全 文 ：第24卷 第5期
2012年5月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 24, No. 5
May, 2012
文章编号：1004-0374(2012)05-0492-09
气候变暖对陆地植被-土壤生态系统的影响研究
徐满厚，薛　娴*
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，沙漠与沙漠化重点实验室，兰州 730000)
摘　要：由于自然因素及人类活动的长期影响，全球气候变化已经成为不容置疑的事实，并对陆地生态系
统的植被及土壤产生了深远影响。陆地植被 - 土壤生态系统在全球气候变化中的反应与适应等过程已成为
众多科学家所关注的问题。为更好地了解陆地植被 - 土壤生态系统对全球气候变化的响应机制，综述了气
候变暖对植物的物候与生长、光合特征、生物量生产与分配，以及土壤呼吸等方面的影响，并对分析得到
的结论进行了总结。分析指出，随着全球气候变暖，植物个体和群落特征以及土壤特性都会发生相应改变，
高海拔地区的植被高度有增加趋势，而低海拔地区的植被可能出现矮化。然而，在以下方面还存有不确定性：
(1) 气候变暖导致的植被特征变化是否会减弱全球气候变化；(2) 在较长时间尺度上气候变暖如何影响植物
的物候和生长，特别是植物的体型；(3) 高寒生态系统冬季土壤呼吸对气候变暖如何响应。
关键词：气候变暖；物候；光合；生物量；土壤呼吸
中图分类号：Q148 ; Q948.112 文献标志码：A
A review of effects of climate warming on terrestrial plant-soil ecosystem
XU Man-Hou, XUE Xian*
(Key Laboratory of Desert and Desertification, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute,
Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China)
Abstract: Global climate change, particularly the climate warming has become a credible fact owing to the long-
term effects of natural factors and human activities, such as the increasing contents of atmospheric carbon dioxide
and other greenhouse gases. Plants and soil are significant components of terrestrial ecosystem and play an
important role, which are affected deeply by the global climate change. It is generally believed that the responses of
ecosystem to elevated temperature are sensitive and swift in high-latitude and high-elevation regions, especially in
the Qinghai-Tibetan Plateau, which has been considered as an ideal place to study the response mechanism of
terrestrial ecosystem to the global climate change. Some relevant studies have revealed that the activities of
grassland vegetation are enhanced in Qinghai-Tibet Plateau and the activities of grassland vegetation is closely
related to the global climate change, especially the elevated temperature. Therefore, it has become a hot point to
study the response and adaptation of terrestrial plant-soil ecosystem under the condition of global climate change. In
order to better understand the response mechanism of terrestrial plant-soil ecosystem to the global climate change,
the effects of climate warming on plant features were reviewed, such as plant phenology and growth, plant
photosynthetic characteristics, plant biomass production and allocation, together with soil characteristics, for
example the soil respiration. At the same time, the results were analyzed and the conclusions were summarized,
which indicated that the features of plant individual and community varied with global climate warming as well as
the characteristics of soil. In high-elevation region, vegetation presented a trend of increase in height. However, it
might appear dwarf in low-elevation region. Though extensive studies had been conducted in various ecosystems,
收稿日期：2012-01-13； 修回日期：2012-03-14
基金项目：国家重点基础研究发展计划 (“973” 项目)(2011CB403306)；中国科学院“百人计划”项目
*通信作者：E-mail: xianxue@lzb.ac.cn
徐满厚，等：气候变暖对陆地植被-土壤生态系统的影响研究第5期 493
several uncertainties still remained. First of all, could varieties of plant features induced by climate warming offset
the global warming? Secondly, how did climate warming affect plant phenology and growth, especially the size of
plants in future decades or in even longer time scale? Thirdly, how did soil respiration of alpine ecosystem response
to climate warming? These uncertainties needed to be studied further in the future.
