全 文 ：第 35 卷第 7 期
2015年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.7
Apr.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金地区科学基金(31260175)
收稿日期:2013鄄06鄄04; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄05鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dengxp@ ms.iswc.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306041308
陆燕元,马焕成,李昊民,邓西平.土壤干旱对转基因甘薯光合曲线的响应.生态学报,2015,35(7):2155鄄2160.
L俟 Y Y, Ma H C, Li H M, Deng X P.Light response characteristics of photosynthetic of transgenic sweet potato under drought stress.Acta Ecologica Sinica,
2015,35(7):2155鄄2160.
土壤干旱对转基因甘薯光合曲线的响应
陆燕元1,马焕成1,李昊民2,邓西平3,*
1 西南林业大学, 西南生物多样性保育国家林业局重点实验室, 昆明摇 650224
2 西南林业大学, 云南生物多样性研究院, 昆明摇 650224
3 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨凌摇 712100
摘要:采用盆栽试验的方法,设置适宜水分、中度干旱和重度干旱(土壤田间持水量的 75%—80%、60%—65%和 35%—40%) 等
3个土壤水分条件,以叶片同时转入 Cu / Zn SOD和 APX基因的甘薯和未转基因对照植株为材料,研究它们在不同水分条件下
的光合响应特性。 结果表明:在不同的土壤水分条件下,转基因(TS)和未转基因(NS)植株光响应曲线的变化趋势均基本一
致,但转基因甘薯叶片的光合速率都高于未转基因植株,尤其是在严重的干旱胁迫下两者的差异最为显著,表明同时转入的
Cu / Zn SOD和 APX抗氧化酶基因有利于甘薯在干旱逆境下维持较高的光合能力。 正常的水分水平及中度干旱胁迫下,TS 和
NS植株叶片的 Pmax无明显差别,但在严重干旱条件下 TS叶片的 Pmax显著高于 NS。 在本试验中,与适宜水分处理相比,NS植株
叶片的表观量子效率(渍)在中度干旱胁迫下就开始显著下降,而 TS植株只是轻微下降,到严重干旱时,两者都显著下降,但是
TS仍略高于 NS植株。 随着土壤干旱程度增加,甘薯叶片光补偿点(LCP)增高,光饱和点(LSP)、表观量子效率(渍)、暗呼吸速
率(Rd)下降,表明干旱胁迫使气孔关闭,光能利用率降低,同时利用 CO2的能力降低,光合产物消耗增加,不利于同化产物的积
累,在干旱胁迫条件下,转基因甘薯叶片光补偿点(LCP)、光呼吸增高以及光饱和点下降的幅度均明显小于未转基因植株,这可
能是因为转入的抗氧化酶基因提高干旱胁迫下叶片中酶促防御系统的活性,适度缓解了干旱逆境引起的膜脂过氧化伤害。
关键词:转基因; 甘薯; 干旱; 光合响应曲线
Light response characteristics of photosynthetic of transgenic sweet potato under
drought stress
L譈 Yanyuan1, MA Huancheng1, LI Haomin2, DENG Xiping3,*
1 Key Laboratory of State Forestry Administration for Biodiversity Conservation in Southwest China, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China
2 Yunnan Academy of Biodiversity, Southwest Forestry Universit, Kunming 650224, China
3 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on Loess Plateau, Northwest A&F University, Xinong Road No.26, Yangling 712100,China
Abstract: Water deficit is one of the major limiting photosynthesis of plants in many regions. A comparative study on
photosynthetic characteristics between the genetic modified sweet potato transferred with the Cu / Zn SOD and APX genes
(TS) and non鄄GM sweet potato (NS) were carried out with pot experiments. Three controls, namely the favorable soil
moisture (75%—80% of field water capacity, FWC), the moderate drought (60%—65% of FWC) and the severe drought
(35%—40% of FWC) groups were used. Result showed that light response curves of the TS and NS have no significant
difference under the three soil moisture conditions. However, the photosynthetic rates of the TS were all higher than that of
the NS. This was especially significant for the severe drought condition, which proved that the transcription of the Cu / Zn
SOD and APX genes can help in maintaining a higher photosynthetic capacity under drought stress. To be specific,
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difference of the net photosynthetic rate (Pmax) between TS and NS was not notable under favorable and moderate drought
conditions. But the Pmax of TS was obviously superior under severe drought stress. The apparent quantum efficiency (渍) of
NS declined significantly under moderate drought. Comparatively, the 渍of TS only decreased slightly. Although the渍values
were both significantly decreased under severe drought stress, TS could still maintain a higher level of 渍than NS. This
indicated that the transcription of antioxidant enzyme genes in sweet potato has promoted its overall photosynthetic capacity
by inhibit the decrement of weak鄄light energy conversion efficiency under drought stress. The Light compensation point
(LCP) would increase; and the light saturation point (LSP), apparent quantum efficiency (渍) and dark respiration rate
(Rd) etc. would decrease when the degree of drought rose. Here, drought stress has compelled a comprehensive stomatal
closure, reduced the utilization efficiency of light and CO2, raised the consumption of photosynthates. This is not conducive
to the accumulation of anabolites. As the drought intensified, the increment of LCP, photorespiration and the decrement of
LSP of TS were all smaller than that of NS. It忆s possible that the transferred antioxidant enzyme genes have promoted the
leaves忆 bioactivity of the enzyme鄄recovery鄄system under drought stress. And strengthen of the osmolytes accumulation has
alleviated the membrane lipid peroxidation injuries by drought stress.
