全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１０００１９２）；中国博士后科学基金资助项目（２０１００４８１１５９）；中央高校基本科研业务费专项基金资助
（Ｊ２０１４ＨＧＸＪ００６５）； 国家留学基金资助项目
收稿日期：２０１５⁃０７⁃０２； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１２⁃０８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｕｍ０４＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０７０２１４０６
王红，苏敏，潘峰．寄生对集团内捕食系统中物种入侵的影响．生态学报，２０１６，３６（１５）：４８０９⁃４８１５．
Ｗａｎｇ Ｈ， Ｓｕ Ｍ， Ｐａｎ Ｆ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｉｎ ｉｎｔｒａｇｕｉｌｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４８０９⁃４８１５．
寄生对集团内捕食系统中物种入侵的影响
王　 红，苏　 敏∗，潘　 峰
合肥工业大学数学学院， 合肥　 ２３０００９
摘要：寄生已被证明是影响生物入侵动态的关键因素，可通过直接或间接作用影响物种间相互作用。 基于元胞自动机模型，探
讨了寄生感染对宿主种群的间接作用（寄生对宿主的密度调节和特征调节效应）在外来种入侵动态中的作用。 结果显示，寄生
对宿主的 ３种调节效应均对外来种的入侵起到了抑制作用；同时，相对于密度调节效应，寄生的特征调节对捕食者种群入侵的
抑制作用更明显，而两者的耦合调节效应对入侵的抑制能力明显高于单种效应的作用。 综上，该研究在一定意义上丰富和发展
了生物入侵的理论，为生物入侵的有效控制提供了理论参考。
关键词：生物入侵；寄生；密度调节；特征调节；间接效应；集团内捕食系统；元胞自动机模型
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｉｎ ｉｎｔｒａｇｕｉｌｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ
ＷＡＮＧ Ｈｏｎｇ， ＳＵ Ｍｉｎ∗， ＰＡＮ Ｆｅｎｇ
Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃｓ， Ｈｅｆｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｈｅｆｅｉ ２３０００９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ａｒｅ ａ ｇｌｏｂａｌ ｔｈｒｅａｔ ｔｏ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓ ｏｆ ａ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｉｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ
ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｖａｄｅｒｓ， ｂｕｔ ｉｔ ａｌｓｏ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｖａｄｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ′ ｓ ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ． Ａ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ａｆｆｅｃｔｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｂｏｔｈ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ａｎｄ ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ， ｂｕｔ ｈｏｗ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ
ｋｅｙ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ａｒｅ ｉｎｔｅｒｌｉｎｋｅｄ ｉｓ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｎｅｗ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｏｐｉｃ． Ｉｎ
ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｕｓｅｄ ａ ｃｅｌｌｕｌａｒ ａｕｔｏｍａｔａ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｈｏｗ ｔｈｅ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ （ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｄｅｎｓｉｔｙ⁃
ｍｅｄｉａｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｔｒａｉｔ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ） ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｎ ｅｘｏｔｉｃ ｐｒｅｄａｔｏｒ． Ｉｎ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ
ｍｏｄｅｌ， ｔｈｅ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒｍ ａｎ ｉｎｔｒａｇｕｉｌｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｂａｓａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅ． Ｆｉｒｓｔ， ｗｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｔｈｅ
ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｎｖａｄｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ａｎｄ ｗｉｔｈｏｕｔ ｐａｒａｓｉｔｅ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｆｏｒｍｅｄ ｓｐａｔｉａｌ ｔｒａｖｅｌｉｎｇ ｗａｖｅｓ． Ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｗａｖｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｒｏｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｂａｃｋ， ｔｈｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｎａｔｉｖｅ
ｐｒｅｙ ｗａｓ ｆｉｒｓｔ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｏｎｅｓ， ｔｈｅｎ ｂｙ ｔｈｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｉｎｖａｄｅｒ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ， ａｎｄ ｆｉｎａｌｌｙ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｉｎｖａｄｅｒ
ｐｒｅｄａｔｏｒｓ． Ｄｕｅ ｔｏ ｈｏｓｔ⁃ｐａｒａｓｉｔｅ ａｎｄ ｐｒｅｄａｔｏｒ⁃ｐｒｅｙ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ， ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ｈａｖｅ ｔｏ ｅｎｃｉｒｃｌｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｈｏｓｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ
ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ｎｅｅｄ ｔｏ ｃｈａｓｅ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｐｒｅｙ ｆｏｒ ｓｕｒｖｉｖａｌ． Ｓｅｃｏｎｄ， ｔｈｒｅｅ ｍａｉｎ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅ ｅｆｆｅｃｔｓ： ｉｎｖａｄｅ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ， ｃｏｅｘｉｓｔ ｗｉｔｈ ｌｏｃａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｉｎｖａｄｅ ｕｎｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ．
Ｗｅ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｏｔｉｃ ｐｒｅｄａｔｏｒ′ ｓ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｒａｔｅ ｏｎ ｎａｔｉｖｅ ｐｒｅｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ （ λ１２ ） ａｎｄ ｔｈｅ
ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ （ ββ ） ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｉｎｖａｄｅｒ ｐｒｅｄａｔｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｗｉｔｈｏｕｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ， ｔｈｅ ｅｘｏｔｉｃ ｐｒｅｄａｔｏｒ ｃａｎ
