全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第22卷 第11期
2010年11月
Vol. 22, No. 11
Nov., 2010
文章编号 ：1004-0374(2010)11-1083-03
我国丛赤壳类真菌分类研究
庄文颖
(中国科学院微生物研究所，北京100101)
摘　要：丛赤壳类真菌是具有经济重要性的生物类群。该文回顾了我国该类分类研究的简史，概述近
年来取得的相关研究进展，揭示我国该类真菌的物种丰富程度，展示建立在分类学基础上的真菌 DN A
条形码探索以及分子系统学研究成果，表明资源和分类研究与真菌天然产物研究联手的新发现。
关键词：丛赤壳科；生赤壳科；物种多样性；真菌自然资源
中图分类号：Q949.329.09 文献标识码：A
Taxonomy and related studies on the nectrioid fungi from China
ZHUANG Wen-ying
(Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)
Abstract: The nectrioid fungi are economically important. Taxonomic studies of the group from China at early stage
and progress achieved recently were briefly reviewed, which showed a very high species diversity of the group
in this country. The taxonomic studies made it possible to conduct researches on molecular systematics, as well
as on DNA barcoding, of the nectriaceous fungi. As fungal natural products were concern, new compounds of
potential value were discovered from an Albonectria species.
Key words: Nectriaceae; Bionectriaceae; species diversity; fungal natural resources
丛赤壳类真菌 [真菌界、子囊菌门、粪壳纲、
肉座菌目、丛赤壳科(Nectriaceae)和生赤壳科
(Bionectriaceae)] 在自然界以寄生或腐生的营养方式
生存，一般生长在走向衰退或即将失去生命活力的
动植物基质或者其他真菌上，它们对维持自然界生
态系统的平衡起一定作用，其中部分种类与工农业
生产和人类健康密切相关，并用于生物制药、生物
防治、工业用酶制剂的生产等方面。例如，Clo-
nostachys rosea (Bionectria ochroleuca的无性型)是研
究得比较深入的一个生防菌，它对植物病原真菌具
有广谱的杀伤作用，而对人类和环境不会造成任何
污染；自1938 年发现以来，赤霉素作为植物生长
激素使用已有50余年历史，它由Gibberella fujikuroi
产生；Fusarium oxysporum(Gibberella 的无性型)以
引起严重的植物枯萎病等病害而著称，它在世界范
围内可以侵染700余种维管束植物，造成重大经济
损失，甚至侵害免疫力低下人群的脏器，威胁人类
生命；另有一些种类能够产生真菌毒素，污染谷物
和食品，损害人类健康。丛赤壳类真菌广泛分布在
世界热带及亚热带地区[1]，目前世界已知丛赤壳科
和生赤壳科真菌94属 930余种[2-4]。
1 我国前期分类研究概况
我国对丛赤壳类真菌的关注始于1928 年，中
国现代真菌学的创始人戴芳澜先生在浙江杭州采集
到了该类群的第一份标本，这种真菌生长在侵染单
子叶植物叶片的病原锈菌的孢子堆上，即一种在其
他真菌上生长的真菌，经德国学者Sydow 研究，发
表了新种Calonectria uredinophila[5]。按照现代分类
观点，其正确名称为Nectriopsis uredinophila[6]。国
人对中国丛赤壳类真菌的研究是由杰出的真菌学先
收稿日期：2010-09-06
基金项目：国家自然科学基金面上项目(30470009) ；
科技部基础性工作专项(2006FY120100) ；国家高技术
研究发展计划(“863”计划)(2008AA02Z312)
通讯作者：E-mail: zhuangwy@im.ac.cn
1084 生命科学 第22卷
驱邓叔群先生开创的，他在华南林区进行了广泛的
真菌资源和植物病害调查，收集到大量材料，并以
我国标本为模式发表了Lisea australis var. bambusae、
Nectria nummulariae、Nectria sinensis、Nectria
mellea 和 Phaeonectria manilensis var. effusa等新分
类单元，早期分类学研究主要依据有性型子囊壳的
形态解剖学特征[7, 8 ]。在《中国的真菌》一著中，
汇总了我国20世纪30—60年代的研究成果，记述
该类群9个属25个种[9]。遗憾的是该项研究工作未
能持续下去，此后中断了很长一个时期。
2 我国近期分类研究进展
Rossman 等[1]对丛赤壳类真菌进行了世界专著
性研究，根据组织在乳酸和氢氧化钾水溶液中的反
应、真菌有性型与无性型之间的关联、真菌子座或
者菌丝层在子囊壳基部存在与否、子囊壳的大小、
颜色等表观性状、子囊壳解剖结构以及壁的分层状
态、子囊顶端结构、子囊孢子表面特征及细胞数目
等特征，将丛赤壳科中的部分属独立出来，建立了
生赤壳科[1]。这一分类学上的重要变更及其分类学
