控棉纤维伸长发育的分子机制研究
中具有重要作用。它们编码的蛋白属于细胞色素
P450氧化酶，并与动物的类固醇羟化酶同源[20]，拟
南芥中 cpd突变体和 det2 突变体的表型相似，cpd
突变体细胞减小及雄性不育的表型能被外源施加的
23-羟化(23-hydroxylated)的 BR所恢复，但不能被
缺少 23-羟化的栗甾酮所恢复。最后，栗甾酮经氧
化生成 BR。
2.2　BR信号转导
BR信号转导模型的建立也是通过对许多表型为
BR缺陷的突变体的鉴定。BRI1(brassinosteroid in-
sensitive 1)属于 Leucine-rich repeat(LRR)受体激酶，
它是拟南芥中结合BR 的主要蛋白，即BR受体。当
细胞内没有 BR存在时，BRI1形成同源二聚体并且
C端与BKI1 (BRI1 inhibitor kinase1) 结合，抑制BRI1
的激酶活性，使 BIN2(属于糖原合成激酶 3 glyco-
gen synthase kinase3, GSK3家族)能够磷酸化 BR应
答转录因子BES1和BRZ1，磷酸化的BES1和BRZ1
没有转录活性。BR与受体 BRI1结合后，同源二聚
体激酶结构域构象发生改变，BRI1的C端以及BKI1
被磷酸化，使 BKI1与 BRI1解离，同时 BRI1与另
一个Leucine-rich repeat 受体激酶BAK1(BRI1 associ-
ated receptor kinase1)形成异源二聚体。这种被激活
的受体复合物通过某种未知的机制抑制 BIN2的活
性，使BES1和BRZ1这些转录因子通过BSU1去磷
酸化，进而激活或抑制下游基因的转录，促进植物
生长 [ 2 1 ]。
BR广泛调节植物的生长发育，对植株生长具
有明显的促进作用[22-24]。美国R. Allen实验室首先报
道了 BR对于棉花纤维细胞发育的促进作用。他们
在陆地棉纤维细胞中克隆了GhBRI1基因，该基因
能够互补拟南芥AtBRI1突变体的功能[25]。他们还发
现外源添加的 BR可以促进纤维细胞的生长，并且
BR合成抑制剂 BRZ可以抑制纤维细胞的分化[26]。
GhDET2 作为 BR合成途径中主要的限速酶，在纤
维起始和伸长期表达显著升高。用反义 RNA降低
GhDET2的表达，得到的转基因棉花纤维细胞起始
和伸长均受到抑制[9]。体外胚珠培养用BR处理野生
型陆地棉胚珠 24 h后，能诱导棉花 ACS基因的表
达[11]，这与以前在豌豆中报道的结果一致[27]。
3　赤霉素(GA)
3.1　赤霉素的合成
赤霉素是一类四环二萜羧酸，作用于高等植物
的整个生命周期，影响种子的萌发、下胚轴和茎的
伸长、叶片的生长及植物开花时间等。GA的合成
根据反应发生的部位不同可以分为二个阶段：第一
阶段是在质体中，由牻牛儿牻牛儿基二磷酸经过两
步转化为内根 -贝壳杉烯，分别由萜类环化酶 CPS
和KS催化。在拟南芥中这两步酶分别由GA1[28]和
GA2[29]编码。GA1基因在迅速生长的组织中表达水
平最高，如苗顶端、根尖、发育中的花和种子。
在一些非生长性的维管组织中该基因也很活跃，如
展平的叶片，这意味着叶片可能是合成 G A 的场
所，然后转运到其他器官。第二阶段内根 -贝壳杉
烯氧化生成GA12-醛，由三步酶催化完成：内根 -贝
壳杉烯氧化酶(KO)、内根-贝壳杉烯酸羟化酶(KAO)
和GA12-醛合酶。利用GFP融合蛋白观察发现KO 位
于叶绿体被膜(chloroplast envelope)的外表面，而
KAO1和KAO2位于内质网膜[30]。目前已经发现的
GA衍生物有135种之多，但在植物中具有生理活性
的却很少，主要是 GA4和 GA1[31]。它们是 GA12和
GA53经过GA 20-氧化酶(GA20OX)及3β-羟化酶反应
产生的。同时，有活性的内源赤霉素也会发生 2β-
羟化而失活，这是由GA2氧化酶(GA2OX)催化实现
的。这对于有活性的 GA的代谢是十分重要的[32]。
3.2　赤霉素的信号转导
在已发现的植物GA信号传递分子中，有一类
N端具有高度保守的DELLA结构域蛋白，被统称为
DELLA蛋白，是一类潜在的转录调控因子，包括
拟南芥的GAI和 RGA。通常情况下，GA可能是通