ｉｎｖａｄｅ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ａｎｄ ｑｕｉｃｋｌｙ ｂｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ λ１２ ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｒｅｇｉｏｎ ｆｏｒ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｒｅｄａｔｏｒ ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ ｐｒｅｙ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｖｅｒｙ ｓｍａｌｌ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｒｅｇｉｏｎ ｅｘｐａｎｄｓ ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｗｈｅｎ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ
ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｒａｉｔ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｐｒｅｄａｔｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｄｒａｍａｔｉｃ ｔｈａｎ ｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ．
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｒｅｇｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｗｈｅｎ ｈｏｓｔｓ ｗｅｒｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｒａｉｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ，
ｃａｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｒａｉｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｔｏ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｉｎｖａｓｉｏｎ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｒａｔｅ ββ ｏｎ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ａｌｉｅｎ ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ｗａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅｓｅ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｉｎ ｔｈｅ ｓｃｅｎａｒｉｏｓ ｗｉｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ
ａｎｄ ｔｒａｉｔ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｔｏｇｅｔｈｅｒ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｗｉｔｈ ｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｏｎｌｙ ｅｆｆｅｃｔｓ， ｔｈｅ ｉｎｖａｄｅｒ ｂｅｃａｍｅ ｅｘｔｉｎｃｔ ａｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒββ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ｓｏｍｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｗｈｅｎ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｊｕｓｔ ｔｒａｉｔ⁃ｏｎｌｙ ｅｆｆｅｃｔｓ， ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｇｏ ｅｘｔｉｎｃｔ， ｂｕｔ
ｃｏｅｘｉｓｔｅｄ ｓｔｅａｄｉｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｎａｔｉｖｅ ｐｒｅｙ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ， ｗｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｔｈａｔ ｉｎｈｉｂｉｔ ｅｘｏｔｉｃ
ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ｂｙ ｉｎｔｒｏｄｕｃｉｎｇ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ａｓ ａ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｏｕｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃａｎ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｔｈｅｏｒｉｅｓ， ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｔｏ ｈａｎｄｌｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｖａｓｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ； ｄｉｓｅａｓｅ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ； ｄｅｎｓｉｔｙ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ； ｔｒａｉｔ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ； ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ； ｉｎｔｒａｇｕｉｌｄ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ；
ｃｅｌｌｕｌａｒ ａｕｔｏｍａｔａ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ
自然系统中生物入侵现象已非常普遍，并严重威胁了生态系统功能与可持续性，从而引发了一系列的生
态问题，导致了生物多样性的丧失［１⁃２］。 生物入侵带来的危害主要表现在：（１）与本地物种产生资源竞争、捕
食等关系，造成本地物种减少甚至灭绝［３⁃４］；（２）外来种携带各种致病病毒或潜在病原体，通过不同途径传播
给本地生物种群并导致灭绝［５⁃６］；（３）与本地物种杂交并逐渐取代本地种，造成本地种的基因灭绝或改变本地
种的进化方向［７］。 因此，为了有效控制或减缓生物入侵，必须充分了解影响生物入侵的关键因素及其内在
机制。
大量研究表明，入侵种可能与本地种之间存在集团内捕食作用，并且入侵种处在捕食者的营养级水平，其
与本地种之间存在的竞争与捕食关系显著威胁了本地种的长期续存［８⁃９］。 同时，寄生感染被认为是决定入侵
结果的关键性因素，在生物入侵中占据着重要地位［１０⁃１２］。 寄生能够通过调节宿主间的竞争、捕食等行为特
征，从而对与本地种之间存在竞争或捕食关系的外来种入侵动态产生重要影响［１３］。 近期研究表明，集团内捕
食在入侵和生物控制中的重要性已经越来越明显，而寄生作用能充分改变集团内捕食种群的动态，在某些情
况下能让本地种续存，但在另一些情况中会加速其灭绝［１３⁃１４］。 爱尔兰的片脚类水生入侵系统恰好印证了寄
生在集团内捕食系统中的重要性［１３］。 本地片脚类物种 Ｇ．ｄ．Ｃｅｌｔｉｃｕｓ和 ３个入侵片脚类之间可能发生竞争和集
团内捕食作用。 而寄生虫 Ｐ． ｍｕｌｌｅｒｉ专攻本地片脚类物种，它对宿主生存没有直接影响，但会因为特征调节的
间接效应而有利于外来种的入侵。
同时，空间结构已被证明是影响疾病传播的重要因素之一，尤其对于通过感染与健康个体的直接接触而
发生传播的传染性疾病［１５］。 然而，有关寄生调节的相互作用在空间尺度上对生物入侵影响的研究目前还比
较少。 本文将以 Ｇ． ｐｕｌｅｘ ／ Ｇ．ｄ． Ｃｅｌｔｉｃｕｓ 系统［１３］为研究背景，采用元胞自动机模型来探讨寄生调节的特征效
应、密度效应及其耦合作用对具有空间结构的外来捕食种群入侵动态的影响。
１　 模拟模型
为了讨论寄生感染对入侵动态的影响，构建了寄生调节的外来捕食种群入侵本地食饵种群的空间动态模
型。 模型假设入侵种与本地种与基础资源形成了集团内捕食系统，其中捕食率较高的入侵种称为捕食者
（ＩＧＰｒｅｄａｔｏｒ），而捕食率较低的本地种称为食饵（ＩＧＰｒｅｙ）。 寄生能够调节已感染宿主的死亡率［１５］，即寄生导
致的宿主额外致死率称为寄生的密度调节；寄生作用也可能会导致已感染宿主捕食能力下降，并且其被捕食
的概率将会提高，这称为寄生的特征调节。 文中用参数 ｆ，ｋ来表示（具体参数意义见表 １）。
在元胞自动机模型中，将生境划分为 １００ × １００的网格，每个网格的可能状态有五种：空斑块（ Ｏ ），本地
健康食饵（ Ｓ１），本地感染食饵（ Ｉ１），入侵的健康捕食者（ Ｓ２），入侵的感染捕食者（ Ｉ２），同时采取同步更新以
及摩尔邻体结构（八邻体）。 具体的模拟规则如下：１）初始时刻，生境中只有本地食饵，并且随机分布在 １００ ×
１００的网格中，最终达到稳定的平衡状态；２）外来种携带病毒入侵该本地种群（模拟时引入 ３ × ３个外来种，放
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在网格的中心部分），并且病毒可寄生于本地种，假设由于免疫反应，病毒对本地种的危害较大。 外来种与本
地种之间的相互作用如下：①资源竞争，本地种和外来种的个体都以一定的概率侵占空斑块，但是本地食饵种
群侵占能力强于外来捕食者种群（假设相同物种的健康与已感染个体的侵占能力相同）；②捕食作用，本地种
与入侵种之间相互捕食，感染种因寄生的特征调节使其捕食其他物种的能力减弱（假设感染种捕食健康种和
感染种的可能性相同），同时被健康种捕食的可能性会提高；③种间与种内感染，假设病毒是单纯的水平传
播，即被感染个体产生的后代都是健康的，并且种内个体间的感染强度高于种间感染；３）死亡过程，物种个体
除了以概率 ｍｉ 自然死亡外，寄生引起的密度调节效应将会导致已感染个体额外的死亡率 μｉ 。 ｔ时刻每个斑块
的状态转移规则见表 ２［１６⁃１７］。
表 １　 各参数意义及取值
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｅｖｅｒｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
定义
Ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ
参数范围
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｒａｎｇｅ
ｒｉ（ ｉ ＝ １，２） 种群增长率 ｒ１ ＝ ０．３，ｒ２ ＝ ０．１
ｍｉ 自然死亡率 ｍ１ ＝ ｍ２ ＝ ０．１
λｉｊ（ ｉ，ｊ ＝ １，２） 物种 ｉ被 ｊ捕食的捕食率（特征调节之前） λ２１ ＝ ０．０５， λ１２ 变化
μｉ 寄生虫感染引起的额外死亡率 ０ ≤ μ１，μ２ ≤ １
β ／ ββ 疾病在种间 ／种内的感染率 β ＝ ０．０５， ββ变化
ｆ 健康物种捕食已感染物种的捕食率调节参数 １ ≤ ｆ ≤ １０
ｋ 已感染种捕食其它物种的捕食率调节参数 ０ ≤ ｋ ≤ １
　 　 参数下标 １指的是本地的食饵，２指的是入侵的捕食者
表 ２　 网格模型中斑块转移的概率
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｔａｔｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｔｃｈｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｔｉｃｅ ｍｏｄｅｌ
ｉ → ｊ 概率 ／ Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｉ → ｊ 概率 ／ Ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ
Ｏ → Ｓｉ １ － （１ － ｒｉ） ＮＥＳｉ Ｉｉ → Ｉｊ １ － （１ － ｋ × λｉｊ） ＮＥＩｉＩｊ
Ｏ → Ｉｉ １ － （１ － ｒｉ） ＮＥＩｉ Ｓｉ → Ｉｉ １ － （１ － ββ） ＮＥＳｉＩｉ ＋ １ － （１ － β） ＮＥＳｉＩｊ
Ｓｉ → Ｓ ｊ １ － （１ － λｉｊ） ＮＥＳｉＳｊ Ｓｉ → Ｏ ｍｉ
Ｓｉ → Ｉｊ １ － （１ － ｋ × λｉｊ） ＮＥＳｉＩｊ Ｉｉ → Ｏ ｍｉ ＋ μｉ
Ｉｉ → Ｓ ｊ １ － （１ － ｆ × λｉｊ） ＮＥＩｉＳｊ
　 　 ＮＥＳｉ 和 ＮＥＩｉ 分别表示空斑块周围邻体中健康的和感染的食饵或捕食者个体数量，所以 （１ － ｒｉ）
ＮＥＳｉ 和 （１ － ｒｉ） ＮＥＩｉ 分别表示未被健康种和
感染种侵占的空斑块，则 １ － （１ － ｒｉ） ＮＥＳｉ和 １ － （１ － ｒｉ） ＮＥＩｉ分别表示被健康种和感染种侵占的空斑块； ＮＥＳｉＳｊ和 ＮＥＳｉＩｊ分别表示健康种 ｉ周围邻
体中健康种 ｊ和感染种 ｊ的个体数； ＮＥＩｉＳｊ和 ＮＥＩｉＩｊ分别表示感染种 ｉ周围邻体中健康种 ｊ和感染种 ｊ的个体数； ＮＥＳｉＩｉ表示健康种 ｉ周围邻体中感
染种 ｊ的个体数（ ｉ，ｊ ＝ １，２，且 ｉ ≠ ｊ ）（捕食概率和感染概率的原理同侵占概率）
２　 结果分析
２．１　 寄生调节效应下的物种空间分布
基于元胞自动机模型，在一组参数 λ１２ 和 ββ （这组参数下，本地种与外来种最终是达到平衡状态）下，分
析 ４种状态（无寄生状态，寄生的密度调节，特征调节及其耦合作用）下本地食饵和入侵捕食者的空间分布及
其时间动态。 从动态图可以看出如下结果：（１） ４ 种状态下入侵捕食者的密度均随着时间变化呈现递增趋
势，而本地食饵密度却减小，且两物种在平衡时刻将达到共存（图 １）；（２） ４ 种状态下物种平衡时刻的密度并
不相同，其中无寄生的情况下，本地食饵密度最小，而入侵的捕食者种群密度最大，这说明寄生的存在对捕食
者的入侵产生抑制作用；（３） ４种不同效应对外来种入侵动态影响不同。 初始时刻，本地食饵随机分布在 １００
× １００的网格中，系统达到平衡状态后引入外来捕食者。 随着时间的增加，由于捕食和感染作用，捕食者向四
周扩散，产生环形波，并且捕食者总是围绕着食饵，而其中的感染种总是围绕着健康种。 最后，入侵种完全扩
１１８４　 １５期 　 　 　 王红　 等：寄生对集团内捕食系统中物种入侵的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
散到边界，与本地种达到平衡状态。 从空间分布图可以看出，同一时刻入侵种的扩散波大小不同，不同效应会
影响入侵种的扩散速度。
图 １　 １００×１００的网格中，４种状态下物种在不同时刻的空间分布情况和时间动态图
Ｆｉｇ．１　 Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｉｍｅ ｓｔｅｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｆｏｕｒ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ａ １００×１００ ｌａｔｔｉｃｅ
（ａ）无寄生状态；（ｂ）只有密度调节的影响 （μ２ ＝ ０．１，μ１ ＝ ０．３；ｆ ＝ ｋ ＝ １） ；（ｃ）只有特征调节的影响 （μ２ ＝ μ１ ＝ ０；ｆ ＝ １．５，ｋ ＝ ０．５） ；（ｄ）
同时有密度调节和特征调节的影响 （μ２ ＝ ０．１，μ１ ＝ ０．３；ｆ ＝ １．５，ｋ ＝ ０．５） ；（ａ—ｄ）中， λ１２ ＝ ０．１；（ｂ—ｄ）中， ββ ＝ ０．２５；黑色实线表示本地
食饵，灰色实线表示入侵的捕食者；（ａ）中，深蓝色表示空斑块，绿色表示本地种，深红色表示入侵种；（ｂ—ｄ）中，深蓝色表示空斑块，浅蓝色
表示本地的健康食饵，绿色表示入侵的健康捕食者，橙色表示入侵的被感染捕食者，深红色表示本地的被感染食饵
２．２　 寄生调节效应下物种入侵动态对捕食率的响应
捕食强度对集团内物种共存的影响非常重要［１２⁃１３］，因此本文探索了无寄生以及 ３种不同寄生调节的间接
效应下种群密度、入侵结果以及共存区域对捕食率 λ１２ 的响应机制。 模拟结果显示，系统可能会出现 ３ 种结
果：外来种入侵不成功，系统只有本地种；外来种成功入侵且两物种共存；外来种成功入侵，并且完全替代本地