Key words: climate warming; phenology; photosynthesis; biomass; soil respiration
现今，全球气候变化已经成为不容置疑的事
实 [1]，并对陆地生态系统产生了深远影响。根据政
府间气候变化专门委员会 (IPCC) 第四次评估报告
预测，到 21 世纪末全球平均气温将升高 1.8~4.0 ℃ [2]，
而在高纬度和高海拔地区温度升幅更大 [3]。有“中
华水塔”和“世界第三极”之称的青藏高原属于气
候变化的敏感区和生态脆弱带，是研究陆地生态系
统对气候变化响应机制的理想场所 [4-5]。从 1982~
1999 年 18 年间的气象数据来看，青藏高原生长季
温度平均每年增加 0.071 ℃，高于全国的 0.046 ℃ [6] ；
而从 1971~2000 年 30 年间的气象数据来看，青藏
高原地区平均气温以每年 0.032 ℃的速率增加 [7]。
可见，随着全球变暖，青藏高原气候呈现出暖化趋势，
而气候因素的变异成为诱发生态变异的动力 [8-10]。
因此，研究人员普遍认为高纬度和高海拔生态系统
对温度升高的响应更为敏感而迅速 [11]。
温度控制着生态系统中许多生物化学反应速
率，并调节生态系统能量、水分和养分的流动，包
括土壤呼吸、有机质分解和养分矿化等 [10,12]。因此，
受低温限制的高寒地区植被 - 土壤生态系统对气候
变暖最为敏感 [13-14]。植被、植被凋落物及土壤是陆
地生态系统的重要组成部分，在陆地生态系统碳循
环中共同起作用，分别构成植物光合器官和支持器
官碳库、凋落物碳库以及土壤有机物碳库 ( 图 1)[15]。
在气候变暖的背景下，植物的物候与生长、光合特
征、生物量生产与分配都会随之发生改变，从而对
陆地生态系统植物光合器官和支持器官碳库产生影
响；而对地上植被和土壤起连接作用的植物凋落物
的土壤分解也会因土壤生物活性的改变而发生变
化，从而对土壤有机碳含量及土壤呼吸产生影响，
进而影响陆地生态系统凋落物碳库和土壤有机物碳
库，并对地上植被活动产生反馈作用。杨元合和朴
世龙 [16] 研究发现，青藏高原草地植被活动在增强，
并且与气候变化 (尤其是温度上升 )密切相关。因此，
陆地植被 - 土壤生态系统在全球气候变化中的反应
与适应等过程已成为诸多科学家所关注的问题。鉴
于此，就气候变暖对陆地植被 - 土壤生态系统影响
的相关研究进行了综述。
1　气候变暖对植被特征的影响
1.1　气候变暖对植物物候与生长的影响
植物物候与生长是对气候变化敏感且易观测的
指标，两者的变化直接影响到生态系统碳收支 [17]。
植物物候过程在生物间的相互作用，植被对大气界
面层的反馈作用，碳、氮、水等主要的生态系统
过程及物种的迁移与适应等中扮演着十分重要的角
色 [18-19]。因此，植物物候的变化可能引起一系列生
态学响应，并最终对生态系统的结构和功能造成
图1 陆地碳循环模型的基本结构[15]
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影响 [17]。对于受低温限制的高寒生态系统而言，
较短的生长期是限制植物生物量生产的关键因素之
一 [20]。而增温一般能加快该区植物物候进程，促使
植物春季物候期提前、秋季物候期推迟，从而延长
生长季，促进植物生长发育 [21-22]。如表 1 所示，增
温对矮嵩草草甸物候期产生较大影响，其中在营养
期和结果期增温促使物候期始期提前，在花期增温
促使物候期末期延迟，总体而言，增温延长了矮嵩
草草甸的物候期。李英年等 [23] 对矮嵩草草甸群落
结构的研究表明，增温导致植物的生长期比正常年
景的植物增长 22 d。周华坤等 [24] 的研究也表明，
增温使矮嵩草草甸植物种群生长期平均延长 4.95 d，
并对结果期始期和果后营养期末期影响较大。Jarvis
等 [25] 研究认为，增温将直接改变高寒植物的光合
能力和生长速率，从而改变植物物候，延长植物生
长期。因此，在温度升高的情况下，高寒草地生态
系统植被生长期的延长和衰退期的延迟将有助于植