过诱导DELLA蛋白的降解来调节植物的生长发育[33]，
而DELLA蛋白的降解依赖于泛素–26S蛋白酶体降解
系统完成。在生长素、茉莉酸和乙烯等植物激素的
信号通路中，Skp1/cullin/F-box (SCF)组成的 E3泛
素连接酶复合体对蛋白的特异性降解起了重要的作
用[13,34]。SCF复合体由 Skp1、cullin/ Cdc53、Rbx1/
Hrt1/ Roc1和 F-box四种蛋白质组成，其中 F-box蛋
白决定了SCF复合体底物的特异性，其N端的F-box
结构域可以与Skp1相互作用，而C端主要负责底物
的泛素化。 在拟南芥中发现了一个 F-box基因的突
变体 sly1(SLEEPY1)，正常的 SLY1编码 151个氨基
酸，N端有一个 F-box结构域。突变的 SLY1蛋白
C端缺失了一段。在 sly1的突变体中，RGA和GAI
的含量显著升高，而且蛋白的含量在加入GA后也
不下降[35,36]，同时 sly1矮小的表型也完全被 sly1/rga/
gai三突变体所抑制。进一步实验证明SLY1能够使
DELLA蛋白泛素化并导致其被26S蛋白酶复合体降
解，从而GA信号通路的抑制作用被解除[36]。2005
1 0 生命科学 第22卷
年，Ueguchi-Tanaka 等[37]在水稻中首先发现并克隆
了GA受体GID-1。它是一个可溶性受体。gid1突
变体对GA完全没有感应，同时在gid1突变体中GA
的含量是野生型的100倍。这是由于在野生型中GA
的信号转导促进GA的分解，抑制它的合成。通过
染色体步移的方法，GID-1基因被克隆出来，它编
码一个对激素敏感的酯酶(HSL)。体外实验也证明
GID-1可以结合大量的GA分子。另外，在加入GA
的情况下，GID-1可以与水稻的DELLA蛋白SLR-1
直接相互作用，在gid1突变体中，DELLA蛋白SLR-1
的含量与野生型相比大量增加，在GA的作用下也
不被降解[3 7]。
赤霉素对棉纤维的起始、分化和发育有很大影
响, 它可明显改变生殖发育起止时间, 也影响细胞分
裂和伸长。在人工棉纤维的研究中发现赤霉素在诱
导单纤维细胞产生和伸长中具有重要作用。Beasley
和 Ting[38]首先用 GA3 使未受精胚珠产生纤维。
Trolinder和Goodin[39]证明在悬浮培养时，不论培养
基中是否有生长素存在，GA3 都能使来源于棉花胚
珠的愈伤细胞伸长。另外，GA3 还可使胚珠愈伤
组织来源的纤维细胞数量增加。
4　活性氧
活性氧(reactive oxygen species，ROS)，它包
括超氧阴离子(O2-)、过氧化氢(H 2O2)、羟自由基
( · O H )等，可与细胞内的生物大分子反应，例如
DNA、蛋白质和脂类，从而引发氧化损伤[40]。而
在 20世纪 90年代进一步研究又发现了ROS的功能
具有双面性，ROS不仅仅是生物体内需要及时清除
的代谢毒副产物，同时也是动植物许多发育过程的
重要信号分子[41]。
4.1　活性氧与棉花纤维发育
在棉花纤维发育的整个过程中，ROS的作用不
容忽视。通过 2,7-DCFDA和XTT染色观察到纤维
伸长初期ROS急剧升高并在整个发育过程中维持在
较高水平，抑制ROS的产生对纤维伸长具有显著阻
遏作用，说明 ROS参与棉花纤维细胞的发育，并
且很可能具有重要的调控作用。 棉花的第三类过氧
化物酶基因POX1在纤维快速伸长期(10-15dpa)表达
急剧升高，而在 10dpa fl突变体中几乎没有表达，
推测可能与 apoplast ROS产生相关，从而促进细胞
壁的松弛与伸长[42]。另外，H2O2 参与纤维素合成
酶亚基的聚合[43]，在棉花纤维发育中诱导次生细胞
壁中纤维素的合成[44]。同时，维持 ROS在纤维细
胞中的动态平衡也至关重要，清除 ROS的酶，如
APX[45]、Cu/Zn superoxide dismutase[46]都被证明参
与调控纤维伸长。
4.2　活性氧与乙烯的相互作用
在纤维伸长过程中，乙烯可能直接调控ROS的
产生，实验表明在体外胚珠培养时，外源加入乙烯
6 h就可以检测到H2O2产生显著增加，24 h时 H2O2
含量达到最高。同时在体外胚珠培养时外源加入
H2O2也能够刺激乙烯的产生，但要在培养 1 d后才
能检测到，可见ROS也对乙烯合成具有反馈的促进
作用[47]。另有文献报道乙烯调控拟南芥保卫细胞闭
合也依赖H2O2的产生，并且H2O2信号传递需要通过
乙烯受体[4 8]。
5　超长链脂肪酸(VLCFA)
5.1　VLCFA的合成
超长链脂肪酸(very long chain fa tty acids,
VLCFAs)是指链长大于 18个碳原子的脂肪酸，包括
饱和脂肪酸(saturated fatty acids)和不饱和脂肪酸
(unsaturated fatty acids)。超长链脂肪酸是生物体重
要的组成成分，同时也可以作为信号分子在细胞的
生长发育中发挥着重要的作用。超长链脂肪酸是通
过在脂体(plastid)内由 de novo 脂肪酸合成途径合成
的 16/18碳脂肪酸碳链延长得到的，碳链的延长依
赖于位于内质网膜上的脂肪酸延伸酶(fa t ty a cid
elongase, FAE)复合体，该复合体由催化四步连续反
应的酶组成：3-ketoacyl-CoA synthase(KCS)、3-
ketoacyl-CoA reductase(KCR)、3-hydroxacyl-CoA
dehydratase(HCD)和 trans-2,3-enoyl-CoA reductase
(ECR)。其中KCS为限速酶，决定了反应的链长特
异性。
FAE1基因作为特异性延伸饱和及单不饱和脂肪
酸的植物 KCS基因，最先在拟南芥中被鉴定[49]，参
与表皮蜡质合成的CER6基因也随后被鉴定[50,51]。其
后，又有 21个植物特异的 FAE1-like基因[52]及 4个
ELO-like KCS基因[53]被鉴定。通过对植物特异的
FAE-like基因，如 KCS1、FDH、HIC等的遗传学
研究，研究者发现这些基因在拟南芥细胞和组织的
形态发生，以及其对环境的适应等方面发挥着重要
的作用[54-56]。除了对缩合酶 KCS基因的研究外，植
物细胞脂肪酸延伸酶复合体另外三步酶也被鉴定出
来，2002年Han等将拟南芥 At1g67730基因在酵母
KCR突变体 ybr159w中进行异源表达，发现其可以
互补酵母突变体，随后对拟南芥该基因突变体的研
1 1第1期 梅文倩，等：乙烯、超长链脂肪酸、活性氧、油菜素内酯和赤霉素相互作用调控棉纤维伸长发育的分子机制研究
究表明，将该基因敲除是致死的，该基因表达下降
的突变体表现出严重的发育缺陷表型，而且表型的
严重程度依赖于超长链脂肪酸合成受影响的程度。
拟南芥中与HCD 同源的基因为 PAS2基因[57]，该基
因能够互补酵母phs1突变体、拟南芥pas2突变体在
细胞分化和繁殖方面存在缺陷。拟南芥 At3g55360
基因编码蛋白为第四步酶[58]，表层蜡质、种子储存
脂以及鞘脂中的超长链脂肪酸的合成都与该基因有
关。拟南芥第四步酶基因突变体 cer10在茎杆伸长
和形态发生方面存在缺陷。在对棉纤维发育机制的
研究中发现，与超长链脂肪酸合成相关的基因在棉
纤维快速伸长期被显著高调，目前已经报道了几个
棉花 KCS基因[10,11]、两个棉花 KCR基因[59]和两个
ECR基因[60]。
5.2　VLCFA 与细胞伸长
用外加饱和长链、超长链脂肪酸及VLCFAs合
成抑制剂乙草胺(ACE)处理体外培养的胚珠及拟南芥
野生型、cut1突变体，发现VLCFAs能显著促进纤
维伸长，拟南芥主根、侧根、根毛的伸长，特别
是 24碳饱和脂肪酸(C24:0)作用最明显，而ACE能
完全抑制纤维生长，其抑制作用可被 C24:0抵消。
气相色谱质谱联用技术分析表明纤维材料中的
VLCFAs也显著高于胚珠[10]。
5.3　VLCFA与植物激素
超长链脂肪酸与植物激素的关系的研究目前刚
刚起步，目前报道的可能与超长链脂肪酸有关系的
植物激素主要是生长素和乙烯。在拟南芥 cer10突
变体中，研究者发现生长素的局部运输出现缺陷，
提示超长链脂肪酸可能参与生长素的运输，从而影
响细胞的极性生长[58]。胚珠体外培养实验表明乙烯
可以回复ACE的抑制，而VLCFA不能抵消AVG的
抑制作用，表明 VLCFAs可能在乙烯上游，用 24
碳饱和脂肪酸处理棉花胚珠，1 h内就能使ACO基