种。 ４种情形下，外来捕食者的密度随捕食率的增大均呈逐渐增大并最终平衡的趋势，而本地食饵的密度却
是逐渐减少直至灭绝（图 ２）。 首先，通过比较图 ２，可以发现：（１） 在无寄生的情形下，外来捕食者随着捕食率
的增加，很快能够成功入侵，并在较小的捕食率区间和本地种食饵达到共存，然而由于过强的捕食作用最终将
导致本地种的灭绝，入侵种完全替代本地种（图 ２）；而在寄生存在的情形下，共存区域显著增大，同时入侵种
完全替代本地种的区域减小（图 ２）。
（２）结果揭示寄生同时具有密度和特征调节的情形下，入侵种和本地种的共存区域最大，在特征调节的
间接影响下，共存区域的范围次之，而在密度调节的情形下外来种与本地种关于捕食率的共存区域最为狭窄。
而对比无寄生的结果，可以清楚的发现两者的耦合作用产生的结果与无寄生状态的差异最为明显（图 ２）。 这
一现象阐明，密度调节产生的宿主额外死亡以及特征调节引起捕食率变化二者的耦合作用导致外来种入侵动
态发生更为显著的改变。
（３）结果显示种群的密度及其流行趋势（Ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ）对捕食率的响应也非常显著（图 ２）。 寄生在本地种
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与入侵种内部的流行随着捕食强度的改变分别呈现递减和递增的趋势（图 ２）。 产生这一现象的主要原因在
于：随着捕食率 λ１２ 的增大，已感染食饵更容易被捕获，而食饵密度的下降直接有利于集团内入侵的捕食者对
资源的侵占，一方面导致捕食者的种群数量增加，提高了捕食者内部相互接触感染的几率，另一方面食饵密度
的下降致使食饵对捕食者的捕食降低，那么最终引起已感染捕食者的相对比例随着捕食率的增大呈现递增的
趋势。
图 ２　 寄生虫在不同捕食率下通过密度调节和特征调节对平衡时刻物种密度的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ′ ｄｅｎｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｂｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔ ａｎｄ ｔｒａｉｔ ｅｆｆｅｃｔ
２．３　 寄生调节效应下感染率对物种入侵动态的影响
种内感染率（ ββ ）是疾病传播的主要影响因素，本文探索了 ３ 种间接效应下， ββ 对平衡时刻本地种
（ＩＧＰｒｅｙ）和入侵种（ＩＧＰｒｅｄａｔｏｒ）密度的影响（图 ３）。 由图可知，（１）在两种带有密度调节的状态下，本地食饵
与外来捕食者的密度随着 ββ的改变分别呈现递增和递减的趋势，最后两个物种密度达到平衡。 （２）寄生感
染率的增大将导致入侵更为困难，从而抑制了外来种的入侵。 （３）疾病在本地种与入侵种内部的流行随着种
内感染率的改变都是呈现逐渐增加的现象（图 ３）。 这一现象产生的原因很显然，即种内感染率的增加影响到
已感染捕食者和食饵在种群内比例的增大。 而在图 ３中， ββ ＞ ０．５时，疾病在入侵种内部的流行变为 ０，这是
因为当 ββ过大时，密度和特征调节的耦合作用导致外来种不能成功入侵，使得外来种的种群密度为 ０。
３　 讨论
本文构造了涵盖物种间相互竞争同时又相互捕食的空间集团内捕食系统，并在此基础上引入寄生调节的
生物入侵模型。 基于元胞自动机模型，模拟了本地种与外来种在 ４种状态下随着时间变化的空间分布。 模拟
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图 ３　 寄生虫在不同种内感染率 ββ下通过密度调节和特征调节对平衡时刻物种密度的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ′ ｄｅｎｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ ｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｙ ｄｅｎｓｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｔｒａｉｔ ｅｆｆｅｃｔｓ
结果可以看出，空间结构不是像寄生⁃宿主系统中的那样静态自组织，而是一种动态化的自组织空间结构。 这
种自组织不仅引起时间动态上的波动，也可以在空间生境上形成环状分布和扩散波。
本文的另一个重要研究结果表明，寄生对宿主的密度与特征调节效应对生物入侵有着重要的影响，共享
的寄生虫可抑制外来捕食种群的成功入侵。 同时，研究表明寄生能够增加集团内捕食系统中本地种与入侵种
的共存区域，这与 Ｈａｔｃｈｅｒ等［１８］基于非空间模型所得研究结果相一致。 同时，进一步揭示了寄生调节的特征
效应相比于寄生的密度调节效应对宿主群落产生的作用更为显著，而两者的耦合作用对入侵的调节明显强于
单种效应的作用。
上述结果对于生物控制具有重要的启迪作用，在实际的生物控制中，可以通过引入传染性较强的寄生病
毒等措施来抑制外来种的成功入侵。 然而，模型假设疾病只能水平传播，并且基于易感染⁃已感染（ＳＩ）模型。
而在实际生物学中，由于遗传效应，很多疾病在宿主中可能产生垂直传播，并且已感染个体还可能会恢复（即
ＳＩＲ模型）。 已有研究表明，宿主⁃寄生系统中 ＳＩＲ 模型可导致已感染宿主的密度呈现马鞍式变化趋势，这一
结果与 ＳＩ模型产生的动态存在显著差异［１９］。 因此，未来的研究应该整合群落生态，病毒进化和免疫等理论
框架来进一步构建更贴合自然现象的寄生调节的生物入侵模型，从而更好的理解和管理外来种的入侵机制。
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