全 文 ：第 猿远 卷第 远 期
圆园员远年 猿月
生 态 学 报
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基金项目院林业公益性行业科研专项渊圆园员圆园源缘园员冤曰 国家高技术研究发展计划渊愿远猿 计划院圆园员源粤粤园圆园缘圆怨冤曰 国家自然科学基金渊猿员圆圆员园怨员袁
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收稿日期院圆园员源鄄园怨鄄园员曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园苑鄄圆怨
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 澡糟曾猿愿远岳 员远猿援糟燥皂
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线虫蛔甙渊粤泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤信息素研究进展
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员 东北林业大学林学院袁哈尔滨摇 员缘园园源园
圆 中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室袁北京摇 员园园员园员
猿 商洛市林木病虫防治检疫站袁商洛摇 苑圆远园园园
源 中国林业科学研究院森林生态环境与环保研究所国家林业局森林保护重点实验室袁北京摇 员园园园怨员
摘要院大多数生物通过信息素系统来对环境进行感应和个体间交流袁并指导其行为尧发育和生理代谢遥 线虫是在地球上生存策
略最多样的动物之一袁但其信息素系统却鲜为人知遥 近年来发现一组称为蛔甙渊葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤的线虫种内化学信号物质袁在秀丽
隐杆线虫渊悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽冤的交配尧聚集和滞育等行为及发育调控方面起着至关重要的作用遥 随后发现蛔甙在线虫界广
泛存在遥 对蛔甙进行深入全面的了解有利于促进线虫化学生态学学科发展袁并填补传统化学生态学中关于化学信息对生物发
育调控的知识遥 因此袁对近年来蛔甙的最新研究进展进行了系统总结袁包括蛔甙结构与鉴定尧组成和功能尧生物合成与代谢调
控尧化学感受信号途径及信息调节模式袁从而更好地理解化感信号对线虫乃至高等生物的行为尧发育尧新陈代谢及衰老的调控机
制袁为研究生命科学中信息素调控理论提供新的参考遥
关键词院蛔甙曰秀丽隐杆线虫曰寄生线虫曰信息素
砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 责澡藻则燥皂燥灶藻 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 蚤灶 灶藻皂葬贼燥凿藻泽
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泽赠灶藻则早蚤泽贼蚤糟 皂蚤曾贼怎则藻 燥枣 葬贼 造藻葬泽贼 贼澡则藻藻 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 责则燥凿怎糟藻凿 遭赠 澡藻则皂葬责澡则燥凿蚤贼藻泽 贼则蚤早早藻则泽 皂葬造藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬贼贼则葬糟贼蚤燥灶 蚤灶悦援 藻造藻早葬灶泽援 粤贼
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泽怎早早藻泽贼蚤灶早 贼澡葬贼 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 则藻早怎造葬贼藻 贼澡藻 燥增藻则葬造造 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 燥枣 悦援 藻造藻早葬灶泽援 粤贼 贼澡藻 泽葬皂藻袁 蚤灶 泽燥皂藻 泽贼怎凿蚤藻泽 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤灶早 贼澡藻
葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 燥枣 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 灶藻皂葬贼燥凿藻泽袁 皂燥泽贼 燥枣 贼澡藻 泽责藻糟蚤藻泽 责则燥凿怎糟藻 泽责藻糟蚤藻泽鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 皂蚤曾贼怎则藻泽袁 藻援 早援袁 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻
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葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 早则燥憎贼澡 枣葬糟贼燥则 遭藻贼葬 渊 栽郧云鄄茁冤 泽蚤早灶葬造蚤灶早援 栽澡藻 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 葬责责藻葬则泽 贼燥 蚤灶贼藻早则葬贼藻 蚤灶责怎贼 枣则燥皂
泽藻增藻则葬造 责则蚤皂葬则赠 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责葬贼澡憎葬赠泽袁 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 责藻则燥曾蚤泽燥皂葬造 茁鄄燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早鄄糟澡葬蚤灶 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽 葬灶凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 糟葬贼葬遭燥造蚤泽皂援