被净初级生产力的增加，并对由大气 CO2 浓度升高
引起的全球变暖形成负反馈，但全球气候变化导致
的植被及其他生理过程的变化有可能减弱或抵消此
正效应，目前对此研究还存在很大的不确定性。
温度升高不仅能够提前平原地区植物的开花
期和结果期，也能改变极地和高山地区植物的营养
生长，如芽的生长。徐振锋等 [26-27] 研究发现，增
温使绵穗柳芽和岷江冷杉芽的开放时间都明显提
前。有学者认为，植物芽开放时间提前而在春季早
出叶有利于其利用资源，随着叶片展开，净光合速
率随之增加，待叶子完全展开时，其光合速率达到
峰值，加之在秋季落叶时间被推迟，叶寿命则被延
长，这将有利于植物生物量积累，利于植物生长 [26,28]。
但植物物候改变，也会给其自身带来严重后果。
Harrlngton 等 [29] 认为，物种与物种及物种与环境之
间的关系是经过长时间自然选择形成的，由于它们
对气候变化的敏感度不同，所以响应的速率也有差
异。因此，植物物候变化可能会影响物种与物种或
物种与环境间的相互关系，产生的后果包括以下几
个方面：第一，植物提前展叶或开花，加大植物叶
或花遭受春季霜冻的可能性；第二，植物成熟时间
和秋季霜冻时间重叠，可能导致物种生殖失败；第
三，物种间物候变化不同步，可能导致物种间相互
作用脱节；第四，各物种物候变化的差异，可能加
大种间竞争，致使某些物种淘汰灭亡。徐振锋等 [27]
通过对川西亚高山岷江冷杉幼苗物候和冻害的研究
认为，温度升高使岷江冷杉芽开放提前，休眠期推
迟，生长季延长，这对其生长无疑是有利的，但早
春冻害使其付出沉重的代价，即温度升高使岷江冷
杉幼苗新生芽遭受严重冻害。据其推断，在未来全
球气候变化的背景下，高海拔物种遭受早春冻害的
可能性大。另外，在高海拔地区，温度升高可促进
植物高度增加。在海拔 4 500 m 的海北高寒草甸所
调查的 34 个物种中，增温促进 30 个物种高度增加，
占总物种数的 88.2% ；而在海拔为 3 400 m 的川西
北亚高寒草甸，此比例仅为 32% ( 在表 2 中列出了
前 12 个物种以方便说明该情况 )。因此，在全球气
候变暖的背景下，高海拔地区的植被高度有增加趋
势，而低海拔地区的植被可能出现矮化。最新研究
也表明，受全球变暖影响，动植物的体型普遍在“缩
水”，而且全球平均气温每上升 1 ℃，植物体型可
能缩小 3%~17%。由于体型、新陈代谢率和温度都
是相关联的，当温度升高时，新陈代谢率升高，植
物个体也就随之减小。然而，气候变化究竟是如何
影响物种高度的，现在还没有明确答案。
植物物候与生长对模拟增温的响应可能因物
种、物种所处的生长季、物种分布的地理位置、处
理时间、处理强度以及功能群而异。Norby 等 [30] 研
究得出，模拟增温对美国红枫和红橡树芽开放时间
的影响不大。Suzuki 和 Kudo[22] 研究发现，在日本
北部，高山物种生长受生长季而非增温控制。尹华
军等 [5] 对川西亚高山针叶林的研究表明，增温对红
桦和岷江冷杉生长的影响总体表现为正效应，但对
其幼苗生长的影响却与植物种类及其所处的光环境
有关，即增温在全光条件下仅对红桦幼苗的生长过
程有明显促进作用，在低光环境中仅对岷江冷杉幼
苗的生长表现有显著影响。这些响应差异可能使不
同植物种类在未来气候变暖背景下应对不同环境条
件时具有不同的适应力和竞争力，从而对所在生态
系统主要物种的更新和植被动态产生潜在影响，但
表1 矮嵩草草甸物候期始期、末期的变化[24]
物候期 始期 末期
营养期 +0.37 −2.42**
花蕾期 −0.84* −0.16*
花 期 −1.47** +1.26**
结果期 +2.84** −0.42
果后营养期 +0.37 −5.74**
枯黄期 +0.89* −3.00*
生长期 +0.37* −4.58**
上述数据为矮嵩草草甸19个植物种群的统计平均值，单位
为天(d)，均以温室处理为对照。+：提前天数；-：延迟天
数；*：差异显著(P < 0.05)；**：差异极显著(P < 0.01)。
徐满厚，等：气候变暖对陆地植被-土壤生态系统的影响研究第5期 495
