全 文 ：生命科学
Chinese Bulletin of Life Sciences
第22卷 第4期
2010年4月
Vol. 22, No. 4
Apr., 2010
文章编号 ：1004-0374(2010)04-0307-06
收稿日期：2009-09-07；修回日期：2009-11-05
基金项目：云南省自然科学基金项目 (2006C0027Q)
*通讯作者：E-mail: yehui@ynu.edu.cn
DNA 条形码在鳞翅目昆虫中的应用
李青青1，李地艳1,2，段焰青3，李加敏1，刘晓飞4，曹　能1，叶　辉4*
(1 云南师范大学生命科学学院，昆明 650092；2 四川农业大学动物科学技术学院，雅安 625014；
3 红云红河烟草(集团)有限责任公司技术中心，昆明650202；4 云南大学生命科学学院，昆明 650091)
摘 要：2003 年，Hebert 等提出 DNA 条形码后，快速而精确的特点使它在物种鉴定中得到了广泛的
应用。鳞翅目是昆虫纲中第二大目，其物种鉴定任务复杂而艰巨，因此 D N A 条形码具有广阔的应用
前景。该文主要针对 D N A 条形码概况以及近年来它在鳞翅目昆虫中的研究情况予以综述。
关键词：D N A 条形码；鳞翅目昆虫；物种鉴定
中图分类号：Q969.420.9；Q969.42　　文献标识码：A
Application of DNA barcoding in lepidopteran insects
LI Qing-qing1, LI Di-yan 1,2, DUAN Yan-qing3, LI Jia-ming1, LIU Xiao-fei4, CAO Neng1, YE Hui4*
(1 Life Science College, Yunnan Normal University, Kunming 650092, China; 2 College of Animal Science and
Technology, Sichuan Agricultural University, Yaan 625014, China; 3 Technology Center, Hongyun Honghe Tobacco
(Group) Co., Ltd., Kunming 650202, China; 4 Life Science College, Yunnan University, Kunming 650091, China)
Abstract: The utility of DNA barcoding for fast and accurate species identification has been wildly applied since
Herbert et al. advocated in 2003. Lepidoptera is the second-most diverse order of insects and the task for the
identification of Lepidopteran insects is difficult and complex. Therefore, DNA barcoding has been herald as a
major new tool for the identification of Lepidopteran insects. In this paper, DNA barcoding has been briefly
summarized and studies using DNA barcoding in Lepidopteran insects have also been reviewed.
Key words: DNA barcoding; Lepidopteran insects; species identification
鳞翅目属有翅亚纲、全变态类，是昆虫纲中
仅次于鞘翅目的第二大目。全世界已知约180 000
种，是哺乳动物的30 倍，但尚有30 万种鳞翅目昆
虫有待我们去发现、描述和命名[1] ，因此其物种鉴
定任务复杂而艰巨。近年来，D N A 条形码为物种
分类鉴定提供了新的研究方法和手段[2]。本文主要
针对DNA条形码概况以及近年来它在鳞翅目昆虫中
的研究情况予以综述。
1　DNA 条形码概述
快速而准确的物种鉴定是深入开展其行为学、
生态学以及生理学等相关方面研究的必要前提和基
础[3 ]。多年来，生物分类学家一直在寻找能够快
速、准确对物种进行鉴定和分类的方法。传统的物