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燥枣 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽袁 灶燥贼 燥灶造赠 蚤灶 灶藻皂葬贼燥凿藻泽袁 遭怎贼 葬造泽燥 蚤灶 燥贼澡藻则 燥则早葬灶蚤泽皂泽援 栽澡藻 葬蚤皂 蚤泽 贼燥 责则燥增蚤凿藻 葬灶 怎责凿葬贼藻凿 葬灶凿 糟燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻
泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 造蚤贼藻则葬贼怎则藻援 栽澡蚤泽 憎蚤造造 遭藻灶藻枣蚤贼 枣怎贼怎则藻 则藻泽藻葬则糟澡 燥灶 贼澡藻 糟澡藻皂蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 燥枣 灶藻皂葬贼燥凿藻泽袁 葬灶凿 遭藻 燥枣 早则藻葬贼
增葬造怎藻 贼燥 贼澡藻 枣蚤藻造凿 燥枣 灶藻怎则燥遭蚤燥造燥早赠援
运藻赠 宰燥则凿泽院 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽曰 悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽曰 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 灶藻皂葬贼燥凿藻泽曰 责澡藻则燥皂燥灶藻
线虫是一类低等无脊椎动物袁在自然界分布很广咱员暂 遥 一部分线虫可以独立生存袁称为自由生活线虫曰另
一部分采用寄生策略袁大部分以植物和动物为寄主袁对特殊食物尧传播媒介和资源加以利用遥 因为这些线虫通
常生活在土壤或寄生物中袁没有适宜的视觉或听觉系统袁接收环境信号的重要途径就是精细的化学感受系
统咱圆鄄缘暂 遥 通过进化袁化学感受系统越来越精细袁不仅能引起线虫行为的改变袁还能调控线虫的发育途径遥 在不
良环境中袁线虫进入扩散周期袁形成滞育虫态袁从而进一步扩散传播到新的适宜环境咱圆袁 源鄄缘暂 遥
秀丽隐杆线虫 悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽一直是线虫化感研究最主要的模式生物袁但主要集中在基因调控水
平咱圆鄄缘暂 袁信息素鉴定和结构研究进展缓慢遥 直到 圆园园缘年袁允藻燥灶早等咱远暂在秀丽隐杆线虫中提取并鉴定出一类诱导
滞育虫态形成的新型化合物要要要蛔甙渊葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤遥 从此袁蛔甙的相关研究取得了一系列突破性进展遥 人们
定义蛔甙为线虫的特定信号分子袁由脂肪酸等侧链链接到双脱氧蛔糖基渊凿蚤凿藻燥曾赠泽怎早葬则 葬泽糟葬则燥造赠泽藻冤上组成遥 通
过侧链长度的改变以及衍生物的差异生成结构多样的蛔甙咱苑暂 袁用以调节线虫的聚集尧交配尧多尔渊凿葬怎藻则冤形成
等行为遥
最近发现袁各种寄生线虫中普遍存在蛔甙成分遥 众所周知袁各类寄生线虫危害可造成重大农业经济损失
及全球性人类疾病遥 如果不同线虫种类对不同蛔甙能够特异性识别袁那么蛔甙有望发展成为新型药物特异干
扰线虫的繁殖和生存遥 深入研究蛔甙对线虫行为和发育的调节袁对于控制重大农业经济损失及人类疾病具有
举足轻重的意义遥 因此袁本文对近年来线虫蛔甙信息素研究的突破性进展进行了总结遥
员摇 秀丽隐杆线虫蛔甙结构鉴定与功能
线虫对蛔甙这种小分子信号的利用袁让人联想到细菌群体感应系统通过检测复杂的环境条件来调节自身
圆园缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 员摇 蛔甙结构示意图
云蚤早援员摇 韵增藻则葬造造 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽
蛔糖渊葬泽糟葬则赠造燥泽藻 泽怎早葬则冤编号的位置显示已知的修饰官能团
的行为和发展遥 蛔甙信息素主结构均由蛔糖基连接一
个脂肪酸侧链形成袁因侧链的长度和衍生物的不同而形
成结构和功能的多样性遥 蛔甙的总体结构见图 员遥 根
据发现的先后顺序袁依次命名为 葬泽糟则裕员袁 圆袁 猿袁噎袁灶遥 不
同的蛔甙或蛔甙组合调节不同的表型特征袁在化学结构
上即使很小的差异都可能极大地改变线虫的生理活
动咱愿暂 遥 蛔甙的活性和特异性依赖于化学结构和浓度遥
因此蛔甙信号特异性可以通过定性尧定量来表达遥
悦澡燥藻咱怨暂总结秀丽隐杆线虫包含三类蛔甙结构院一
种是结构简单的蛔甙袁简写为 葬泽糟则袁一种是吲哚蛔甙
渊蚤灶凿燥造藻 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤袁简写为 蚤糟葬泽袁另外一种是 棕鄄员 氧化
葬泽糟则常伴随的 棕氧化异构体袁简写为 燥泽糟则渊化学结构见表 源冤遥
员援员摇 诱导秀丽隐杆线虫多尔幼虫形成的信息素结构及其鉴定
线虫信息素蛔甙是在多尔幼虫形成研究中被发现的遥 多尔是秀丽隐杆线虫幼虫在生长发育过程中出现
的滞育虫态袁此虫态的形成与多尔信息素诱导密切相关遥
不论自然界中的环境好坏袁秀丽隐杆线虫都能适应并生存遥 在环境适宜的条件下袁秀丽隐杆线虫仅需
猿要缘 凿就能由受精卵经过 蕴员要蕴源四龄幼虫阶段发育为成虫袁并产生约 猿园园个后代遥 在 蕴员或 蕴圆初期袁当遇到食
物缺乏尧种群密度增加尧温度升高等恶劣环境时袁秀丽隐杆线虫将进入滞育袁形成持久型 蕴猿幼虫袁称为多尔幼
虫咱员园暂 遥 线虫进入滞育阶段会停止取食和发育咱员员暂 遥 滞育阶段能维持数月袁当环境适宜时渊如食物充足尧低浓度
信息素冤袁线虫恢复发育袁蜕皮成繁殖型 蕴源幼虫袁进入繁殖周期咱员员鄄员圆暂 遥
早在 圆园世纪 愿园年代袁科学家们就发现秀丽隐杆线虫的多尔形成是受化学信息素调控的袁认为此类信息
素是亲水性的双脱氧蛔糖基衍生物袁但一直难以明确其结构组成咱员猿鄄员源暂 遥 直到 圆园园缘 年袁允藻燥灶早 等突破了提取和
鉴定方法袁在 猿园园 蕴大型发酵罐中进行了秀丽隐杆线虫的大规模液体培养袁并用乙酸乙酯提取液体培养液进
行多尔信息素的活性物质分离纯化遥 然后进行色谱分离袁结合生物活性测试获得具有显著诱导效果馏分后袁
用标准核磁共振 晕酝砸 渊 灶怎糟造藻葬则 皂葬早灶藻贼蚤糟 则藻泽燥灶葬灶糟藻冤 和质谱技术鉴定出一类新型物质要要要葬泽糟则 裕 员 渊即
凿葬怎皂燥灶藻冤 咱远暂 遥 月怎贼糟澡藻则等咱员缘暂用类似的方法通过多尔恢复试验纯化鉴定了 葬泽糟则裕圆袁并用核磁共振谱分析找到另
