全 文 ：第24卷 第5期
2012年5月
生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
Vol. 24, No. 5
May, 2012
文章编号：1004-0374(2012)05-0470-05
昆虫基因启动子及细胞色素P450基因启动子研究进展
李　芬，刘小宁*
(新疆大学生命科学与技术学院，新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046)
摘　要：细胞色素 P450是一类重要的解毒酶系。昆虫在各种内源或外源性有毒物质的胁迫下，通过调控体
内细胞色素 P450的过表达，对有毒化合物进行解毒代谢，从而适应不利环境。在昆虫体内，P450基因表
达的调控主要发生在转录水平上，启动子作为基因的一部分，能够与 RNA聚合酶结合形成转录起始复合体，
进而控制基因表达的起始时间和表达程度。基于此，就昆虫启动子的分析及功能验证的主要方法、昆虫启
动子的结构特征及昆虫细胞色素 P450基因启动子的一些研究进展进行概述，以期为昆虫细胞色素 P450基
因启动子的深入研究提供借鉴。
关键词：启动子；细胞色素 P450；昆虫；抗药性
中图分类号：Q956 文献标志码：A
Review on insect gene promoter and cytochrome P450 gene promoters
LI Fen, LIU Xiao-Ning*
(Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering, College of Life Science and Technology,
Xinjiang University, Urumqu 830046, China)
Abstract: Cytochrome P450 is a kind of important detoxifying enzymes. Insects perform detoxification by
regulating the cytochrome P450 expression when they are under stresses of various endogenous or exogenous
toxicant so as to adapt to the hostile environment. In insects, the regulation of P450s gene expression was mainly
occurred in transcription level. The promoter, as a part of the gene, can form transcription initiation complex with
RNA polymerase consequently to control the start time and degree of gene expression. Here, the methods of insect
promoters analysis and functional verification as well as their structure features were reviewed, in order to draw on
the experience of insect cytochrome P450 gene promoters further research in this paper.
Key words: promoter; cytochrome P450; insect; insecticide resistance
收稿日期：2012-01-12； 修回日期：2012-04-01
基金项目：国家自然科学基金项目(3096022)；新疆
生物资源基因工程重点实验室开放基金(XJDX0201-
2010-3)
*通信作者：E-mail: liuxn0103@sina.com
代谢解毒是昆虫最重要的生命活动之一。细胞