种鉴定和分类主要依赖于分类学家花费大量时间和
精力整理积累后所描述的形态特征，如物种外观或
者解剖特征的识别。这种鉴定物种的方法存在较大
的局限，不仅费时费力，而且常受主观因素干扰，
极易混淆出错[4]，有些生物的形态学数据，甚至是
不可能获得的，如腰鞭毛虫(Dinoflagellate)[5]和硅藻[6]
等。
20世纪90年代，随着分子生物学的迅速发展，
尤其是PCR技术的日趋完善，越来越多的分子生物
学技术应用于物种鉴定和分类，但这些研究没有统
一的分子标记，因而适用范围极为有限。近年来，
基于分子鉴定，D N A 条形码应运而生，旨在形成
308 生命科学 第22卷
一种快速、精确、可自动化以及全球通用的分类鉴
定工具，以满足不同研究领域和行业对于物种鉴定
的迫切需求。
DNA 条形码，也称 DNA 条形编码，类似于超
级市场商品包装上用于识别商品的粗细、间隔不同
的黑白条纹图案，是利用线粒体细胞色素C 氧化酶
亚基I(cytochrome C oxidase I, COI)的前部长约
650 bp序列作为标记来实现快速、准确和自动化地
对物种进行鉴定和分类[7](图1)。用鳞翅目天蛾科的
烟草天蛾(Manduca sexta, NC_010266)线粒体基因组
作为参照，DNA条形码对应其COI基因5端1 521~
2 179 位的序列。DNA 条形码最初由加拿大圭尔夫
大学(University of Guelph)的动物学家Hebert等[7]于
2003年提出。他们比较分析了GenBank里包括节肢
动物门(Arthropoda)、环节动物门(Annelida)等11门
共13 320个物种的线粒体COI基因序列数据后，发
现除刺胞动物门(Cnidaria)外，同属种COI序列的平
均差异度为11.3%，而种内的COI 序列平均差异度
仅为 2%。同属种 COI 序列的平均差异度最大的是
环节动物门，为 1 5 . 7 % ；最小的是刺胞动物门
(Cnidaria)，为1%，但后者只涉及17 个物种。据
此Hebert等提出用约650 bp的COI基因来区别物种，
作为物种的条形码，为全球生物编码。D N A 条形
码的提出基于两个假设：一是每个物种必须具有自
身惟一特定的DNA条形码。从理论上讲，长为650 bp
序列就有4650 种组合编码方式，远远超过了地球上
可能存在的物种数[8]。二是物种间的遗传差异必须
大于物种内遗传差异[7, 9] 。DNA条形码快速而精确
的特点弥补了传统形态鉴定的诸多不足，使其广泛
应用于动物分类鉴定[2]。
2003 年，DNA 条形码问世后不久，加拿大圭
尔夫大学的研究者们组织发起了生物条形编码计划
(The Barcode of Life)。2004年，生物条形码协会
(Consortium for the Barcode of Life, CBOL)成立；同
年，一个专门获取、储存、分析和发表 DNA 条形
码记录的数据库 —— 生物DNA 条形码数据库(DNA
Barcode of Life Data，BOLD, http://www.boldsystems.
org)成立，并于2007年获得官方认可[10]。2009 年
1月，加拿大的国际推进协会(International Consor-
tium Initiative, ICI)启动了一项恢宏的计划——国际
生物条形码计划(International Barcode of Life Project,
iBOL)，该计划预计5年内获得50万个物种的500万
D N A 条形码数据，旨在为全球物种构建一个 DN A
条形码序列资料库，以便实行快速简捷，经济实惠
地物种鉴定。到2009 年 9 月，BOLD 中与条形码有
关的序列已达683 205 条，其中，可作为鉴定物种
水平的DNA条形码，即每个物种有三个以上且序列
长度不低于500 bp的序列为600 753条序列，涉及
37 849种(http://www.barcodinglife.org/)。利用DNA
条形码鉴定的物种98%来自动物界，其中昆虫占了
65%，利用DNA 条形码对昆虫进行物种鉴定研究较
多的是鳞翅目，其他如双翅目[11]、鞘翅目[12] 和膜
翅目[13]等昆虫也有研究。
2　 DNA 条形码在鳞翅目昆虫中的应用
鳞翅目是昆虫中利用 DN A 条形码研究最多的
目，2003~2009 年间在鳞翅目中开展过 DNA 条形
码研究的类群见表1。鳞翅目DNA条形码协会(All-
Leps Barcodes of Life，网站为http://www.