一个蛔甙袁即 葬泽糟则裕猿遥 粤泽糟则裕员及 葬泽糟则裕猿的荧光探针显示袁在多尔形成过程中集中在咽渊责澡葬则赠灶曾冤表皮袁葬泽糟则裕猿探
针甚至能移动到化感器神经元渊葬皂责澡蚤凿 灶藻怎则燥灶泽冤 咱员远暂 遥
随后袁郧葬造造燥和 砸蚤凿凿造藻咱员苑暂比较了 葬泽糟则裕员合成物咱远暂和秀丽隐杆线虫提取物咱员愿暂的生理特性袁发现 葬泽糟则裕员 并不
是形成多尔信息素的主要成分袁而且 允藻燥灶早已报道的浓度咱远暂对秀丽隐杆线虫有毒袁接触后会降低其寿命咱员苑暂 遥
虽然业界对 允藻燥灶早的研究有所质疑袁但它依然为蛔甙的后续研究开辟了一个新的天然产物研究方向袁大
规模的蛔甙分离鉴定工作展开袁甚至发现了蛔甙衍生物袁如 蚤糟葬泽裕怨咱员怨暂 遥 这些蛔甙在不同的发展阶段产生袁并
在各种恶劣条件诱导下增加咱圆园暂 遥 多个蛔甙渊葬泽糟则裕员鄄猿袁缘袁愿袁蚤糟葬泽裕怨冤渊表 员冤协同作用形成一个诱导型的混合物遥
其中袁一种侧链为 猿鄄羟丙酸渊猿鄄澡赠凿则燥曾赠责则燥责蚤燥灶葬贼藻葬冤的蛔甙是多尔信息素中一个非常重要的成分咱圆员暂 袁葬泽糟则裕圆 和
葬泽糟则裕猿比最初确定的 葬泽糟则裕员功能更强咱员缘袁 圆园鄄 圆员暂 遥 诱导多尔幼虫形成的蛔甙结构见表 员遥
员援圆摇 秀丽隐杆线虫性信息素的结构与鉴定
最近的研究发现袁低浓度蛔甙能够诱导秀丽隐杆线虫的交配行为遥 科学家们通过多种手段袁如核磁共振
光谱分析 渊 晕酝砸 泽责藻糟贼则燥泽糟燥责蚤糟 葬灶葬造赠泽藻泽冤方法及二维核磁共振光谱 阅粤晕杂 渊 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 圆阅 晕酝砸
泽责藻糟贼则葬冤鉴定方法得到能够诱导交配活性的蛔甙结构袁包括 葬泽糟则裕源咱圆圆暂 袁 葬泽糟则裕远援员袁 远援圆袁 愿咱圆猿暂 遥
猿园缘员摇 远期 摇 摇 摇 魏亚楠摇 等院线虫蛔甙渊粤泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤信息素研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
表 员摇 诱导多尔幼虫形成的蛔甙结构
栽葬遭造藻 员摇 杂贼则怎糟贼怎则藻泽 燥枣 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 贼澡葬贼 蚤灶凿怎糟藻 凿葬怎藻则 枣燥则皂葬贼蚤燥灶
名称
晕葬皂藻
又名
韵贼澡藻则 灶葬皂藻渊泽冤
化学结构
悦澡藻皂蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻
诱导多尔形成活性
阅葬怎藻则 葬糟贼蚤增蚤贼赠
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
葬泽糟则裕员 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 悦苑 辕 葬泽糟鄄悦苑 辕凿葬怎皂燥灶藻鄄员 非常低 咱远暂
葬泽糟则裕圆 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 悦远 辕凿葬怎皂燥灶藻鄄圆 高 咱员缘暂
葬泽糟则裕猿 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 悦怨 辕葬泽糟鄄吟悦怨 辕 凿葬怎皂燥灶藻鄄猿 高 咱员缘暂
葬泽糟则裕源 要 低 咱圆圆暂
葬泽糟则裕缘 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 悦猿 辕葬泽糟鄄棕悦猿 辕 凿葬怎皂燥灶藻鄄缘
高袁与 葬泽糟则裕 圆袁 猿
表现协同作用 咱圆员暂
葬泽糟则裕愿 要 适中 咱圆猿暂
蚤糟葬泽裕怨
蚤灶凿燥造藻糟葬则遭燥曾赠造 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻
悦缘 辕 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 悦缘 辕
陨悦鄄葬泽糟鄄悦缘
适中袁反应为钟形 咱圆源暂
当 允藻燥灶早等人都使用标准液体细菌和线虫的混合培养液作为原材料时袁杂则蚤灶蚤增葬泽葬灶等则将特定发育阶段的
线虫转移到水中来专门收集线虫的化合物袁以防止细菌污染咱圆圆暂 遥 这种策略可达到 猿 个重要优势目标院首先袁
它大大简化了雄虫的趋化生物测定袁因为线虫也会被很多细菌小分子所吸引而增加生测难度曰其次袁它简化了
原材料的化学成分鉴定曰最后袁明确了虫态特异性遥 因为雄虫活动只出现在 蕴源龄幼虫尧年轻成虫以及成虫 猿
个阶段咱圆圆暂 袁因此虫态特异性对性信息素的鉴定尤为重要袁这种策略集合了每个发育阶段所产生的特定物质组
源园缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
成袁而不是同步培养时随着时间推移从而积累所有的化合物遥
吸引雄性的信息素是由一个以上的化合物组成的袁单个的色谱成分不能充分引起特异雄性的反应袁但重
组成分却能使其恢复活力咱圆圆暂 遥 其中一个主要成分是被葡萄糖修饰的 葬泽糟则裕圆 衍生物袁这个化合物称作 葬泽糟则裕源遥
粤泽糟则裕圆尧葬泽糟则裕猿和 葬泽糟则裕源表现为协同作用袁在 责皂燥造 辕 蕴浓度下活性强袁特别吸引雄性遥
从此袁鉴定蛔甙的手段越来越先进袁以 孕葬怎造 宰援 杂贼藻则灶遭藻则早咱圆猿暂为首的实验室采用二维核磁共振光谱 阅粤晕杂
鉴定方法得到另一些蛔甙结构袁包括能够诱导交配活性的 葬泽糟则裕远援员尧葬泽糟则裕远援圆袁以及功能未知的 葬泽糟则裕苑渊结构见
表 源冤遥 他们通过这种方法实现了蛔甙的核磁共振痕量检测袁并且通过 阅粤晕杂差异分析袁简化了连接的小分子
代谢物鉴定和它们的生物学功能研究咱圆猿暂 遥
秀丽隐杆线虫雄虫也会产生蛔甙袁以饱和 葬泽糟则裕员园为主袁而雌雄同体线虫产生的蛔甙为 琢袁 茁鄄不饱和蛔糖
苷袁葬泽糟则裕猿遥 虽然两者的化学结构只有微小差别袁但生理活性有很大不同院雌雄同体线虫产生的 葬泽糟则裕猿 能够排
斥其他雌雄同体个体尧吸引雄虫袁而雄虫产生的 葬泽糟则裕员园 能够强烈吸引雌雄同体线虫咱圆缘暂 遥 同时袁杂则蚤灶增蚤泽葬灶
等咱圆圆暂的研究表明袁很多蛔甙的混合物袁特别是 葬泽糟则裕猿 和 葬泽糟则裕愿袁能够在超低浓度下吸引强壮的雄性个体遥 在
较高浓度下袁相同的混合物对雄性丧失吸引力袁取而代之的是对雌雄同体的排斥遥 蛔甙性信息素的结构见
