全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第 20卷 第 5期
2008年 10月
Vol. 20, No.5
Oct., 2008
植物RNA沉默的分子机制研究进展
王　鹏，赵旵军，朱国萍*
(安徽师范大学生命科学学院，分子生物学及生物技术研究所，芜湖 241000)
摘 要：RNA沉默(RNA silencing)是真核生物中的一种抵抗外源遗传因子(病毒、转座子或转基因)及调
控基因表达的防御机制。参与植物 RNA沉默的酶及蛋白质主要包括 6种 RNA依赖的 RNA聚合酶、4
种 Dicer-like (DCL)核酸内切酶和 10种 Argonautes蛋白。植物中 4条 RNA沉默途径分别由微小 RNA
(miRNAs)和 3种小干扰RNA (siRNAs)介导，包括反式作用 siRNAs (ta-siRNAs)、天然反义 siRNAs (nat-
siRNAs)和异染色质 siRNAs (hc-siRNAs)。 在植物RNA沉默的系统性传播中，由DCL4或DCL2将dsRNAs
裁剪为次级 s iRNAs，以放大 RNA 沉默信号和增强沉默效应。
关键词：RNA沉默；RNA依赖的RNA聚合酶；Dicer-like核酸内切酶；Argonaute蛋白；微小 RNA；
小干扰RNA;沉默途径; 系统性RNA沉默
中图分类号：Q946; Q752; Q943.2　　文献标识码：A
Progress in molecular mechanism of RNA silencing in plants
WANG Peng, ZHAO Han-jun, ZHU Guo-ping*
(The Institute of Molecular Biology and Biotechnology, College of Life Sciences,
Anhui Normal University, Wuhu 241000, China)
Abstract: RNA silencing is a defense mechanism in eukaryotes which can resist the exogenous genetic factors
(virus, transposon or transgene) and regulate gene expression. It was found that many important enzymes and
proteins are involved in the RNA silencing of plants, including 6 kinds of RNA-dependent RNA polymerases,
4 types of Dicer-like (DCL) endoribonucleases and 10 kinds of argonautes protein. In plants, four RNA silencing
pathways are directed by microRNAs (miRNAs) and three types of small interfering RNAs (siRNAs) which are
trans-acting siRNAs (ta-siRNAs), natural antisense siRNAs (nat-siRNAs) and heterochromatin siRNAs (hc-
siRNAs). In the systematic RNA silencing, DCL4 or/and DCL2 process dsRNAs into the secondary siRNAs to
amplify silencing signals and effects.
Key words: RNA silencing; RNA-dependent RNA polymerase; dicer-like endoribonuclease; argonaute protein;
microRNAs; small interfering RNAs; silencing pathways; systematic RNA silencing
文章编号 ：1004-0374(2008)05-0784-06
收稿日期：2008-04-21；修回日期：2008-05-09
基金项目：国家自然科学基金项目(30500300); 教育部