色素 P450酶系 (cytochrome P450s)广泛分布于各种
生物中，是一个基因超家族。昆虫通过增加体内细
胞色素 P450的含量和提高 P450酶的活性或者通过
P450基因的一些结构变异来将外源物质降解为易溶
低毒的形式，从而增加对杀虫剂的抗药性 [1]。随着
分子生物学技术的发展，越来越多的 P450基因不
断被克隆并体外表达，对其结构、功能及其与抗药
性关系等方面的研究也不断深入。P450的过量表达
是其参与昆虫抗药性的主要方式，而这种过量表达
则是由于植物次生性物质及杀虫剂等诱导剂的诱导
所致。在昆虫中，诱导剂对 P450的诱导主要发生
在转录水平上，转录是真核生物在基因表达调控中
最主要的环节。在转录的起始阶段，需要启动子、
RNA聚合酶及转录因子的参与，转录调控受基因
内含子和 5′上游区的影响，可能是顺式 DNA调控
元件，反式作用因子 (trans-acting factor)或顺式、
反式因子的共同调控的结果。
李　芬，等：昆虫基因启动子及细胞色素P450基因启动子研究进展第5期 471
启动子 (promoter)是位于基因转录起始位点上
游的一段 DNA序列，能直接或间接辨认、结合启
动子的蛋白质，统称为反式作用因子。反式作用因
子中，能结合 RNA聚合酶的称为转录因子 (transc-
riptional factors, TF)。真核生物的 RNA聚合酶不与
DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，
转录因子之间互相结合，生成有活性、有专一性的
复合物，再与 RNA聚合酶搭配而有针对性地结合，
启动基因的转录和控制基因的转录频率 [2]。可见，
启动子在基因的转录过程中发挥着重要作用，因而
成为人们研究的热点和重点。目前已经研究清楚的
启动子核苷酸序列数以百计，不仅对其结构进行了
预测，还通过各种实验方法对其活性及相关功能进
行了验证，这对于基因表达调控机制的探索具有十
分重要的意义。基于此，本文概述了昆虫启动子结
构和功能分析的方法，列举了昆虫启动子上含有的
已有的调控元件，重点阐述了昆虫 P450基因启动
子的研究进展，以期为昆虫 P450功能的深入研究
提供借鉴。
1　昆虫启动子的研究方法
PCR技术操作简单、简便快捷，目前在克隆启
动子方面应用非常广泛。获得启动子片段后，可以
通过生物信息学方法对其调控元件进行初步预测和
分析，这有助于了解启动子序列上可能包含的转录
元件。要确定顺式元件的功能，还需要通过具体的
实验进行验证。瞬时表达分析是目前分析启动子活
性常用的方法，可以利用点突变分析 (point mutation
analysis)和缺失分析 (deletion analysis)来构建含启
动子片段的表达载体。为进一步确定顺式元件的具
体位置及与其互作的蛋白，可通过凝胶阻滞分析 (gel
shift assay)或 DNase I足迹实验 (DNase I foot printing
assay)进行分析。2008年，魏兆军等 [3]利用凝胶阻
滞分析证实家蚕脑神经肽 PTTH启动子上含有MEF2、
TATA box、pbx-1 等 元 件；2011 年，Theisen 等 [4]
利用 DNase I足迹实验研究了黑腹果蝇 (Drosophila
melanogaster)中 MTE元件与通用转录因子 TFIID
在 RNA聚合酶 II核心启动子区结合所发挥的作用。
2　昆虫启动子的结构特征
真核生物转录系统共有三种 RNA聚合酶，分
别识别不同类型的启动子，其中 RNA聚合酶Ⅱ能
够识别Ⅱ类启动子，该启动子为mRNA基因启动子，
结构最为复杂，多数研究也集中于此类启动子上。
昆虫启动子具备真核生物启动子的典型特征，其结
构如下：
TATA box， 这 是 转 录 因 子 TBP (TATA box
binding protein)结合的保守位点，主要分布在转录
起始位点上游 −25 bp附近的区域内，它对转录起始
位点的定位十分重要，是绝大多数真核基因正确表
达所必需的元件，其一致序列为 TATA(A/T)A(A/T)。
在不含 TATA box 的启动子中，往往由上游启动子