表 圆遥
表 圆摇 蛔甙性信息素结构
栽葬遭造藻 圆摇 杂贼则怎糟贼怎则藻泽 燥枣 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 蚤灶 皂葬贼蚤灶早 葬糟贼蚤增蚤贼赠
名称
晕葬皂藻
又名
韵贼澡藻则 灶葬皂藻渊泽冤
化学结构
悦澡藻皂蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻
交配活性
酝葬贼蚤灶早 葬糟贼蚤增蚤贼赠
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
葬泽糟则裕圆 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 悦远 辕凿葬怎皂燥灶藻鄄圆
适中袁与 葬泽糟则 裕 猿袁源 表
现为协同作用 咱员缘暂
葬泽糟则裕猿
葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 悦怨 辕
葬泽糟鄄吟悦怨 辕
凿葬怎皂燥灶藻鄄猿
高袁与 葬泽糟则 裕圆袁源 表现
为协同作用 咱员缘暂
葬泽糟则裕源 凿葬怎皂燥灶藻鄄源
本身没有活性袁但与
葬泽糟则裕圆袁猿 表现为协同
作用
咱圆圆暂
葬泽糟则裕远援员 要 适中 咱圆猿暂
葬泽糟则裕远援圆 要 未证实 咱圆猿暂
缘园缘员摇 远期 摇 摇 摇 魏亚楠摇 等院线虫蛔甙渊粤泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤信息素研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
续表
名称
晕葬皂藻
又名
韵贼澡藻则 灶葬皂藻渊泽冤
化学结构
悦澡藻皂蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻
交配活性
酝葬贼蚤灶早 葬糟贼蚤增蚤贼赠
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
葬泽糟则裕愿 要 高袁与 葬泽糟则 裕圆袁猿 表现为协同作用 咱圆猿暂
葬泽糟则裕员园 葬泽糟鄄悦怨 高 咱圆缘暂
员援猿摇 秀丽隐杆线虫聚集信息素的结构与鉴定
蛔甙还能够诱导秀丽隐杆线虫的聚集行为遥 这类蛔甙含有色氨酸吲哚衍生物 渊 贼则赠责贼燥责澡葬灶鄄凿藻则蚤增藻凿
蚤灶凿燥造藻皂燥藻蚤贼蚤藻泽鄄蚤灶凿燥造藻 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤袁其中一个命名为 蚤灶凿燥造藻糟葬则遭燥曾赠造鄄葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 悦缘袁即 蚤糟葬泽裕怨咱员怨暂 遥 秀丽隐杆线虫的
雌雄同体能够被浓度为 枣皂燥造 辕 蕴到 责皂燥造 辕 蕴的 蚤糟葬泽裕猿渊表 猿冤和 蚤糟葬泽裕怨强烈吸引袁造成聚集现象咱圆远暂 遥
表 猿摇 蛔甙聚集信息素结构
栽葬遭造藻 猿摇 杂贼则怎糟贼怎则藻泽 燥枣 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 贼澡葬贼 蚤灶凿怎糟藻凿 葬早早则藻早葬贼蚤燥灶 遭藻澡葬增蚤燥则
名称
晕葬皂藻
化学结构
悦澡藻皂蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻
聚集活性
粤早早则藻早葬贼蚤燥灶 葬糟贼蚤增蚤贼赠
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
蚤糟葬泽裕猿 高 咱圆远暂
蚤糟葬泽裕怨 高咱圆远暂 咱圆源暂
员援源摇 蛔甙其他信息素的结构与鉴定
蛔甙还能调节其它行为和趋化反应遥 如最近的几项研究咱圆圆袁 圆远鄄圆愿暂都提到了调控不同行为的蛔甙信号袁包
括特异性别吸引尧排斥尧聚合以及嗅觉可塑性遥 蛔甙除了直接影响线虫的行为之外袁还能引起对其他异嗅物质
的趋化反应袁如野生型线虫对苯甲醛气味的反应依赖于种群密度咱圆苑暂 遥 值得注意的是袁诱导这种行为产生的部
分蛔甙与调节多尔形成的蛔甙是相同的袁诱导多尔形成需要的浓度为 灶皂燥造 辕 蕴要滋皂燥造 辕 蕴 级别袁而行为反应的
浓度可能只需要 枣皂燥造 辕 蕴要责皂燥造 辕 蕴遥 目前袁除了上述一些短链蛔甙功能被明确袁表 源 列出的长链蛔甙功能还未
知袁尚有很大的研究潜力和空间遥
总之袁线虫蛔甙方面的最新发现袁为研究信息素交流及其演变提供了前所未有的实验依据遥 在功能上袁蛔
甙信息素主要分为多尔幼虫信息素尧性信息素尧聚集信息素等三类遥 蛔甙根据结构的不同功能也有所不同遥
结构相同的信息素在功能上又有重叠袁例如 葬泽糟则裕员袁 裕圆袁 裕猿袁 裕缘袁 裕愿 既是多尔诱导信息素也是雄性诱导信息
素袁而 蚤糟葬泽裕怨既是多尔诱导信息素又是聚集信息素遥 秀丽隐杆线虫的其他一些蛔甙信息素渊见本文 员援源冤功能
还有待进一步深入探索遥
远园缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
表 源摇 蛔甙其他信息素结构
栽葬遭造藻 源摇 杂贼则怎糟贼怎则藻泽 燥枣 燥贼澡藻则 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽
名称
晕葬皂藻
化学结构
悦澡藻皂蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 灶
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
葬泽糟则裕苑 咱圆猿暂
葬泽糟则裕员园
葬泽糟则裕员圆
葬泽糟则裕员源
葬泽糟则裕员愿
葬泽糟则裕圆圆
远
猿
缘
愿
员园
咱怨暂
咱愿暂
燥泽糟则裕怨
燥泽糟则裕员园
燥泽糟则裕员愿
猿
苑
怨
咱怨暂
圆摇 寄生线虫蛔甙结构鉴定与功能
属于线虫门的蛔虫属 渊 粤泽糟葬则蚤泽冤 也存在蛔甙袁包括马蛔虫 孕葬则葬泽糟葬则蚤泽 藻择怎燥则怎皂咱圆怨暂 尧人体蛔虫 粤泽糟葬则蚤泽
造怎皂遭则蚤糟燥蚤凿藻泽尧猪蛔虫 粤泽糟葬则蚤泽 泽怎怎皂咱猿园鄄猿圆暂 遥 主要存在于蛔虫属卵中袁抵抗由质变而导致的生理退化袁使蛔虫卵在
潮湿的土壤中存活数年咱猿猿暂 遥 蛔虫卵具有 猿层结构袁外层是蛋白质尧中间是甲壳素袁蛔甙包被在内部遥 存在于
最内层的是蛔甙长链混和物袁具有非渗透性渊结构见图 圆冤 咱猿源暂 遥