新世纪优秀人才支持计划(NCET-06-0558)资助项目; 教
育部留学回国人员科研启动基金; 安徽省优秀青年科技
基金(06043089); 安徽省教育厅自然科学研究重点项目
(NO.2006KJ061A )
*通讯作者：Email: gpz1996@yahoo.com
RNA沉默(RNA silencing)是普遍存在于植物、
动物和真菌等真核生物细胞中的一种抵抗外源遗传
因子(病毒、转座子或转基因)及调控基因表达的防
御机制，可特异而高效地降解靶mRNA，以保持生
物体自身基因组的完整和稳定[1-3]。 RNA沉默可以通
过DNA甲基化、mRNA降解、翻译抑制或染色体
修饰等方式实现，在植物的生长与发育、激素的信
号转导、抗病毒以及环境胁迫反应等过程中发挥重
要作用[ 4- 6]。
由双链RNA (double-stranded RNAs, dsRNAs)引
发的植物 RNA沉默，主要有转录水平的基因沉默
785第5期 王　鹏，等：植物 R N A沉默的分子机制研究进展
(transcriptional gene silencing, TGS)和转录后水平的
基因沉默(post-transcriptional gene silencing, PTGS)两
类：TGS是指由于DNA修饰或染色体异染色质化
等原因使基因不能正常转录；PTGS是启动了细胞
质内靶mRNA序列特异性的降解机制。有时转基因
会同时导致 TGS和 PTGS[7]。 本文概述了近年来植
物 RNA沉默中的重要酶与蛋白质、小 RNA(small
RNAs, sRNAs)的种类及特征、沉默途径、沉默信
号的放大及其系统性传播等方面的研究进展[8-10]。
1　植物RNA沉默中的重要酶与蛋白质
1.1　RNA依赖的 RNA聚合酶及 RNA聚合酶 IV　
RNA依赖的 RNA聚合酶(RNA-dependent RNA
polymerase, RDR) 在RNA沉默中起重要作用，其活
性在病毒侵入植物后明显提高。 拟南芥中存在 6种
RDR(RDR1－RDR6)， 能以单链DNA(ssDNA)、单
链 RNA (ssRNA)及 dsRNA 为模板，合成互补 RNA
(cRNA)。 TGS依赖于RDR2；PTGS依赖于RDR6[11]。
RDR6具有引物 /非引物依赖的聚合酶特性和末端核
苷转移酶活性，但不能识别mRNA的 5-帽子和 3-
poly(A)尾。
植物细胞核中特有的RNA聚合酶IV (Pol IV)存
在 Pol IVa或 Pol IVb两种形式。 Pol IV对维持染色
质的构造十分重要，如果破坏其催化亚基，将会抑
制染色中心(chromocenter)的形成，以及引起异染
色质化的传播。在 Pol IV突变体中，胞嘧啶甲基
化的丧失，说明Pol IV与甲基转移酶一起负责RNA
介导的从头甲基化(de novo methylation)。有证据表
明，拟南芥中 RNA介导的DNA甲基化 (RNA-di-
rected DNA methylation, RdDM)大部分是由 Pol IV-
RDR2通路引发的[12,13]。
1.2　植物Dicer-like核酸内切酶　植物 Dicer-like
(DCL)是一类RNase III 核酸内切酶，包含2个RNase
III结构域和 1个与RNA结合的 PAZ结构域[5]。在拟
南芥中存在 4种DCLs (DCL1－DCL4)，可催化产
生 21－ 24个核苷酸(nt)的微小 RNA(microRNAs,
miRNAs) 或小干扰 RNA (small interfering RNA,
siRNA)。DCL1切割单链发卡 RNA (hairpin RNA,
hpRNA)产生miRNAs，与 miRNAs 的积累有关；
D C L2 切割产生与胁迫相关的天然反义 s i R N As
(natural antisense siRNAs, nat-siRNAs)；DCL3切割
产生与异染色质形成相关的 siRNA (heterochromatin
siRNA, hc-siRNA)；DCL4切割产生调控发育的反式
作用 siRNAs (trans-acting siRNAs, ta-siRNAs)[14,15]。
4种DCLs的功能相互关联，如在DCL2、DCL3
和DCL4都发生突变的拟南芥中，DCL1也能剪切产
生 ta-siRNAs[16]。由DCL4切割产生 21nt的 siRNAs，
且能引发转移性RNA沉默(transitive RNAi)，这是第
一道防线[17]。当DCL4失活时，DCL2可以加工 ta-