元件行使 TATA box 的功能，主要有两个部位：GC
box，分布在转录起始位点上游 −128~−23 bp的区域
内，它与转录因子的结合有关；CAAT box，在转
录起始位点上游 −159~−51 bp的区域内分布比较集
中，其一致序列为 GG(C/A)CAATCT，它普遍存在
于生物体中，可能控制着转录起始的频率 [5]。
除上述基本转录调控元件，启动子上还有许多
组织特异型调控元件。目前，昆虫基因启动子上的
各类调控元件逐渐被分离，具体研究情况见表 1。
3　昆虫细胞色素P450基因启动子的研究进展
3.1　细胞色素P450与昆虫抗药性
研究表明，细胞色素 P450与昆虫对杀虫剂的
抗药性有密切关系。Liu和 Scott[15]在 1998年证明，
家蝇杀虫剂代谢活性的增强是通过 CYP6D1基因
转录活性增强引起的。后期的研究发现，在代谢
抗性中，大部分 P450基因涉及到基因表达的改变，
即 P450的过量表达。昆虫中已知的 P450诱导剂
包括药物、次生性植物物质、杀虫剂等。邱星辉和
冷欣夫 [16]在 1999 年对 P450 的诱导特性已经作出
较详细的综述：家蝇 CYP6A1 mRNA和 CYP6D1编
码的蛋白均可被苯巴比妥 (phenobarbital)和增效醚
(piperonyl butoxide)诱导；北美黑凤碟 (Palio polyxene)
CYP6B1基因 mRNA可被花椒毒素 (xanthotoxin)诱
导；氯菊酯 (permethrin)、苯巴比妥对棉铃虫 (Helicoverpa
armigera) CYP6B2 mRNA 的表达有影响；烟草天蛾
(Manduca sexta)幼虫 CYP4M3的mRNA可被 2-十三
烷酮 (tridecanone)诱导；蜚蠊 (Blaberus discoidalis)
脂肪体的 CYP4C1可被神经内分泌肽激素 (hypertre-
halosemic hormone, HTH)诱导。
郭亭亭等 [17]在 2009年对 P450的过量表达在
介导昆虫抗性产生方面的重要作用做了综述，其中
氯菊酯抗性品系小菜蛾 (Plutella xylostella)幼虫体
内的P450基因CYP6BG1过量表达导致抗性的产生；
烟粉虱 (Bemisia tabaci)对吡虫啉的抗性由CYP6CM1
过量表达引起的；在杀虫剂抗性的果蝇中，P450基
生命科学 第24卷472
因的过量表达起着重要作用，果蝇 P450 CYP6G1、
CYP6G2和 CYP12D1基因的过量表达导致了其对
DDT、烯啶虫胺、环虫腈、二嗪农的抗性。
细胞色素 P450基因表达调控是生物体内和体
外多种因素相互作用的结果，其中基因激活和转录
水平的调节是基因调控的最主要环节。抗性品系的
昆虫受到诱导后往往在顺式调控元件、反式作用因
子或顺式、反式因子的共同调控下产生 P450的过
量表达。1997年证实家蝇 CYP6D1能被苯巴比妥诱
导依赖于染色体 2号上的顺式作用元件 [18]；2002
年在家蝇中已发现，P450基因CYP28B1和 CYP4G13v2
受顺式元件调控 [19]；2008年 Amenya等 [20]也发现，
不吉按蚊 (Anopheles funestus) CYP6P9基因的过量
表达也受顺式元件的调控，从而产生了对拟除虫菊
酯类杀虫剂的抗性。启动子是基因表达所必需的
DNA顺式调控序列，也是目前生物领域研究的热
点。各类基因启动子的克隆及其相关表达调控功能
的研究正顺利展开，分子生物学手段也逐渐成为研
究昆虫与其抗逆性关系的主要工具，对细胞色素
P450 基因家族启动子的研究逐渐成为热点。
3.2　昆虫细胞色素P450基因启动子的研究进展
3.2.1　鳞翅目昆虫中的研究进展
1994年，Prapaipong等 [21]利用 Sf9昆虫细胞
系瞬时表达分析证明了北美黑凤蝶 CYP6B1v3基因
启动子具有异类芳香烃受体化合物应答元件 (XRE-
AhR)和花椒毒素受体应答元件 (XRE-Xan)，这些
元件对于本底转录具有调节作用；1996年，Hung
等 [22]在北美黑凤蝶 CYP6B3v2、CYP6B1v3和北美