摇 图 圆摇 猪蛔虫 粤泽糟葬则蚤泽 泽怎怎皂卵中的 远种长链蛔甙的结构咱猿圆暂
云蚤早援圆摇 粤泽糟葬则燥泽蚤凿藻 泽贼则怎糟贼怎则藻泽援 杂蚤曾 造燥灶早鄄糟澡葬蚤灶 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 枣则燥皂 贼澡藻
藻早早泽 燥枣 贼澡藻 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 灶藻皂葬贼燥凿藻 粤泽糟葬则蚤泽 泽怎怎皂咱猿圆暂
箭头和直线表示 缘和 远为对称结构袁均含有两个蛔糖咱猿圆暂
蛔甙既存在于蛔虫属袁也存在于秀丽隐杆线虫袁二
者虽然都属于线虫门袁但蛔虫目 粤泽糟葬则蚤凿蚤凿葬 和小杆目
砸澡葬遭凿蚤贼蚤凿葬在形态学尧生理学特征上有显著区别咱猿圆暂 袁导
致多数人认为寄生线虫的长链蛔甙与秀丽隐杆线虫的
蛔甙信息素组成是不同的遥 直到 圆园园怨年才研究发现两
者是非常相似的咱愿鄄怨暂 袁其功能上也承担了信息传递尧幼
虫滞育的功能遥
蛔甙结构决定其在蛔虫属卵发育的特定功能遥 图
圆为猪蛔虫 粤泽糟葬则蚤泽 泽怎怎皂 卵中的 远 种长链蛔甙结构袁类
似的长链结构在秀丽隐杆线虫 晕圆渊野生型冤和 凿葬枣鄄圆圆 中
有报道咱圆猿暂 遥 蛔虫和秀丽隐杆线虫的蛔甙在功能上有异
同之处院秀丽隐杆线虫从卵中孵化的阶段作为 蕴员幼虫袁
而猪蛔虫在卵中要经历两次蜕皮遥 当蛔虫的卵被携带
进入新的寄主时袁孵化得到 蕴猿龄幼虫袁类似于秀丽隐杆
线虫的多尔幼虫阶段咱猿缘暂 遥 卵中的蛔甙与幼虫有直接关系袁与秀丽隐杆线虫的蛔甙在多尔形成渊或至少在多尔
维持冤上扮演着相同角色咱猿远暂 遥 因此袁调查研究动物寄生线虫的蛔甙功能将为控制线虫的侵染提供新见解遥
蛔甙结构特征在不同线虫种类进化中出现差异遥 悦澡燥藻等咱怨暂通过对比自由生活线虫尧动物尧昆虫和植物寄
生性线虫等在进化关系上较远的 员怨种线虫的蛔甙结构特征咱猿苑暂渊表 缘冤袁发现不同线虫种类演变为占据不同生
态位的种群袁尽管都显示出利用蛔甙作为信号分子的保守性袁但在蛔甙种类和组成上有很大差异遥 甚至 源 种
因自然隔离而导致基因差异的秀丽隐杆线虫产生的蛔甙也是不同的遥 当然袁这些种内差异与种间差异相比是
苑园缘员摇 远期 摇 摇 摇 魏亚楠摇 等院线虫蛔甙渊粤泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤信息素研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
非常小的遥
表 缘摇 不同种线虫产生的蛔甙
栽葬遭造藻 缘摇 粤泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽 孕则燥凿怎糟藻凿 遭赠 葬 宰蚤凿藻 砸葬灶早藻 燥枣 晕藻皂葬贼燥凿藻 杂责藻糟蚤藻泽
生活方式
蕴蚤枣藻泽贼赠造藻
名称
晕葬皂藻
性别
砸藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 皂燥凿藻
分支
悦造葬凿藻
蛔甙种类
杂责藻糟蚤藻泽 燥枣葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽
食细菌和 辕或真菌
月葬糟贼藻则蚤燥增燥则藻 葬灶凿 辕 燥则
全齿复活线虫
孕葬灶葬早则藻造造怎泽 则藻凿蚤增蚤增怎泽 裔 意 员园 葬泽糟则裕员袁猿袁怨袁员园袁员源袁员愿
枣怎灶早蚤增燥则藻 类圆小杆线虫
孕藻造燥凿藻则葬 泽贼则燥灶早赠造燥蚤凿藻泽 裔 意 怨 葬泽糟则裕员愿袁圆园袁圆圆袁圆源袁圆远
秀丽隐杆线虫
悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽 园 怨
葬泽糟则裕员袁圆袁缘袁苑袁怨袁员园袁员圆袁员猿袁
员愿袁圆远曰 蚤糟葬泽裕怨曰 燥泽糟则裕怨袁员园
悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 泽责援 裔 意 怨 葬泽糟则裕员袁苑袁怨袁员园袁员圆袁员猿袁员源袁员愿曰蚤糟葬泽裕怨曰 燥泽糟则裕怨
悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 泽责援苑 渊阅冤 裔 意 怨 葬泽糟则裕员袁猿袁员园袁员圆袁员源袁员愿曰 蚤糟葬泽裕怨
砸澡葬遭凿蚤贼蚤泽 泽责援 园 怨 葬泽糟则裕员袁怨袁员园袁员圆曰 燥泽糟则裕怨袁员园
植物寄生 孕造葬灶贼 责葬则葬泽蚤贼藻 穿刺短体线虫孕则葬贼赠造藻灶糟澡怎泽 责藻灶藻贼则葬灶泽 裔 意 员圆 未知
昆虫病原寄生
耘灶贼燥皂燥责葬贼澡燥早藻灶蚤糟 蚤灶泽藻糟贼
嗜菌异小杆线虫
匀藻贼藻则燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 遭葬糟贼藻则蚤燥责澡燥则葬 裔 意 园 怨 葬泽糟则裕怨袁员圆袁员愿袁圆园袁圆圆袁圆源袁圆远
责葬则葬泽蚤贼藻 韵泽糟澡藻蚤怎泽 糟葬则燥造蚤灶藻灶泽蚤泽 渊粤冤 裔 意 怨 葬泽糟则裕员袁怨袁员园袁员源袁员远袁员愿袁圆圆袁圆远曰蚤糟葬泽裕怨
韵泽糟澡藻蚤怎泽 糟葬则燥造蚤灶藻灶泽蚤泽 渊陨允冤 裔 意 怨 葬泽糟则裕员袁苑袁怨袁员园袁员愿袁圆圆曰 蚤糟葬泽裕怨
小卷蛾斯氏线虫渊粤冤
杂贼藻蚤灶藻则灶藻皂葬 糟葬则责燥糟葬责泽葬藻 渊粤冤 裔 意 员园 葬泽糟则裕员袁怨袁员园袁员员袁员圆袁员愿
小卷蛾斯氏线虫渊陨允冤
杂贼藻蚤灶藻则灶藻皂葬 糟葬则责燥糟葬责泽葬藻 渊陨允冤 裔 意 员园 葬泽糟则裕怨袁员园
杂贼藻蚤灶藻则灶藻皂葬 泽糟葬责贼藻则蚤泽糟蚤 渊陨允冤 裔 意 员园 葬泽糟则裕怨袁员园袁员员袁员源
杂贼藻蚤灶藻则灶藻皂葬 则蚤燥遭则葬增藻 渊陨允冤 裔 意 员园 葬泽糟则裕怨袁员园袁员源袁员远袁员愿
杂贼藻蚤灶藻则灶藻皂葬 早造葬泽藻则蚤 渊粤冤 裔 意 员园 葬泽糟则裕员袁怨袁员圆
杂贼藻蚤灶藻则灶藻皂葬 早造葬泽藻则蚤 渊陨允冤 裔 意 员园 葬泽糟则裕怨袁员员袁员圆
非昆虫病原寄生
晕燥灶鄄藻灶贼燥皂燥责葬贼澡燥早藻灶蚤糟
应氏罗曼索线虫渊粤冤
砸燥皂葬灶燥皂藻则皂蚤泽 蚤赠藻灶早葬则蚤 渊粤冤 裔 意 圆 未知
蚤灶泽藻糟贼 责葬则葬泽蚤贼藻 应氏罗曼索线虫渊陨允冤
砸燥皂葬灶燥皂藻则皂蚤泽 蚤赠藻灶早葬则蚤 渊陨允冤 裔 意 圆 未知
食蚊罗曼索线虫渊粤冤
砸燥皂葬灶燥皂藻则皂蚤泽 糟怎造蚤糟蚤增燥则葬曾 渊粤冤 裔 意 圆 未知
与昆虫相关袁食细菌或 韵泽糟澡藻蚤怎泽 贼蚤责怎造葬藻 园 怨 葬泽糟则裕怨袁员圆