siRNAs前体，产生 22nt的 siRNAs，这是第二道防
线[3]。 因此，DCL4和 DCL2的抗病毒及亚抗病毒
活性是植物防御病毒的两道屏障，如果它们同时失
活, 就会导致丧失抑制因子的病毒恢复侵染能力[18,19]。
1.3　Argonautes家族　保守的Argonautes(AGOs)蛋
白家族是 PTGS中 RNA诱导沉默复合体(RNA-in-
duced silencing complex, RISC)的催化发动机，包含
能结合 RNA的 PAZ结构域及类似RNase H的 PIWI
结构域，可以发挥核酸内切酶活性降解靶 RNA。
AGOs也是引起 RdDM的复合物重要成分，在异染
色质的沉默及传播中必不可少。预测拟南芥中有 10
种AGOs，其中AGO1调节叶片发育，参与 PTGS；
AGO4调控位点特异的siRNAs积累和DNA甲基化，
是维持异染色质的必需因子，并且AGO4可以催化
产生次级 siRNAs (secondary siRNAs)以放大沉默信
号[20,21]；AGO6主要募集与异染色质关联的 siRNAs，
对DNA甲基化和TGS很重要[6]；AGO7(或称ZIPPY)
主要调节发育时速，为某些 ta-siRNAs的形成和稳
定所必需[22,23]。
1.4　DNA甲基转移酶及去甲基转移酶　植物DNA
的胞嘧啶甲基化主要由MET1 (methyltransferases) 以
及植物特有的 CMT(chromomethylase)和 DRM
(domains rearranged methyltransferases) DNA甲基转
移酶催化。在拟南芥中：DRM1和DRM2主要负责
从头甲基化；CMT3主要维持 CPNPG和 CPNPN的甲
基化；MET1主要维持 CPG的甲基化[24,25]。近期发
现拟南芥 DN A 的去甲基化由特有的 DEMETER
(DME)家族蛋白催化，包括DME、DML (DEMETER-
like, DML) 2、DML3 和 RO S1 ( r epr ess or of
silencing1)。这类蛋白质具有DNA糖基酶和无嘌呤
无嘧啶裂解酶双功能，可以通过碱基切除修复途径
活化DNA的去甲基化，以保护基因免受有害的甲基
化作用[26,27]。
2　植物RNA沉默机器中的sRNAs
小 RNAs(small RNAs, sRNAs)是大部分真核生
物基因组的组成要素，在许多生物过程中扮演重要
角色。 在拟南芥中，21－ 25-nt的 sRNAs可分为
miRNAs和 siRNAs两大类，它们既相似又有差异，
786 生命科学 第20卷
都能与蛋白因子形成RISC复合物，引发RNA沉默。
2.1　miRNAs　miRNAs是基因组编码的20－24nt的
双链小 RNA，含量丰富，主要调节植物的生长发
育、激素的信号转导及环境胁迫反应[5]。在拟南芥
中，miRNAs由DCL1加工内源单链 hpRNA前体形
成，有些新鉴定的 m i R N A s 由 D C L 4 所加工。
miRNAs主要与AGO1相联，引导mRNA降解或翻
译阻抑。Tagami等[28]发现在病毒侵染的植物中，
miRNAs富集，在总 sRNAs中的比重明显升高。
Navarro等[29]发现植物miRNA能通过抑制激素信号
传导而使其具有抗菌性。
在植物DNA中一些古老的MIRNA基因从苔藓
到被子植物都很保守，而许多MIRNA基因是近期
演化来的。Fahlgren等[30]通过对拟南芥MIRNA基因
高通量的序列测定，在 48个非保守的MIRNA家族
中，发现了 16个MIRNA座位的近期进化起源。他
们认为MIRNA基因的产生与消亡相对较频繁，只
有参与调控的部分MIRNA基因被固定下来。
2.2　siRNAs　siRNAs是由DCLs切割dsRNA分子形
成的一类调节 sRNAs，直接指导靶 RNA的降解。
在拟南芥中至少存在 3类内源 siRNAs[31]：(1) 异染
色质 siRNAs：含量丰富，大小为 24nt，由DCL3-
RDR2-Pol IV途径形成，可与 RISC或 RNA干扰诱
导的转录沉默复合物(RNAi-induced transcriptional
silencing, RITS)结合，引发DNA甲基化和染色质重
塑(chromatin remodeling)；(2) nat-siRNAs：来源于
一对天然的顺式反义转录本(natural cis-antisense