这种适应策略在面临水分和养分胁迫等随机环境事
件时，可能会使植物面临更大的生存风险 [5,31]。此外，
植物物候与生长对模拟增温的响应可能存在年际间
的差异 [32]。齐晔 [33] 认为，温度变化对植被的影响
在短期内主要表现在功能上的变化，但在较长时间
尺度上，其影响不仅局限在功能上，更重要的是在
组成和格局上。因此，在较长时间尺度上开展植物
物候和生长对增温响应的研究十分必要。
1.2　气候变暖对植物光合特征的影响
在整个物候和生长期，植物无时无刻不在进行
着光合作用以产生有机物供自身生长和维持的需
要，而植物光合作用的光反应和暗反应都需要酶的
催化，使细胞内的生物化学反应得以正常运转。温
度控制着生态系统中许多生物化学反应速率，且几
乎影响所有的生物学过程，对植物光合作用酶活性
影响较大 [34]。因此，温度升高可能对植物光合作用
产生一定影响。研究表明，温度升高通常使植物的
呼吸速率加快、叶片气孔导度升高 [35-36]，但对植物
光合作用的影响却有增加 [37-38]、下降 [39] 或无影响 [40]
等不同效果。
在高山地区的低温环境下，强光通常导致植物
产生光抑制和诱导光系统Ⅱ功能“下调”，而增温
通常会促进该区植物的生理活动和表现 [5]。Lewis
等 [36] 和 Ormrod 等 [41] 对花旗松的研究发现，增温
条件下幼苗针叶的色素含量增加与光系统Ⅱ最大光
化学效率以及 CO2 吸收之间呈正相关。Awada 等
[42]
研究认为，增温主要通过增加植物的光合色素含量
和表观量子效率来提高植物捕光效率，从而促进植
物的光合作用。尹华军等 [5] 对红桦和岷江冷杉幼苗
生理的研究显示，增温使两幼苗的叶绿素 a、叶绿
素 b 及类胡萝卜素含量明显增加。Wang 等 [43] 的研
究也表明，在增温条件下植物的光呼吸速率和暗呼
吸速率都有所增加。增温对植物光合生理表现的正
效应在其他针叶树种的研究中也有报道 [44-45]。
植物光合生理过程对增温的响应还受其他多种
因素的影响和限制 [46]。增温能显著增加苔原物种 [21]、
欧洲黑杨 [38]、松属 [37] 和绵穗柳 [26] 等植物的净光
合速率，但桉属植物 [39] 和珠芽蓼 [47] 等则对温度升
高不敏感。可见，增温对植物光合生理的影响因植
物种类而异。增温对植物光合生理的影响还受土壤
水分限制。Loik 等 [40] 通过对美国落基山草地植物
光合生理的研究认为，增温后土壤干旱是影响植物
光合生理的主要原因。增温导致的干旱等问题也可
能使一些物种的光系统Ⅱ原初光能转换效率显著降
低 [48]。石福孙等 [49] 研究发现，增温导致的土壤干
旱使遏蓝菜的表观初始量子效率和光饱和点显著降
低，光补偿点显著增高，说明遏蓝菜在干旱胁迫下
更易受到强光胁迫，光合作用易受抑制。一般而言，
在干旱胁迫下植物光合作用的降低在于气孔的限制
和光合作用细胞器的限制两个方面。Giorio 等 [50]
认为，干旱胁迫下，如果胞间 CO2 浓度下降速率大
于或等于气孔对 CO2 的传导，则气孔限制在光合速
率降低方面起了主要作用；如果胞间 CO2 浓度下降
速率小于气孔对 CO2 的传导下降，则说明光合作用
细胞器的限制降低了光合速率。
1.3　气候变暖对植物生物量生产及分配的影响
植物通过光合作用制造有机物，增加自身生物
量。如上所述，温度升高对植物光合作用产生不确
表2 高寒草甸植物群落物种组成及其高度值 (前12种)
海北高寒草甸 (海拔4 500 m) 加温1年[24] 川西北亚高寒草甸 (海拔3 400 m) 加温1年[10]
序号
物种 OTC CK 变化情况 物种 OTC CK 变化情况
1 矮嵩草 11.7 10.9 + 蚤缀 4.13 4.05 +
2 二柱头藨草 14.3 11.5 + 小米草 2.46 2.58 -
3 苔草 31.7 28.5 + 酸模 8.68 10.2 -
4 垂穗披碱草 45 38.5 + 垂穗披碱草 5.7 5.44 +
5 致细柄茅 35.6 27.7 + 发草 8.59 4.36 +