真菌 孕则蚤泽贼蚤燥灶糟澡怎泽 责葬糟蚤枣蚤糟怎泽 园 怨 葬泽糟则裕员袁怨袁员圆
陨灶泽藻糟贼鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿袁
遭葬糟贼藻则蚤燥增燥则藻 辕 枣怎灶早蚤增燥则藻 运燥藻则灶蚤葬 泽责援 裔 意 怨 葬泽糟则裕员袁猿袁员源
脊椎动物寄生
灾藻则贼藻遭则葬贼藻 责葬则葬泽蚤贼藻
巴西日圆线虫渊粤冤
晕蚤责责燥泽贼则燥灶早赠造怎泽 遭则葬泽蚤造蚤藻灶泽蚤泽 渊粤冤 裔 意 怨 葬泽糟则裕猿袁苑袁员园
巴西日圆线虫渊陨允冤
晕蚤责责燥泽贼则燥灶早赠造怎泽 遭则葬泽蚤造蚤藻灶泽蚤泽 渊陨允冤 裔 意 怨 葬泽糟则裕猿袁员园
猪蛔虫
粤泽糟葬则蚤泽 泽怎怎皂 裔 意 愿 未知
摇 摇 粤院 成虫袁陨允院 感染性幼虫袁阅院 多尔幼虫袁裔院 雄虫袁意院 雌虫袁园院 雌雄同体曰部分种对应中文种名未知
员怨种线虫样本中都含有蛔甙袁且由两个或两个以上化合物组成咱怨暂 遥 除了小杆科 砸澡葬遭凿蚤贼蚤凿葬藻 的几个未知
种院悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 泽责援苑和 砸澡葬遭凿蚤贼蚤泽 泽责援渊突变种冤产生的蛔甙在碳末端上连接着蛔糖渊即野棕冶位置袁如 燥泽糟则裕怨 和
燥泽糟则裕员园冤 咱苑暂 袁大多数线虫产生的蛔甙都在倒数第 圆 个碳上连接着蛔糖渊即野棕鄄员冶位置冤遥 同样地袁作为秀丽隐
杆线虫聚集信号的吲哚蛔甙要要要蚤糟葬泽裕怨咱圆远暂 袁也只在小杆科的几个种院悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 泽责责援 渊多个未知种冤和
愿园缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
韵泽糟澡藻蚤怎泽 糟葬则燥造蚤灶藻灶泽蚤泽中出现遥 这些发现表示袁在碳末端上连接蛔糖的蛔甙或是蛔甙的吲哚羰基衍生物可能代
表着第 怨分支渊其中包括小杆科家族的成员冤衍生的一个新的里程碑咱猿苑暂 遥 他们还发现第 怨分支的线虫渊木耳
线虫属未知种 孕藻造燥凿藻则葬 泽责援袁小杆线虫属未知种 韵泽糟澡藻蚤怎泽援泽责和异小杆线虫属未知种 匀藻贼藻则燥则澡葬遭凿蚤贼蚤 泽责援冤能大量产
生含有 员圆要员缘个碳原子的长链蛔甙袁而第 员园 分支的线虫渊昆虫病原斯氏线虫属未知种 杂贼藻蚤灶藻则灶藻皂葬 泽责责援和
孕葬灶葬早则藻造造怎泽 泽责援冤不产生这些蛔甙遥 值得注意的是袁小杆线虫属 韵泽糟澡藻蚤怎泽 和斯式线虫科渊杂贼藻蚤灶藻则灶藻皂葬贼蚤凿葬藻冤尧异小
杆线虫科渊匀藻贼藻则燥则澡葬遭凿蚤贼蚤凿葬藻冤的成员包含了所有已知的昆虫寄生线虫咱猿愿暂 袁它们进化为不同分支是由蛔甙的侧
链长度决定的袁而不是生活方式遥 具有蛔甙相同结构特征的种有着相似的生态位咱怨暂 遥 因此推断袁蛔甙生物合
成的模式似乎与亲缘关系以及生活方式或生态位在某种程度上是相关的遥
综上所述袁通过蛔甙在蛔虫属等寄生性线虫中的不同结构研究袁发现不同物种通过特异蛔甙信号进行识
别袁进而干扰蛔虫属尧寄生性线虫的繁殖和生存袁但是目前对于不同寄生线虫种类的滞育诱导信息素尧性信息
素尧聚集信息素功能的特异性蛔甙组分尚待进行深入研究遥
猿摇 蛔甙生物合成与代谢调控
从结构研究表明蛔甙信息素组分不同袁但功能相似遥 蛔甙在生物合成和代谢通路中所处的位点尧生理生
化功能不同遥 蛔甙生物合成及代谢包括对糖类和脂肪酸两方面的调控遥 在生物合成方面已明确了在脂肪链
合成过程中的两个蛋白参与其代谢过程袁其他方面的功能有待进一步研究确定遥
猿援员摇 蛔甙生物合成
蛔甙的合成主要是通过编码蛋白的两种基因 凿葬枣鄄圆圆渊 贼澡蚤燥造葬泽藻冤和 凿澡泽鄄圆愿渊凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻冤发现的遥 阅葬枣鄄圆圆
编码一种人体固醇载体蛋白渊澡怎皂葬灶 泽贼藻则燥造 糟葬则则蚤藻则 责则燥贼藻蚤灶冤的同系物 杂悦孕曾渊泽贼藻则燥造 糟葬则则蚤藻则 责则燥贼藻蚤灶 载冤 咱员缘暂 遥 这种酶
能催化过氧化物酶反应中脂肪酸 茁鄄氧化渊茁鄄燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶冤反应的最后一步咱员怨暂 遥 阅澡泽鄄圆愿基因编码人类双功能蛋白
渊澡怎皂葬灶 阅鄄遭蚤枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 责则燥贼藻蚤灶冤的一个同族蛋白质袁这种蛋白质只能合成 杂悦孕曾 的上游部分遥 该蛋白在肠道中
表达袁而肠道是秀丽隐杆线虫中蛔甙的合成位点咱员怨暂 遥 这个途径使得短链尧中链尧长链的脂肪酸降解为乙酰辅
酶 粤渊葬糟藻贼赠造鄄悦燥粤冤和胆汁酸中间体渊遭蚤造藻 葬糟蚤凿 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬贼藻泽冤遥 将 凿葬枣鄄圆圆 和 凿澡泽鄄圆愿 线虫在液体培养基下培养
员园凿尧圆园凿袁发现培养了 员园凿的两种突变体多尔形成都不活跃袁而培养 圆园凿的突变体在多尔形成中十分活跃咱员缘暂 遥
培养 圆园凿的 凿澡泽鄄圆愿线虫中发现了一些长链蛔甙袁其中最长的含有 员缘个碳袁表明这些蛔甙就是信息素生物合成
的中间体遥 蛔甙生物合成的许多步骤仍有待阐明袁包括长链蛔甙的初始形成阶段以及特定官能团如 葬泽糟则 裕 愿
中的芳酰胺渊葬则燥皂葬贼蚤糟 葬鄄皂蚤凿藻冤 咱圆猿暂以及 葬泽糟则 裕 怨中的吲哚渊蚤灶凿燥造藻冤官能团咱圆源暂的细节性描述遥 蛔甙生化合成通路
如何使其生物学功能得以实现也有待进一步研究遥
猿援圆摇 蛔甙代谢调控
通过生化代谢过程袁形成蛔甙的前体分子袁为蛔甙的生物合成提供原料遥 秀丽隐杆线虫繁殖周期线虫靠
取食细菌来摄取能量和生物合成的前体分子咱猿怨暂 遥 糖类和一些核酸尧氨基酸首先通过糖酵解途径代谢产生乙
酰辅酶 粤曰而脂类物质则通过 茁鄄氧化代谢产生乙酰辅酶 粤遥 乙酰辅酶 粤再通过三羧酸循环 栽悦粤渊贼则蚤糟葬则遭燥曾赠造蚤糟
葬糟蚤凿冤和氧化磷酸化渊燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼蚤燥灶冤产生 粤栽孕渊葬凿藻灶燥泽蚤灶藻 贼则蚤责澡燥泽责澡葬贼藻冤 咱猿怨鄄源园暂 遥 在秀丽隐杆线虫繁殖
型线虫中袁糖酵解尧茁鄄氧化尧三羧酸循环和氧化磷酸化这四种代谢途径都处于活跃状态遥 而在多尔幼虫阶段袁