lepbarcoding.org专为鳞翅目而建，目前已收录了
7 490个鳞翅目物种的近75 703条条形码序列。
2003年，Hebert等[14]首次分析了200个亲缘关
系较近的鳞翅目昆虫长为658 bp的COI片段，结果
表明COI片段能够100%成功地鉴别出这些鳞翅目昆
虫。同年，Hebert 等[7]提出 DNA 条形码，涉及了
882 个鳞翅目昆虫，并推算出这些鳞翅目昆虫间遗
图1 DNA条形码的基本操作过程以鳞翅目昆虫为例
309第4期 李青青，等：D N A 条形码在鳞翅目昆虫中的应用
传差异为6.6%。2003 年后，DNA 条形码广泛用于
鳞翅目昆虫中的分类和鉴定[35]，尤其是种类最为丰富
的热带鳞翅目昆虫[9, 18] 。Hajibabaei等[18]研究了鳞翅目
中三个科：弄蝶科(Hesperiidae)、天蛾科(Sphingidae)
和大蛾科(Saturniidae)的521个物种4 260个样本，结
果显示97.9% 的物种能够准确无误地被鉴定，从而
再次证明 DNA 条形码对于物种鉴定极为有效。
小蔗螟(sugarcane borer，Diatraea saccharalis)
别称小蔗秆草螟，是世界甘蔗的主要害虫，我国将
其列为进境二类检疫性有害生物。小蔗螟的分类地
位一直争议不断，基于COII和 16S[36]和 CR[37]均没
有最终解决。2008年，Bravo 等[1]首次扩增了小蔗
螟长为424 bp 的 COI 片段后，与 13 条杆草螟属
(Diatraea)条形码序列、2条Diatraea crambinoides
条形码序列和11条Diatraea evanescens条形码序列
进行比对，其结果表明，小蔗螟条形码序列与草螟
科(Crambidae)的条形码序列具有99%的同源性，从
而认为小蔗螟应归于草螟科。
Wheat和Watt[28]利用长约3 400 bp的COI和COII
基因对广布于北美的粉蝶科豆粉蝶(Colias butterflies)
进行了系统发育研究，发现低地(lowland)个体内系
统树与前人报道不符，并提出来自山区(montane)和
北部的个体均可单独为一组。他们认为COI基因条
形码在物种鉴定方面有所助益，但在物种的系统发
育关系研究中，局限于基因片段长度太小，并不能
很好地解决很多物种间系统发育关系。
由于需要扩增出长为650 bp左右的序列片段，
DN A 条形码对样本要求较高，多数情况下，它主
要用来分析近期采集的用低温或酒精保存的新鲜样
本。对某些特殊的样本，例如年代久远的博物馆样
本(museum specimens)，研究人员往往无法获得长
度为650 bp 的完整序列[38]。近年来，在对年代久
远的博物馆样本、DNA 降解的残缺个体或样本碎片
进行分类鉴定时，研究人员更多地采用片段长度为
200 bp左右的迷你条形码(mini-barcode)。2006年，
Hajibabaei等[20]对Noctuidae夜蛾科Xylophanes libya
的两个隐存种(cryptic species)共33个保存时间为
10~20年的博物馆样本进行长为134 bp和221 bp的
表1　2003~2009年鳞翅目DNA 条形码研究类群
研究类群 分析样本数 片段长度(bp) 参考文献
Lepidoptera鳞翅目 882个样本 658 [7]
Geometridae尺蛾科等24个科 200个近缘物种 658 [14]
Tortricidae卷蛾科Xenothictis gnetivora 124个样本 658 [15]
Hesperiidae弄蝶科 350种2 640个样本 600 [16]
Hesperiidae弄蝶科 466个样本 658 [17]
Hesperiidae弄蝶科、Sphingidae天蛾科和Saturniidae 大蛾科 521个种的4 260样本 600 [18]
Lymantriidae毒蛾科 20个种 617 [19]
Noctuidae夜蛾科Xylophanes libya 33个样本 221和134 [20]
Gelechioidea麦蛾总科Elachistidae小潜蛾科 26个样本 705 [21]
Hesperiidae弄蝶科 215个样本 658 [22]
Tortricidae卷蛾科Homona mermerodes 143 000个样本 661 [23]
Hesperiidae弄蝶科 6种255个样本 510~658 [24]
Lepidoptera鳞翅目 188种 130 [25]
Papilioninae凤蝶科 34种89个样本 707 [26]
Papilionidae凤蝶科 12种 650 [27]
Crambidae草螟科Diatraea saccharalis 1 条序列 424 [1]
Pieridae粉蝶科Colias豆粉蝶属 11种 1 502 [28]
Hesperiidae弄蝶科 489条序列 630~690 [29]
Saturniidae天蚕蛾科Cerodirphia属和Leucanella属 29个Leucanella属样本, 658 [30]
24个Cerodirphia属样本
Noctuidae夜蛾科Lithophane石冬夜蛾属 39种物种 658 [31]
Nymphalidae蛱蝶科Cymothoe caenis 57个样本 658 [32]