6 羊茅 28 22.2 + 羊茅 6.88 5.5 +
7 洽草 31 30.1 + 云生毛茛 2.13 2.42 -
8 黄花棘豆 17.5 12.5 + 黄花棘豆 2.06 2.2 -
9 异针茅 32 27.3 + 红花龙胆 2.11 2.03 +
10 紫羊茅 42.5 35 + 粘毛蒿 12.5 6.53 +
11 双叉细柄茅 33.8 25 + 葛缕子 3.67 5.71 -
12 麻花艽 18.5 14.7 + 椭圆叶花锚 2.95 3.84 -
+：增温促进植物长高； -：抑制植物长高；OTC：增温装置；CK为对照。
生命科学 第24卷496
定性影响。而温度升高在一定程度上满足了植物对
热量的需求，但也改变了植物群落的小气候环境，
从而通过多种途径直接或间接影响植物的光合生理
过程，进而影响植物的生长发育及生物量生产，使
植物生物量生产也具有不确定性。王谋等 [8] 和李英
年等 [23] 的研究结果表明，气候暖干化导致植被明
显退化，并造成高寒草甸生物总量和牧草产量减少。
但张新时 [13] 的模拟结果表明，无论是高寒草甸还
是高寒草原，其潜在净第一性生产力在增温条件下
均增加。而周华坤等 [24] 通过模拟增温试验表明，
在短期的增温条件下群落总生物量变化不明显，但
增温导致禾草地上生物量显著增加，杂草地上生物
量显著减少。石福孙等 [10] 在类似的研究中也发现，
增温导致禾草的盖度及生物量显著增大，杂草的盖
度及生物量显著减小。这是由于禾草具有从生理上
调控资源分配模式的能力，从而延长了对土壤元素
的获得时期，加之具有较大的叶面积，并分布于不
同的高度层，在增温条件下有利于光合速率的增加
和分蘖能力的增强 [51-52]，所以其地上生物量增加较
多；而莎草科的青草及其苔草较禾草耐阴，当禾草
植物占据群落上层时，形成郁闭环境，莎草成为群
落下层，而且莎草一般为短根茎地下芽植物，与禾
草竟争吸收氮素的能力不高 [53]，所以，莎草地上生
物量增加较少；杂草则由于禾草和莎草与之过度竞
争了光照和养分 [24]，生长受抑制，使生物量减少。
可见，由于各物种的生物学特性等不同，增温对其
生物量的生产产生不同影响。
增温对植物生物量的影响主要表现在以下几个
方面。第一，增温可通过降低土壤含水量或增加植
物呼吸作用减少植物生物量生产。Melillo 等 [54] 认
为，增温后土壤含水量的减少或植物呼吸作用的增
强，都能导致植物净初级生产力下降。石福孙等 [9-10]
研究发现，增温使地下 0~30 cm 的根系生物量出现
了不同程度的减少，认为这主要与土壤增温后相对
含水量明显下降有密切关系。Dubrovsky 等 [55] 研究
表明，增温后土壤表土的干旱将阻碍表层根系的生
长 。Boeck 等 [56] 研究也发现，由于增温导致土壤
含水量减少，地上和地下生物量都明显下降，其中
地上生物量下降了 18%，地下根系生物量下降了
23%。第二，增温可通过提高新陈代谢增加植物的
光合能力或通过较高的分解作用增强植物对矿物营
养的吸收，从而增加植物生物量生产。对于大多数
温带和北方树种而言，在水分和养分充足的条件下，
增温通常会促进植物生物量的积累 [57-58]。Sandvik
等 [59] 和 Welker 等 [60] 的研究也表明，增温能促进植
物生长，使生物量增加。第三，植物生物量生产对
增温的响应受增温持续时间影响较大。Zhang 和
Welker[61] 以及周华坤等 [24] 在海北对矮嵩草草甸进
行的为期 1 年的模拟增温试验表明，在短期增温条
件下，群落的总生物量变化不明显。Kudo 和 Suzuki[62]
也认为，短期增温对植物生物量的影响并不显著。
而李英年等 [23] 通过 5 年的模拟增温试验研究表明，
在模拟增温初期年生物量增加，但增温 5 年后生物
量反而下降。这说明生物量对初期的温度升高非常
敏感，短期增温会极大地促进生物量生产，但随着
增温时间的延长，生物量表现出对温度升高的适应
性，增加幅度开始下降。因此，增温对植物生物量
生产的影响有正效应，也有负效应，并且受增温持