由于线虫不再进食袁必须依靠身体内部储存的物质为机体提供能量和生物合成前体遥 在多尔形成过程中袁最
主要的能量物质是那些在皮下和肠道部位积累的脂肪遥 这些脂肪主要以三酰甘油渊 贼则蚤葬糟赠造早造赠糟藻则蚤凿藻泽冤的形式
存在袁由 猿个长链脂肪酸分子以酰基的方式连接到甘油的三个羟基上遥 不同于繁殖型线虫袁多尔必须依靠脂
肪来提供能量和生物合成前体袁这就需要脂肪酸通过 茁鄄氧化产生乙酰辅酶 粤 进入后续 栽悦粤 循环和氧化磷酸
化产生 粤栽孕曰同时通过 茁鄄氧化尧乙醛酸循环渊早造赠燥曾赠造葬贼藻 糟赠糟造藻冤和糖异生渊早造怎糟燥灶藻燥早藻灶藻泽蚤泽冤途径来产生供蛔甙生
物合成用的前体分子咱猿怨鄄源园暂渊图 猿冤遥
怨园缘员摇 远期 摇 摇 摇 魏亚楠摇 等院线虫蛔甙渊粤泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤信息素研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 猿摇 悦援 藻造藻早葬灶泽 多尔主要代谢途径咱源员暂
云蚤早援猿摇 酝葬蚤灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责葬贼澡憎葬赠泽 蚤灶 悦援 藻造藻早葬灶泽咱源员暂
源摇 蛔甙化学感受信号途径
蛔甙信号传导途径解释了其信息素功能的实现方式遥 线虫通过对外界化学信号的接收尧传递袁进而改变
自身的行为和发育袁并且通常利用化学感受和温度感受来控制扩散周期的形成遥 目前最重要的任务就是阐明
线虫的感觉系统是如何感知并集成复杂的蛔甙的组合袁进而引起特定发育和行为变化的遥
性信息及聚集信息行为的实现是通过神经传递通路实现的遥 秀丽隐杆线虫神经系统能够传导及感应蛔
甙信息素来指导其交配和聚集行为咱圆圆袁 圆远鄄圆愿暂 遥 其中袁化学感受神经元用来识别种内信息物质遥 翅状神经元
粤阅云渊葬糟贼蚤灶 凿藻责燥造赠皂藻则蚤扎蚤灶早 枣葬糟贼燥则冤和 粤杂陨渊葬糟蚤凿鄄泽藻灶泽蚤灶早 蚤燥灶冤控制线虫侵染虫态形成并进入扩散周期遥 成对的感
觉神经元控制从扩散周期恢复发育状态袁转入繁殖周期咱源圆暂 遥 这些神经元主要存在于头感器尧尾感器以及内 辕
外唇和中食道球与后食道球之间咱源猿暂 遥 这些神经元都有树突状结构袁一直延伸到头部开口处遥
多尔滞育现象也是通过神经传递系统信号传递实现的遥 阅藻 月燥灶燥 等咱源源暂发现了 灶责则鄄员 渊 灶藻怎则燥责藻责贼蚤凿藻
则藻糟藻责贼燥则冤的无效突变渊 灶怎造造 皂怎贼葬贼蚤燥灶冤在蛔甙化感中的功能遥 晕责则鄄员 基因作用的初始位点是 砸酝郧渊 则藻造葬贼蚤增藻
皂葬贼怎则蚤贼赠 早则燥怎责冤中间神经元渊蚤灶贼藻则灶藻怎则燥灶冤 咱圆愿暂 遥 砸酝郧形成的缺口处连接着负责 葬泽糟则裕猿 特异性雄性吸引的 粤杂运
渊葬皂责澡蚤凿 泽蚤灶早造藻鄄糟蚤造蚤葬贼藻凿 泽藻灶泽燥则赠 灶藻怎则燥灶 贼赠责藻 运冤感觉神经元咱圆圆暂 遥 粤杂运 神经元中钙含量减少袁而后形成 葬泽糟则裕圆袁
葬泽糟则裕猿和 葬泽糟则裕缘三者的混合物袁同时 粤杂运产生蛔甙的信号能够传递到其他细胞咱圆愿暂 遥 砸酝郧的高活性能促进群
体聚集行为袁还能增强 粤杂运对蛔甙的反应袁而 晕孕砸鄄员的高活性能降低这种反应咱圆愿暂 遥 因此在特化虫株中袁蛔甙
通过调控聚集行为来增强之前建立的多尔滞育和交配功能咱猿远暂 遥
蛔甙的化学感受生理生化过程包括以下两个步骤咱源圆暂 院淤化学信号分子与化感器分泌蛋白相接触并结
合咱猿暂 袁这些分泌蛋白的特殊性质能够增强线虫嗅觉感受效果曰于通过特殊转换途径袁外界化学分子信息转换
为神经信号袁被线虫化感器神经元识别院神经元和化学信息分子之间相互作用袁刺激 郧栽孕 渊 早怎葬灶燥泽蚤灶藻
园员缘员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
贼则蚤责澡燥泽责澡葬贼藻冤联接的蛋白渊郧蛋白冤活性袁通过 郧蛋白信号途径转换为神经信号咱源袁 源缘鄄源远暂 遥 郧 蛋白偶联受体家族
中一些特异化感受体基因用来响应蛔甙咱源苑鄄源愿暂 遥 在憎葬葬造 等明确了两个 郧 蛋白的 琢 亚基袁郧孕粤鄄圆和 郧孕粤鄄猿参与
信号转导咱源怨暂 遥 酝糟郧则葬贼澡等咱源愿暂分析并演示了在多尔形成过程中袁郧蛋白偶联化感受体作为蛔甙受体被基因 泽则早
渊 泽藻则责藻灶贼蚤灶藻 则藻糟藻责贼燥则 糟造葬泽泽 早冤编码袁而且在实验室有利条件下终止多尔形成遥
蛔甙在信号传递过程中受相关基因的调控袁当线虫遇到化学信号刺激时袁郧 蛋白偶联化感受体与配体化
学分子结合袁启动鸟苷酸环化酶途径袁导致神经元细胞内 糟郧酝孕渊糟赠糟造蚤糟 早怎葬灶燥泽蚤灶藻 皂燥灶燥责澡燥泽责澡葬贼藻冤浓度升高袁激
活 糟郧酝孕鄄门控离子通道渊糟郧酝孕鄄早葬贼藻凿 蚤燥灶 糟澡葬灶灶藻造冤袁进而使细胞去极化产生钠离子和钙离子内流遥 经过一系列
细胞核转录事件袁产生 陨灶泽怎造蚤灶鄄造蚤噪藻 和 栽郧云鄄茁渊 贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 早则燥憎贼澡 枣葬糟贼燥则鄄遭藻贼葬冤通路的信号分子遥 这些信号分子
在内分泌细胞表面与各自受体结合袁分别启动相应通路信号转导遥 最终两条信号通路共同调控一种细胞色素
孕源缘园渊糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 孕源缘园冤基因 凿葬枣鄄怨 的表达曰此基因负责核受体 阅粤云鄄员圆渊 贼澡藻 灶怎糟造藻葬则 澡燥则皂燥灶藻 则藻糟藻责贼燥则冤的配体
阅粤渊凿葬枣葬糟澡则燥灶蚤糟 葬糟蚤凿冤生物合成的最后一步遥 阅粤与靶组织 阅粤云鄄员圆结合后袁促进繁殖发育袁抑制 凿葬怎藻则形成曰相
反袁当 阅粤含量下降时袁空载核受体 阅粤云鄄员圆 则促进多尔形成袁抑制繁殖发育咱缘园暂 遥 陨灶泽怎造蚤灶 辕 陨郧云鄄员渊 蚤灶泽怎造蚤灶鄄造蚤噪藻
早则燥憎贼澡 枣葬糟贼燥则 陨冤和 栽郧云鄄茁信号通路在动物寄生性线虫中有少量研究袁结果表明袁陨灶泽怎造蚤灶信号通路在寄生性线虫
中作用是保守的袁而 栽郧云鄄茁信号通路可能起不同于秀丽隐杆线虫的作用咱缘员暂 遥
可形成蛔甙受体的辅基库有待深入研究遥 可与蛔甙匹配的受体库应考虑到单个神经元表达多种化学感
受器袁从线虫的化学感受基因种类尧功能等方面进行挖掘咱缘圆暂 遥
缘摇 蛔甙信息调节模式
蛔甙的信号传导原理有了一定的研究袁但信息调节过程除了内部基因尧生理调控尧生化代谢等影响袁也受