因显著高调，乙烯产量也相应增加，推测VLCFAs
可能直接调控乙烯合成，促进纤维细胞伸长[10]。
6　棉纤维伸长过程中，乙烯、油菜素内酯、
赤霉素和超长链脂肪酸之间的相互作用初探
乙烯、油菜素内酯、赤霉素和超长链脂肪酸
对棉花纤维的发育均有促进作用。那么它们之间是
否存在相互作用，如何实现相互调控就成为今后需
要研究的问题。我们利用棉花胚珠体外培养体系，
通过施加多种植物激素、超长链脂肪酸以及它们各
自的抑制剂初步判断它们之间从上游到下游作用于
棉纤维伸长发育的顺序：油菜素内酯 →超长链脂肪
酸 →乙烯 →赤霉素介导的级联反应(图 1)。外源施
加GA可以促进纤维细胞的伸长，而施加GA合成抑
制剂PAC能够抑制纤维伸长。GA可以解除BRZ(油
菜素内酯抑制剂)、ACE(超长链脂肪酸抑制剂)和
图1 棉纤维细胞伸长发育可能涉及从油菜素内酯→超
长链脂肪酸→乙烯→赤霉素一条复杂的信号通路
A：油菜素内酯(BR)能恢复 BRZ对纤维细胞伸长的抑制作
用，但不能够解除 AC E、AVG 和 PAC 的抑制作用；B：
超长链脂肪酸(C24)能恢复BRZ、ACE对纤维细胞伸长的抑
制作用，但不能够解除 AV G和 PAC 的抑制作用；C：乙
烯(Eth)能恢复BRZ、ACE和AVG对纤维细胞伸长的抑制作
用，但不能够解除 P AC 的抑制作用；D：赤霉素( GA)能
恢复上述所有四种抑制剂对纤维细胞伸长的抑制作用
1 2 生命科学 第22卷
AVG(乙烯抑制剂)对纤维细胞伸长的抑制作用，提
示GA信号通路可能位于乙烯信号的下游。我们发
现乙烯能够解除ACE和BRZ对纤维细胞伸长的抑制
作用，超长链脂肪酸能够解除BRZ的抑制作用，但
BRZ则不能逆转ACE、AVG和PAC对纤维细胞伸长
的抑制。根据上述实验结果，我们初步判断棉纤维
细胞中超长链脂肪酸的产生是早期棉纤维伸长和发
育所必需，并且可能位于乙烯信号的上游、BR信
号通路的下游。
7　总结与展望
植物激素之间通过相互作用(corss-talk)来调控
植物的生长发育，对环境的应答等是近几年来植物
领域研究的热点。根据我们目前获得的实验证据，
对棉花纤维发育调控研究的认识总结如图 2所示，
BR、VLCFA、乙烯、H2O2和GA可能形成一条指
导纤维细胞快速伸长的前后有序、环环相扣的代谢
通道，确定它们参与信号转导和转录激活的具体细
节将成为今后科学研究的重点。随着分子生物学、
生理生化及基因组学研究的不断深入，乙烯、
ROS、赤霉素、油菜素内酯以及超长链脂肪酸相互
作用参与调控棉纤维细胞发育的作用机制将逐渐被
阐明，这不仅是对植物发育基础理论的完善，也对
提高棉花产量、改善纤维品质具有重要的指导意义。
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图2 棉花纤维伸长的调控机制模式图
注：实线箭头：已经通过实验验证的现象；虚线箭头：
该现象未经验证
[参　考　文　献]
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2010生命系统建模与仿真国际会议和 2010可持续
能源与环境中的智能计算国际会议通知
2010生命系统建模与仿真国际会议(LSMS 2010)和 2010可持续能源与环境中的智能计算国际会议
(ICSEE 2010)将于 2010年 9月 17~20日在中国无锡举行。LSMS-ICSEE 2010是面向全世界生命系统建模
与仿真、可持续能源与环境智能计算理论、方法和应用等相关研究领域科技人员和学者的国际学术会议。
会议将以大会主题发言、分组讨论、专题研讨以及展板等多种形式来促进研究团体和学者之间的学术交
流。会议论文将在 Springer的 Lecture Notes in Computer Science和 Lecture Notes in Bioinformatics上出版
(EI和 ISTP收录)，同时，部分高质量论文将被推荐到 SCI期刊发表。
投稿、注册、版面等信息请浏览会议网站 http://www.LSMS-ICSEE-2010.org
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