续时间的限制。
温度变化也会改变群落小环境，影响植物对水
分和养分的吸收，从而间接影响植物生物量的生产
和分配。因此，在外界环境发生变化或植物遭受胁
迫的条件下，研究植物体内光合碳分配格局变化比
单纯研究光合产物在植物体内的积累更有意义 [63]。
有研究表明，植物在水分和养分缺乏的条件下倾向
于将更多的生物量分配到根部，以增加根部的吸收
能力。Yin 等 [64] 研究发现，增温促使云杉幼苗将更
多的生物量分配到植物的地下根，以提高植物的抗
逆性。尹华军等 [5] 研究发现，在不同光环境下增
温促使岷江冷杉幼苗和红桦幼苗将更多的生物量分
配到植物叶片，增加对叶生物量的投入，使幼苗的
根冠比显著降低，从而提高植物的生长潜力。而
Camm 和 Harper[65] 对白云杉的研究却表明，温度升
高并不影响白云杉生物量的积累与分配。这表明不
同树种生物量分配模式对增温的响应可能与多种因
素有关，如幼苗年龄、处理时间、种源、光照及遗
传差异等等。
2　气候变暖对土壤呼吸的影响
土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要环节 [66]。
在冬季，地上植被以凋落物的形式将营养物质储存
在土壤中，增加土壤有机碳含量，而土壤生物的分
解作用使土壤呼吸增强，造成土壤有机碳流失。然
而，土壤生物的生长和繁殖易受气候影响，故在全
球气候变化的背景下，气候变暖可通过影响地上植
被特征和土壤生物活性等对土壤呼吸产生影响。模
拟增温能增加土壤呼吸，但增加的幅度因生态系统
类型、增温方式和幅度及增温季节和持续时间的不
徐满厚，等：气候变暖对陆地植被-土壤生态系统的影响研究第5期 497
同而存在很大差异 [67-70]。土壤呼吸作为一个复杂的生
物学过程，受多种因素作用 ( 图 2)，使其一方面具有
某种规律性，另一方面又表现出不规则的变化 [71]。
土壤呼吸是全年性的过程，冬季土壤呼吸释放
的 CO2 是区域碳收支非常重要的组成部分，并显著
影响生态系统的碳平衡。目前增温对土壤呼吸影响
的控制试验主要在生长季开展，而对非生长季土壤
增温的研究却十分有限。熊沛等 [12] 对岷江上游华
山松人工林冬季土壤呼吸的研究表明，模拟增温往
往能显著提高冬季土壤呼吸速率，平均增幅达
31.4%。然而在高寒生态系统，一天之中的增温幅
度并不一致，夜间最低温度的增温幅度比白天最高
温度的增温幅度平均高出一倍，这种昼夜增温幅度
的不均匀性深刻影响了该系统碳循环对气候变化的
响应与反馈 [72]。所以，高寒生态系统冬季土壤呼吸
对气候变化响应的敏感性仍存在很大的不确定性。
冬季增温引发的土壤呼吸速率的增幅比生长季更为
显著 [70,73]。这可能与以下两方面有关，一方面，在
冬季低温环境下，影响土壤呼吸的各种生物和非生
物生态学过程对短期增温的反应更强烈，因为冬季
温度升高会促进微生物生长，利于养分矿化 [74]。冬
季增温可提高微生物活性、增加微生物生物量和
土壤无机氮库，而无机氮库的增加在一定程度上弥
补了冬季活性养分的短缺，有利于土壤微生物的生
长 [75]。而微生物呼吸是冬季土壤呼吸的主体，占土
壤总呼吸的 90%[76]。因此，微生物数量和活性的增
加将导致冬季土壤呼吸增强，从而增加土壤向空气
中的碳排放量。另一方面，相对冬季其他时段，冻
融交替过程可能降低土壤呼吸及其对温度的敏感
性 [77]，而且在冻融过程中土壤呼吸还受到其他生态
因子的影响，如微生物活性、氮等营养元素的矿化
以及土壤水分等 [78]。因此，随着温度升高，部分地
区冻融事件的消失或减弱将会削弱这种缓冲作用，
造成更多土壤碳库流失 [12]。由于不同植被类型间土
壤呼吸速率存在较大差异，使得量化土壤呼吸与温
度变化间的关系相当困难，尤其是在高海拔和高纬
度地区，因此，研究土壤呼吸 ( 特别是冬季土壤呼吸 )
对温度变化的响应机制显得尤为重要。
3　结论
通过综合分析气候变暖对植被 - 土壤生态系统
的影响，我们可得到以下几点结论。
第一， 在高寒生态系统，增温一般能加快该地
区植物的物候进程，延长生长季，促进植物生长发