环境因子的限制遥 环境对秀丽隐杆线虫的蛔甙的表达尧蛔甙释放机制渊例如组成型分泌尧调节分泌尧排便尧以
及其他可能的机制冤尧蛔甙家族信号分子的协同机制并未获知遥 研究仅发现协同作用的 员园个或更多蛔甙分泌
自几个少数的细胞袁当达到一定浓度才能实现调节袁对于揭密蛔甙的上述多重影响任重道远袁明确蛔甙信息调
节仍要深入研究遥
摇 图 源摇 悦援藻造藻早葬灶泽 蛔甙信息素运行的一般模式
云蚤早援源摇 郧藻灶藻则葬造 皂燥凿藻造 枣燥则 悦援 藻造藻早葬灶泽 葬泽糟葬则燥泽蚤凿藻 责澡藻则燥皂燥灶藻
枣怎灶糟贼蚤燥灶摇
现研究发现雌尧雄虫蛔甙信息素水平有差异遥
耘凿蚤泽燥灶咱猿远暂认为蛔甙信息素能够增加雄虫出现的频率袁而
且效果会随着本地整体信息素水平的升高而升高遥 图
源阐明了秀丽隐杆线虫生态循环中雌雄虫受蛔甙影响
的几个关键点遥 雌雄同体发展到即将交配阶段时会释
放少量不同的蛔甙袁在相对统一的多尔信息素水平下袁
为雄虫寻找多产的雌雄同体提供了方向性咱猿远暂 遥 同时袁
蛔甙通过组成型表达来监测种群密度袁也能根据环境或
发育因素进行调节遥 这为环境条件恶化时秀丽隐杆线
虫的雌雄同体与雄性的异型杂交提供了一种机制遥 当
信息素增加袁食物减少时袁产生的异型杂交后代将成为
多尔幼虫遥 该多尔状态会导致雄虫的增加咱缘猿暂 袁且允许
这些后代存活数月袁并传播到一个食物充足的新微环境
中袁从而完成循环遥 图 源说明雌雄同体个体最初传播到
新的食物环境时袁与雄性的异交显著咱缘猿暂 遥 这使后代的
数量可以从 猿园园增加到 员园园园袁大大增加了秀丽隐杆线虫存活机率遥
从圆圈底部楔形开始袁代表高食物含量和低量信息素的微环境袁沿顺时针方向表示食物水平依次降低袁信
息素水平依次增加遥 圆形表面的图案表示食物袁颜色深浅表示信息素咱猿远暂
员员缘员摇 远期 摇 摇 摇 魏亚楠摇 等院线虫蛔甙渊粤泽糟葬则燥泽蚤凿藻泽冤信息素研究进展 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
远摇 线虫蛔甙对其他物种行为的影响
寄生线虫真菌中有一种称为捕食线虫真菌渊灶藻皂葬贼燥凿藻鄄贼则葬责责蚤灶早 枣怎灶早蚤冤袁是一种生活在土壤中的线虫专性寄
生天敌咱缘源暂 遥 捕食线虫真菌在进化中形成了专用于寄生的捕食器遥 圆园员圆年发现袁线虫分泌在土壤中的蛔甙诱
导捕食真菌产生捕食器咱缘缘暂 遥 此现象是以微生物天敌基于线虫信息传递信号使寄生与被寄生产生协同进化的
一个例证袁证明了三营养级水平的信息物质也参与进化进程遥
苑摇 讨论
近年来蛔甙的结构与鉴定尧组成和功能尧生物合成与代谢调控尧化学感受信号途径以及信息调节模式都有
了深入快速的研究袁为线虫化学生态学的学科发展提供了借鉴遥 今后需要继续鉴定和深入研究蛔甙对寄生线
虫的滞育发育诱导机制遥 同时袁在分子生物学方面袁可以继续深入完善蛔甙的化感通路袁包括新的化感受体尧
化感器尧神经元及其功能等遥 而蛔甙在线虫及其与捕食真菌协同进化中的作用更显示出蛔甙在多物种互作和
进化方面研究的巨大潜力遥
在应用方面袁蛔甙是寄生线虫种群发展的重要调节器袁了解寄生线虫的化学信号能够帮助人们挖掘控制
这些物种的工具遥 识别蛔甙的物种特异性可能使该信息素能够干扰并控制寄生线虫的繁殖和生存袁对于研发
控制动植物寄生线虫危害和传播新型药剂提供了新思路遥 有研究表明袁昆虫寄生线虫嗜菌异小杆线虫利用小
分子信息素来控制感染势态的发展遥 该信息素与秀丽隐杆线虫的多尔幼虫信息素蛔甙在结构上类似袁但存在
种间高度特异性咱缘远暂 遥 蛔甙对昆虫寄生线虫滞育态的维持功能有利于提高昆虫寄生线虫在农业害虫防控中的
应用袁即解决昆虫寄生线虫的长途运输和季节性进入繁殖周期的问题遥 例如将蛔甙维持昆虫寄生线虫的多尔
状态进行长途运输和长期保存袁在需要发挥作用的时候进行释放袁并使其进入繁殖周期遥 而植物寄生线虫多
尔形成和雌雄交配行为对于它们的种群密度和扩散传播等危害程度影响也很大咱缘缘暂 袁急需绿色尧安全的信息素
防控技术袁对蛔甙在其中起的关键调控作用进行研究将给予新型技术研发的希望遥 因此袁围绕蛔甙进行寄生
线虫种群调控的意义很大遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂 摇 孕燥蚤灶葬则 郧 韵 允则援 栽澡藻 灶葬贼怎则葬造 匀蚤泽贼燥则赠 燥枣 晕藻皂葬贼燥凿藻泽援 耘灶早造藻憎燥燥凿 悦造蚤枣枣泽院 孕则藻灶贼蚤糟藻鄄匀葬造造袁 员怨愿猿援
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凿葬怎藻则 造葬则增葬藻 葬则蚤泽藻泽 增蚤葬 贼则葬灶泽责燥则贼 蚤灶 贼澡藻 责澡葬则赠灶曾援 粤悦杂 悦澡藻皂蚤糟葬造 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 猿渊缘冤院 圆怨源鄄猿园源援
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咱员愿暂 摇 郧燥造凿藻灶 允 宰袁 砸蚤凿凿造藻 阅 蕴援 栽澡藻 悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽 凿葬怎藻则 造葬则增葬院 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡藻则燥皂燥灶藻袁 枣燥燥凿袁 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造
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咱员怨暂 摇 月怎贼糟澡藻则 砸 粤袁 砸葬早葬蚤灶泽 允 砸袁 蕴蚤 宰袁 砸怎增噪怎灶 郧袁 悦造葬则凿赠 允袁 酝葬噪 匀 再援 月蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽 凿葬怎藻则 责澡藻则燥皂燥灶藻援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻
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糟燥皂责燥灶藻灶贼泽援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 圆园园愿袁 员园缘渊猿愿冤院 员源圆愿愿鄄员源圆怨圆援
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