黑条黄凤蝶 (Palio glaucus) CYP6B4v2、CY6BP5v1基
因启动子中的相同位点找到了这些序列；McDonnel
表1 昆虫基因启动子上的顺式调控元件
物种 基因名称 启动子上含有的顺式调控元件 参考文献
果蝇 基因组DNA核心启动子 含C(C/G)A(A/G)C(C/G)(C/G)AAC序列，为10元件基序(motif ten element, [4,6]
MTE)，MTE的增加能够补偿由于TATA盒突变而造成的基本转录活性
的丧失，并且MTE能够增强TATA盒与DPE基序之间的协同作用
热休克蛋白 含ATTTTCCAT-19-ATGGCAGAT 序列，为昆虫蜕皮激素响应元件 [7]
(heat shock protein )
hsp23基因
家蚕 细胞质肌动蛋白 含SRE元件(serum response element)：CCATATATGG； [8-9]
(cytoplasmic actin) 含ActE1元件(active element 1)：AGCCCGCGATTGGT GGA；
A3基因 这两段序列对肌动蛋白的组成型表达起着重要作用
脑神经肽 含E2F元件：GGGCGAC，是细胞周期调控中的重要转录因子； [3]
(prothoracicotropic hormone) 含MEF2(myocyte-specific enhancer factor 2)元件：AACATCAATAAAAA，
PTTH基因 是心肌细胞特异型增强因子，在肌肉发生过程中起着重要的调节作用；
含FOXF2(Fork head related activator-2)元件：TTAGACA，是叉头框转录
因子，在上皮与间质的相互联系中有举足轻重的作用；
含OBF1(octamer-binding factor 1)元件：TATGCGAAT，是B细胞特异性转
录共激活因子，能调节B细胞发育
神经肽(diapause hormone- 含ATGNAAAT序列，为 POU-M2 (转录因子Pit、Oct和Unc)结合位点， [10-12]
pheromone biosynthesis 对昆虫神经肽的发育和调节具有重要作用；
activating neuropeptide gene) 含TAAGCT序列，为Pitx1 (pituitary homeobox 1)结合位点，调节PTTH和
DH-PBAN 基因 DH-PBAN基因的表达
蜕皮激素受体 含TCAKTY序列，为起始子(initiator，Inr)，可识别通用转录因子TFIID， [13]
(ecdysone receptor) 对于起始转录非常重要；
EcR基因 含RGWTV序列，为下游启动子元件(downstream promoter elements，
DPE)，下游TFIID识别元件，它对于本底的转录活性非常重要
丝蛋白 (fibrohexamerin) 含CTATTTATTTAAC序列，为丝腺特有的调控因子SGFB的结合位点， [14]
Fhx/ P25基因 存在于后部丝腺和中部丝腺；
含AAAATGGCG序列，为与家蚕各组织广泛存在的BMFA蛋白结合位点；
含CCCGCC序列，为UB2a识别序列；
含GGAACAATAC序列，为后部丝腺特有的调控因子PSGF 的识别位点；
这些序列都具有典型的丝腺特异性表达启动子的特征
李　芬，等：昆虫基因启动子及细胞色素P450基因启动子研究进展第5期 473
等 [23]发现，在北美黑条黄凤蝶中代谢呋喃香豆素
的 P450基因 CYP6B4和 CYP6B1启动子中也存在
EcRE/ARE/XRE-xan元件，这些转录调控元件在花
椒毒素或苯并芘 (benzopyrene)诱导下调控 CYP6B4
基因的过量表达。
2008年，周颖君等 [24]采用基因步移法对棉铃
虫细胞色素 P450 CYP9A12基因 5′上游区进行克隆
及生物信息学分析，发现该序列不仅包含启动子的
核心结构序列，亦包含多个转录因子结合位点，这
为深入研究棉铃虫 CYP9A12的表达调控机制及其
参与杀虫剂抗性的分子机理奠定了一定基础。2009
年，为研究棉铃虫 CYP9A17v2的表达调控机制，