育；但由于物种与物种及物种与环境之间的关系是
经过长时间自然选择形成的，故物候改变也会给其
带来生存风险。不同植物种对温度升高的响应不同，
从而赋予不同植物种在未来气候变暖背景下面对不
同环境条件时具有不同的适应力和竞争力。温度变
化对植被的影响在短期内主要表现在功能上，但在
较长时间尺度上，其影响更重要的是在组成和格局
上。因此，植物物候与生长对增温的响应可能因物
种、物种所处的生长季、物种分布的地理位置、处
理时间、处理强度以及功能群而异。
第二，温度升高通常加快植物呼吸速率、提高
叶片气孔导度，但对植物光合作用的影响却表现出
增加、下降或无影响等不同效果；在高山地区的低
温环境下，强光通常导致植物产生光抑制和诱导光
系统Ⅱ功能“下调”，增温通常会促进该区植物的
生理活动和表现，但增温对植物光合生理的正效应
图2 土壤呼吸的影响因素[71]
生命科学 第24卷498
因植物种类而异，并且受土壤水分限制。因此，植
物光合生理过程对增温的响应受多种因素的影响和
限制。
第三， 植物通过光合作用制造有机物，增加自
身生物量，但由于各物种的生物学特性等不同，增
温对不同植被植物生物量的生产产生不同影响。增
温可通过降低土壤含水量或增加植物呼吸作用来减
少植物生物量的生产，也可通过增加植物的光合能
力或增强植物对矿物营养的吸收来增加植物生物量
的生产。由于生物量对初期温度升高非常敏感，短
期增温会极大地促进生物量生产，但随着增温时间
延长，生物量表现出对温度升高的适应性，增加幅
度开始下降。因此，增温对植物生物量生产的影响
有正效应，也有负效应，并受增温持续时间的限制。
增温对植物生物量分配模式的影响也与多种因素有
关，如幼苗年龄、处理时间、种源、光照及遗传差
异等。
第四， 土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要
环节，与土壤生物的分解密不可分，气候变暖可通
过影响地上植被特征和土壤生物活性等对土壤呼吸
产生影响。温度升高能够增加土壤呼吸，但增加的
幅度因生态系统类型、增温方式和幅度及增温季节
和持续时间而存在很大差异，使其一方面具有某种
规律性，另一方面又表现出不规则的变化。冬季土
壤呼吸是区域碳收支非常重要的组成部分，增温也
能显著提高冬季土壤呼吸速率。由于土壤生物活性
增强和冻融事件减弱，冬季增温引发的土壤呼吸速
率的增幅比生长季更为显著。
4　未来的研究方向
综上所述，国内外在气候变暖对陆地植被 - 土
壤生态系统影响方面的研究已较为充分，但在某些
方面还存在不足之处，今后需要对以下方面加深研
究。(1) 温度升高使高寒草地生态系统植被生长期
被延长、衰退期被延迟，这有助于植被净初级生产
力增加，并对由大气 CO2 浓度升高引起的全球变暖
形成负反馈，但全球气候变化导致的植被及其他生
理过程的变化有可能减弱或抵消此正效应，目前对
此研究还存在极大的不确定性，需要做更多、更深
入的研究。(2) 随着全球气候变暖，高海拔地区的
植被高度有增加趋势，而低海拔地区的植被可能出
现矮化。最新研究也表明，受全球变暖影响，动植
物的体型普遍在“缩水”。然而气候变化究竟是如
何影响物种个头的，现在还没有明确答案。而植物
物候与生长对温度升高的响应可能存在年际间的差
异，在较长时间尺度上，温度变化对植被的影响不
仅局限在功能上，更重要的是在组成和格局上。因
此，在今后的研究中，开展较长时间尺度上植物物
候和生长对增温响应机制的研究十分必要，特别是
植物体型对增温响应的研究。(3) 目前对土壤呼吸
的研究主要集中在生长季，而对非生长季的研究却
十分有限，尤其是在高寒生态系统。在高寒生态系
统，一天之中的增温幅度并不一致，夜间最低温度
的增温幅度比白天最高温度的增温幅度平均高出一
倍，这种昼夜增温幅度的不均匀性深刻影响了该系
统碳循环对气候变化的响应与反馈。所以，高寒生
态系统冬季土壤呼吸对气候变化响应的敏感性仍存
在很大的不确定性，亟需深入研究。
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