transcript, NAT)[32]，大小 21－ 24nt，由 DCL1和
（或）DCL2切割形成，通过指导靶mRNA的表达
来调节植物在胁迫环境下的适应性；( 3 ) t a -
siRNAs：miRNA对 RNA前体进行剪切，RDR6将
剪切产物转换成 dsRNA，接着dsRNA被切割成21nt
的 ta-siRNAs，这是植物特有的调节 sRNAs，通过
调控靶mRNA的表达和（或）降解，在植物发育
和激素的信号传导中发挥功能[5]。
3　植物RNA沉默的主要途径
RNA沉默存在两条既有联系又有区别的途径，
siRNA途径是由 dsRNA引发的，而miRNA途径由
内源性 hpRNA诱导。siRNA和miRNA都由DCLs剪
切形成，其中与mRNA互补的链结合 RISC，并指
导靶mRNA的特异性降解。
3.1　miRNA途径　植物细胞核里的MIRNA基因被
转录后，形成具有茎环结构的miRNA前体，如图
1A所示。 DCL1在dsRNA结合蛋白HYL1(hyponastic
leaves 1或称DRB1) 的辅助下，切割miRNA前体释
放具有 5-磷酸及 3-羟基基团的miRNA/miRNA双
图1　植物中的RNA沉默途径[33,34]
注：A: miRNA介导的沉默途径; B: ta-siRNA介导的沉默途径; C: nat-siRNA介导的沉默途径; D: hc-siRNA介导的沉默途径
787第5期 王　鹏，等：植物 R N A沉默的分子机制研究进展
链。HEN1(HUA enhancer 1)使miRNA/miRNA的 3-
羰基甲基化。 随后在HST1 (hasty1)等因子的协助
下， miRNA/miRNA 被运输至细胞质。成熟的
miRNA/miRNA与 RISC结合，其中一条miRNA链
被降解； 另一条链与靶mRNA结合。AGO1切割
mRNA，导致其降解或翻译抑制[33,34]。
3.2　ta-siRNA途径　Pol II将 TAS基因转录为 ta-
siRNA前体，miRNA在AGO1的参与下介导ta-siRNA
前体的剪切。在 SGS3 (suppressor of gene silencing
3)的辅助下，R D R 6 将断裂的 s s R N A 转换成长
dsRNA。在DRB4和HEN1帮助下，DCL4将dsRNA
切割为成簇的 ta-siRNAs。成熟的 ta-siRNAs与RISC
结合，识别靶mRNA，通过降解mRNA来调节基
因表达。AGO1参与TAS1和TAS2介导的表达调控，
AGO7可能参与 TAS3介导的调控[34,35]。
3.3　nat-siRNA途径　在拟南芥一对天然的顺式反义
转录本中，一个转录本为组成型表达，而另一个转
录本在盐胁迫条件下被诱导表达。当两个转录本同
时存在时，在 DCL2、PolIVa、RDR6和 SGS3的
共同作用下，与诱导转录本互补的长 dsRNA被切
割，形成仅一个24nt的nat-siRNA。24nt的nat-siRNA
指导组成型转录本的裁剪，并为随后DCL1切割产
生 21nt的 nat-siRNAs及组成型转录本的进一步被剪
切建立时相(phase) [34,35]。
3.4　hc-siRNA途径　入侵的核酸分子或反向重复序
列可引起相应基因的甲基化和染色质重塑、凝集、
异染色质化。首先 P o l I V a 在核质中转录产生
ssR NA，RD R2 在核仁中将 ss RN A 转换为长的
dsRNA。接着在核仁加工中心(processing center)，
DCL3裁剪 dsRNA生成 hc-siRNA，HEN1使其甲基
化[33]。随后成熟的 hc-siRNA可能在卡哈氏体(Cajal
bodies)与RISC及 Pol IVb形成复合物。 在DRD1和
AGO4协助下，DRM1/2催化RNA介导的DNA从头
甲基化，组蛋白 H3K9甲基化、组蛋白去乙酰化，
驱动异染色质的形成和染色质重塑[35,36]。
RDR2、DCL3、AGO4、Pol IVb的最大亚基
(NRPD1b)和 siRNAs位于核仁，Pol IVa和DRD1位
于核质。Pontes等[37]研究发现，上游通路蛋白的功
能丧失，会导致下游蛋白因子的错误定位，说明所
有因子是有秩序性的在发挥作用。而基因甲基化和
异染色质化可能促使产生异常RNA(aberrant RNA)，
R D R 2 在核仁将 P o l I V a 的初始转录本转换为
dsRNA，DCL3裁剪 dsRNA形成 siRNAs，随后是