严宇澄等 [25]对该基因核心启动子区域的功能进行
了分析，构建含荧光素酶报告基因和 CYP9A17v2
启动子不同长度缺失片段的重组质粒，转染 Sf9细
胞瞬时表达后用双荧光素酶报告基因检测系统检测
启动子的活性，发现所有的 7个缺失片段均具有启
动子活性，但活性的强弱不同，结合生物信息学分
析推测出启动子上转录增强因子和转录抑制因子的
结合位点，进而探索棉铃虫 CYP9A17v2过量表达
的转录调控机理。2011年，张雷等 [26]对棉铃虫中
肠 P450 CYP6B6基因 5上游序列的克隆及序列分
析为今后研究 P450基因应对植物次生物质的代谢
机制奠定了基础；张春妮和张雅林 [27]构建了美洲
棉铃虫 (Helicoverpa zea) CYP321A1基因启动子区
萤火虫荧光素酶报告基因载体并进行活性测定，发
现克隆的启动子可以反映 CYP321A1启动子活性，
并且用黄酮、花椒毒素处理细胞后能够极显著地增
强重组载体的荧光活性，这也证实 CYP321A1启动
子活性可被植物次生物质高度诱导。这些研究都为
了解植物次生物质对棉铃虫 P450 的诱导表达调控
机制提供了思路。
3.2.2　在双翅目昆虫中的研究进展
1994年 Cohen等 [28]在家蝇 CYP6A1基因序列
上游发现了一个典型的启动子序列——TATA box
及一个潜在的 CAAT box，在转录起始位点上游
−186 bp和 −138 bp处还各有一个 Barbie box。此处
的 Barbie box实际上就是一种诱导性增强子或称诱
导性元件，通过 TATA box调控基因转录。Dunkov
等 [29]在 1997年分析研究了果蝇 CYP6A2基因的启
动子区，鉴定出了 11个转录因子的结合位点，发
现该基因上游调控序列具有转录调控活性，并推测
此启动子区与杀虫剂抗性株中 CYP6A2的过度表达
有关。1998年，通过转基因果蝇体内实验发现，
CYP6A2基因 DNA 5′上游的 −985~−129 bp区域可
以响应苯巴比妥的诱导，而转录起始位点上游 129 bp
长的区域只能保证本底转录水平 [30]。进一步对携带
有荧光素酶报告基因转基因果蝇的研究显示，在
CYP6A8 基因 DNA上游 −761~−199 bp区域对于其
高水平的组成性表达是必需的 [31]。2008年，在果蝇
CYP6A2和 CYP6A8基因上游长为 980 bp和 800 bp
的序列中发现顺式 DNA调节元件，证明其参与咖
啡因高水平的诱导调控 [32]。
周国理等 [33]通过 cDNA末端快速扩增 (RACE)
法从白纹伊蚊 (Aedes albopictus)溴氰菊酯抗性株中
扩增出 CYP6N3上游 3 076 bp长的调控序列，后以
此序列为基础运用基因步移法克隆该基因的启动子
并进行功能分析，获得了 CYP6N3基因上游启动子
区域内各顺式作用元件，发现蚊虫中 CYP450转录
调控机理是极其复杂的，推测蚊虫分解代谢外源化
合物是通过特异或同时诱导一些顺式作用元件而增
加某个或多个 P450基因或其等位基因变异体的转
录活性进行的 [34]。
此外，昆虫 P450基因受反式作用因子调控的
研究也已有报道，家蝇的 CYP6A1、果蝇的 CYP6A2、
CYP6A9、CYP6A8基因的过量表达受反式因子的调
控；而抗性品系家蝇 CYP6D1的过量表达同时受位
于ⅳ号染色体上的顺式作用元件和位于ⅷ号染色体
上的反式因子的共同调控 [17]。
近年来由于化学农药的使用，使得农业害虫的
抗药性大大提高，这是导致害虫爆发成灾的重要原
因之一。抗药性机制的研究是抗药性有效治理的基
础，因此从基因表达调控水平研究害虫抗药性问题
对于诠释害虫成灾的机理、杀虫药剂与害虫猖獗危
害的关系具有重要的科学价值。通过研究和分析
P450基因启动子的功能，寻找响应有毒物质胁迫的
调控元件，进一步掌握昆虫代谢解毒的相关机制及
杀虫剂抗性分子机理，对于探索基于基因水平的害
虫防治新策略具有重要意义。
[参　考　文　献]
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