观点被真菌学家普遍接受与采纳。
现代分类学的发展为我国丛赤壳类真菌分类研
究带来蓬勃发展的契机。2000 年以来，在我国热
带和亚热带地区进行了广泛的资源调查，采集到新
鲜的标本材料，对它们进行了分离培养并保存活菌
种。采用新的分类观点，对中国科学院菌物标本馆
的馆藏标本进行了全面复核与清理，许多分类学与
命名方面的问题被澄清，使现行的分类系统逐步趋
于完善。近年来，以我国该类群材料为主，将组
织化学、形态解剖特征、培养特性、真菌有性型-
无性型关联、分子系统学等方法有机结合，进行综
合分析，相继发现丛赤壳类真菌的新属1 个，新种
24个(隶属于9个属)，建立新组合9个，以及大量
的中国新纪录种，将许多有性型种与它们的无性型
对应起来，对真菌全型(holomorph)有了更加充分的
认识，同时，对丛赤壳科部分属的概念予以澄清和
订正[4,10-16]。在我国香港特区和台湾省，相关研究
也取得进展，分别报道了在两个地区分布的14个[17, 18]
和19个种[19]。迄今，我国已报道该类群22个属109
个种，这为《中国真菌志》丛赤壳科和生赤壳科
一卷的编研打下了坚实基础，也为该类群部分属的
专门研究提供了丰富素材。
我国丛赤壳类真菌分类研究的快速推进和日趋
丰富的物种积累，不仅充分揭示出我国真菌物种的
丰富程度，更新了对丛赤壳类真菌物种多样性的认
知，并为采用DNA序列分析的方法探讨丛赤壳科的
属间系统演化关系创造了条件，也为资源的发掘与
利用以及其他相关研究积累了实验材料，提供了科
学依据。
3 建立在分类学基础上的分子系统学研究
Zhang和Zhuang[20]利用 28S rDNA 部分序列进行
序列分析，探讨了丛赤壳科 11 个属的属间关系，
研究结果表明，Cosmospora 不是单起源，其成员
分别与Nectria、 Haematonectria 以及 Neocosmospora
3 个不同的属聚类在一起；Haematonectria 和
Neocosmospora 的亲缘关系最接近；Lanatonectria
为一个独立的、概念清晰的属；以Neonectria dis-
cophora var. discophora 为代表的Neonectria 应该是
一个可靠的分类群。Luo和Zhuang[4]进一步对丛赤壳
科采用多基因分析的方法对该类群进行研究，得到
的分子系统学证据同样否定了Cosmospora 的属内一
致性和属的单源性，并结合真菌有性型-无性型关联
等其他性状进行综合分析，阐述了新的分类观点，
发表了一个新属(Chaetopsinectria)。此外，他们在发
现新种 Bionectria wenpingii 的同时，对将该属区分6
个亚属[21]的合理性提出质疑[22]。上述成果为在更深
层次上开展丛赤壳类真菌的分子系统学研究，对丛
赤壳科属间关系进行全面探讨，以及部分属概念的
澄清与修订提出新问题，使新分类系统得到进一步
完善；相辅相成，序列分析或分子系统学的研究结
果辅助了物种的正确鉴定，也加速了新物种的发现。
4 丛赤壳科真菌DNA条形码探索
条形码技术是在计算机应用实践中产生和发展
起来的一种自动识别技术，在现代商品销售业中起
到不可替代的作用。受商品条形码的启发，为达到
简单、便捷、快速、准确的物种鉴定，在世界范
围内发起并且正在开展真菌物种 DNA 条形码工程
(DNA barcoding)，寻找长度为 500～700 bp 的一段
DN A 序列，它可以有效鉴别真菌不同的物种。利
用在丛赤壳科分类研究的丰富材料积累，Zhao等[23]
开展了丛赤壳科 DNA 条形码的探索性研究，选择
ITS、28S rDNA、β-tubulin 基因、EF-1α基因等
作为候选基因，采用多种方法进行筛选。将能否恰
当地反映种间差异和种内差异，是否具有很高的
PCR 扩增与序列测定成功率，以及聚类分析得到的
群(cluster)的数目与物种数目是否吻合等作为衡量标
1085第11期 庄文颖：我国丛赤壳类真菌分类研究
准，对各个基因片段作为条形码的可能性进行分析
与评价，首次提出了适用于丛赤壳科的行之有效的
D N A 条形码序列。
5 关于分类学与相关研究的联合
学科之间的交叉往往给科研带来新的亮点。利
用真菌分类学家长期分类学研究的菌种积累，与从
事生物活性物质筛选的学者联手，使分类研究的成
果在高效真菌生物活性物质的筛选与新活性物质的
发现方面放出异彩。L i 等[ 2 4 ]已从丛赤壳科真菌
Albonectria rigidiuscula 的粗提物中发现了新化合物
rigidiusculamide A-D，该类物质表现出对人类癌细
胞系HeLa 和 MCF-7 的细胞毒性，为新的药物先导
化合物的发现提供了一些线索。
丛赤壳类真菌包含一些给农业和林业生产带来
灾害的植物病原菌，关注与生产实践密切相关的分
类学问题，开展分类学与植物病理学、生态学等领
域相结合的综合研究很有必要。例如，筛选识别丛
赤壳类植物病原真菌的DNA标识，实现快速病原菌
鉴定，以达到对病害的有效防治；探讨病原真菌对
宿主的寄生专化性问题，识别同一种病原真菌在不
同宿主之间表型与基因型或者菌株之间的差异。该
类研究将有可能搭建基础研究与应用基础研究之间
的桥梁，并在结合点上有所发现。
6 结束语
我国丛赤壳类真菌分类研究走过80年历程，近
十年来发现新种24个，实现了许多物种有性型与无
性型的关联，报道大量中国新纪录种，使我国丛赤
壳科和生赤壳科的已知种数迅速增长，占到世界总
数的11.7%，充分体现出我国丰富的真菌物种多样
性。分类学的研究结果为认识趋于自然的真菌生命
之树提供了可靠的实验材料，为建立正确的物种概
念和真菌物种DNA条形码计划的实施打下基础，也
为在学科交叉点上碰撞出火花做了一点尝试。对我
国丛赤壳类真菌的认识将从新的起点上向前推进。
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