AGO4和NRPD1b的装配。 离开核仁后AGO4、Pol
IVb和DRD1催化内源DNA重复序列重新甲基化，
以维持异染色质状态[37]。
4　植物RNA沉默的远程传播模型
在植物转移性 RNA沉默中，沉默信号可通过
胞间连丝进行细胞间的短距离传递，也可通过韧皮
部进行远程传播，最终诱导整个植株的系统性沉默
(systematic RNA silencing)。在短距离传递中，沉
默信号较强，可诱发强烈而直接的沉默效应。但在
远程传递中，信号强度会被稀释，需要产生次级
siRNAs，放大信号，使最初少量的 dsRNA最终能
引起大量的靶mRNA降解[38,39]。次级 siRNAs是一类
独特的 21/22nt的 sRNAs，是唯一携带 5-双磷酸和
三磷酸盐、具有反应链极性(antisense polarity)的
siRNAs，主要指导特异的AGOs蛋白发挥切割功能[38]。
次级siRNAs的形成需要RDR6非引物依赖的RNA合
成特性和 DCLs的剪切功能。
为了研究 RNA沉默远程传播的机理，Brosnan
等[10]构建了绿色荧光蛋白(GFP)转基因拟南芥：可
高水平表达GFP的拟南芥(称为WT)；转基因沉默
株 S1，它可转录与 GFP基因 9－ 400 bp同源的
hpRNA，以GF表示，剩余的GFP基因以 P表示；
转基因沉默株 S2，除了与 S1一样表达RNA干扰序
列外，还表达完整但沉默的GFP基因。 将WT嫁
接于S1和S2的茎尖，只在新叶里诱导了GFP沉默。
根据实验证据，Brosnan等[10]提出了 RNA沉默远程
传播模型(图 2)：可移动的 GF特异信号进入 S1和
S2茎尖，在细胞核中引发依赖 RDR6的 Pol IVa-
RDR2-DCL3途径， 产生源自转基因GFP或mRNA
的 P- 特异 siRNAs(24nt)； AGO4利用 24nt 的
siRNAs，介导一些GFP转录本的剪切，产生 P-特
异的含有 poly(A)的 RNAs；RDR6将这些去帽转录
本转换为 dsRNA；接着DCL4将 dsRNA裁剪为 21nt
的 siRNAs，缺少DCL4时由DCL2将其裁剪为 22nt
的si RNAs；21nt或22nt的次级siRNAs指导靶mRNA
沉默。
在植物中，系统性RNA沉默的重要生物学效应
就是可使病毒RNA降解，并可在整个植物体中转移
病源抗性，以防御病源的二次侵染。 大量的植物病
毒针对这种反应，已演化出通过编码RNA沉默抑制
因子(suppressors of RNA silencing, SRSs)来跨越这道
防护网[17]。 如图 3所示，在RNA沉默过程中，SRSs
可以抑制DCL与 RISC的装卸及它们的催化活性，
788 生命科学 第20卷
阻碍 siRNA的形成或干扰 siRNA 与 RISC 复合物的
结合，抑制 RNA沉默[40]。目前已从植物病毒中鉴
定出 30多种 SRSs，包括(A)L2、AC4、2b、HC-
Pro、NS3、P0、P1b、P1 4、P15、P1 9、P21/
P22、P38、P69、P130、βC1、γb等[40]。 其中
水稻白叶病毒(RHBV)的NS3蛋白不仅是植物和昆虫
细胞的 SRS，而且在哺乳动物细胞中也能抑制RNA
干扰 [ 4 1 ]。
5　展望
RNA沉默是自然界生物体长期进化形成的一种
防御机制，自发现以来已迅速成为分子生物学、生
态学、医学、农学等基础和应用研究领域的热点，
不论是对其分子机制的解析，还是作为一种生物技
术的应用，RNA沉默都获得了突飞猛进的发展。 后
基因组时代的重要挑战是揭示基因组中所有基因的
功能。 针对植物基因表达是一个高度复杂、精确调
控的过程，RNA沉默技术为高通量植物基因功能的
揭示提供了条件。 利用此技术可以在比较基因组学
的研究基础上，对植物候选基因进行大规模的分析
及鉴定, 从而分离出参与发育调控、抗逆性及性状
形成的大量新功能基因。 因此，RNA沉默技术将
在植物功能基因组研究、生长与发育及作物品质改
良等领域发挥越来越核心的作用。
[参　考　文　献]
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图2　拟南芥中远距离mRNA沉默模型[10]
图3　SRSs抑制RNA沉默的示意图[40]
右侧的 SRSs按从上到下的顺序偏爱作用于双链 siRNAs，
AC4倾向作用于单链 siRNA
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