Coleophoridae鞘蛾科Mompha属 201个样本 658 [33]
Saturniidae天蚕蛾科 9种 574 [34]
310 生命科学 第22卷
迷你条形码以及长为658 bp的条形码数据对比，其
结果显示，基于三种不同长度的条形码数据所构建
的NJ 树(neighbor-joining)极为相似。2008 年，
Meusnier等[25]对真菌(Fungi)、原生生物(Protist)、植
物(Plant)、哺乳动物(Mammals)以及昆虫(Insect)等
10大类生物的1 587个物种的6 695条序列进行了650 bp
和130 bp对比分析，其中鳞翅目有188条序列。基
于采自1871~1944年间的18种鞘蛾属(Coleophora)
博物馆昆虫样本的130 bp迷你条形码序列，他们用
Kimura双参数遗传距离构建了NJ树，其结果表明，
与基于长为650 bp的条形码结果一致，长仅为130 bp
的迷你条形码同样可以将这些年代久远的博物馆样
本区别鉴定出来；但是，无论从理论上还是实际
中，迷你条形码都备受争议，物种鉴定要求的特征
片段越小，那么对这个片段的精度要求就越高[39]。而
长度仅为200 bp左右的片段是不可能精确地代表整
个基因组的遗传变异情况，因此，依靠如此短的DNA
序列片段来鉴定和界定一个物种是极其危险的[39]。
获取物种的 DNA 条形码后，如何处理和解读
其包含的信息是DNA条形码必须面临的问题[40]。目
前研究者们多采取物种聚类分析(species affiliation)，
具体包括两个方法，一种是从网上数据库中直接进
行简单的BLAST 搜索[41,42]；另一种是基于物种间遗
传距离构建分子系统树[7,14,43] 。这些方法在序列转换
为遗传距离时会不可避免地丢失一些有用信息，最
终导致误差，甚至产生与传统形态学数据相反的结
果[40,44]。BP (back propagation)神经网络是一种神经
网络学习算法，全称基于误差反向传递算法的人工
神经网络，简称 BP 网络，是目前应用最广、通用
性最好的能用于分类、模式识别和函数逼近的网
络。Zhang 等[29]将 BP网络与DNA 条形码结合起来，
创建了BP物种鉴定(BP-based species identification)，
并用这个方法对东亚步甲和哥斯达黎加森林中的
弄蝶进行了物种鉴定，其结果表明，8 0 条未知
步甲序列中可明确鉴定出 97.5%；275 条、205
条和 9 条未知弄蝶序列中分别鉴定出 95 . 6 3 %、
96 . 1 0 % 和 1 00 %。同时，他们还指出，物种鉴
定的准确度取决于序列差异、序列长度和参照序
列数目。
国内的研究工作主要包括濮佳明等[34]首次扩增
了长为574 bp的COI基因对柳蚕(Actias selene)种质
资源进行分子鉴定。与GenBank 数据库中已登录的
大蚕蛾科绢丝昆虫的序列相比，其序列平均差异程
度达到13.6%，表明该序列可以作为DNA 条形码用
于柳蚕种质资源的分子鉴定，其鉴定结果与传统形
态分类及其他分子结论完全吻合。
3　展望
D N A 条形码开启了物种分类鉴定的新时代，
它的显著特点是可以及时快速获得分子数据，极大
地简化了物种分类和鉴定工作[45]。自2003年面世至
今，DNA 条形码已成为一种物种鉴定的 “ 权威工具 ”
(tremendous tool[2, 46])。尤其是某些研究涉及样品量较
大时，如 “ 克雷格 • 文特全球海洋取样考察计划 ”
(Craig Venter’s Global Ocean Sampling Team)[47]，DNA
条形码更能发挥其快速简捷、成本低廉的特性。
但目前 DN A 条形码也有一些争议，有些分类
学家认为DNA 条形码作为物种分类鉴定依据时其分
子数据权重过大[48]，片段单一[39, 49]，以及受限于数
据库中参照序列的多少[50, 51]等。另外，核基因组中
的线粒体假基因(nuclear mitochondrial DNA segment，
numt序列)[52]和共生菌，如Wolbachia[53, 54]的存在也
会成为 PCR 扩增线粒体 DNA 的不利因素。
尽管如此，D N A 条形码仍不失为一种极为有
效的昆虫物种鉴定工具[1, 55]，但很多学者建议适当
增加和补充一些其他基因序列信息也很必要，如
ITS2[11]、rRNA[6, 56]、cytb[57]以及EF-1α和wingless[58]等。
另外，来自形态学和生态学方面的数据的验证和支
持也极为重要。因此，集形态、分子及生态数据
为一体的综合学科分类法(a multidisciplinary approach
to taxonomy)将会使昆虫未来物种鉴定更为科学和准
确[6, 11, 57, 59]。
[参　考　文　献]
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更正启事：
　　本刊 2010 年第三期第 278 页“肾脏免疫区室化与肾小管间质损伤”一文的“基金项目：国家自然
科学基金项目(02ZB14041；034119916)”更改为“基金项目：国家自然科学基金项目(39970340；
30570865；30770999); 上海市自然科学基金项目 (02ZB14041；034119916)”