Key Words: transgenic gene; sweet potato; drought; photosynthetic response curves
光合作用是作物生长发育以及产量形成的基础。 提高叶片的光合性能是实现作物高产的重要途径[1]。
植物的光响应曲线反映的是光合速率随着光照强度的变化特性,是判定植物光合能力的重要指标[2]。 植物
的光响应曲线不仅受外界条件的影响,更主要受自身遗传特性的影响。 已有的研究表明,转基因甘薯在水分
胁迫条件下的超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)及过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶活性显
著高于未转基因植株,膜系统受到的损伤较小,表明转入的外源基因有效提高了甘薯抗氧化系统的防御能力,
抗旱性增强[3鄄6],但是否对植物在干旱等逆境条件下光合特性,尤其是其潜在的光合能力有影响尚未见报道。
本试验旨在通过对转基因和未转基因甘薯的光响应曲线及其特征参数的研究,探讨转入的抗氧化酶基因对甘
薯在水分处理条件下光响应曲线参数的变化特征及其生理机制,从而为转基因甘薯耐旱性研究提供了理论
基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试材料
在逆境诱导型启动子 SWPA2 诱导下在叶片叶绿体中同时表达 Cu / Zn SOD 和 APX 抗氧化酶基因甘薯
(Ipomoea batatas Lam.)植株(TS)和未转基因植株(NS)。 基因的筛选、遗传转化以及再生体系的建立均在韩
国生命科学与生物技术研究所完成[7鄄8]。 随后材料的移栽、胁迫试验均在中国科学院水土保持研究所黄土高
原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室中完成。
图 1摇 表达载体 SSA的构建
Fig.1摇 Construction of expression vector SSA
SWPA2pro: 甘薯过氧化物酶启动子 sweet potato peroxidase promoter; TEV: 烟草蚀刻病毒 tobacco etch virus; TP: 叶绿体转运缩氨酸
chloroplast鄄targeted transit peptide;SOD: 木薯 Cu / Zn SOD cassava Cu / Zn SOD;35Sp: 花椰菜花叶病毒 35s启动子 CaMV 35s promoter;APX: 豌
豆抗坏血酸过氧化物酶 pea ascorbate peroxidase;35ster: 花椰菜花叶病毒 35s终止子 35ster, CaMV 35s terminator
1.2摇 试验设计及取样方法
试验在陕西杨凌中国科学院水土保持研究所干旱棚进行。 试验采用随机区组设计。 将在室内培养好、大
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小基本一致的转基因和未转基因甘薯移栽到装好土的塑料桶(长伊宽伊高 = 60 cm伊20 cm伊40 cm)中。 盆栽土
用 3颐1的耕层土和沙子进行混合,每盆装土 12 kg,并施入 8.63 g 化肥(2.8 g N 颐1.43 g P 颐4.4 g K= 1颐0.51颐1.57)
作为底肥,在每桶土壤表面覆盖 50 g 的珍珠岩,防止土壤水分的蒸发。 每盆 2 株,每个水分处理 4 盆。 待苗
子成活后(移栽 30 d后)开始设 3个水分处理:充足的水分处理(对照,CK),整个生育期土壤含水量一直维持
在田间持水量的 75%—80%;中度干旱处理:土壤含水量达到田间持水量的 60%—65%;严重干旱:土壤含水
量达到田间持水量的 35%—40%。 到生长后期(移栽 121 d 后),除对照以外,对中度干旱和重度干旱处理进
行复水。 试验采用称重的方法控制土壤含水量:即每天下午进行称重,补充消耗的水分,使其一直维持在该水
分水平。
取样方法
对处理后的甘薯第 4片完全展开叶进行光合曲线测定。
1.3摇 光合曲线的测定
测定选择在 9月份的晴天进行,每天从 9:30开始至 15:00结束,采用 Li鄄 6400 型便携式光合测定系统测
定,开放式气路,温度控制在(28依0.5) 益,空气相对湿度为 50%—70%,应用 Li鄄 6400鄄02B 内置式红蓝光光源
提供不同的光合有效辐射强度(PAR),光照强度梯度设置为 0、40、80、100、200、600、1000、1500、2000 滋mol
m-2 s-1,测定各水分条件下转基因和未转基因植株甘薯叶片 Pn。 测定 Pn前使用 500 滋mol m
-2 s-1冷光源诱导
10 min,在每个光照强度下平衡 60—120 s后开始测定。 同时,利用光合仪同步测出气孔导度(Gs)、胞间 CO2
浓度(C i)、蒸腾速率(Tr)、相对湿度(RH)等光合参数。 测定时每处理随机选 3个典型植株,结果取平均值。
1.4摇 光响应曲线特征参数提取
作物的光响应曲线采用经典的 Farquhar 模型来拟合,它由 Prioul 和 Chartier 首次提出[9],随后得到广泛
的应用[9鄄15],该模型的理论公式为:
Pn =
椎 I + Pmax - (椎 I + Pmax) 2 - 4 椎 I兹 Pmax
2兹
- Rd
式中, Pn 为净光合速率(滋mol m
-2 s-1),I为光量子通量密度即光合有效辐射强度(滋mol m-2 s-1),渍为表观量
子效率, Pmax为光饱和时的最大净光合速率(滋mol m
-2 s-1),Rd 为暗呼吸速率(滋mol m
-2 s-1),兹为非直角双曲
线的凸度。 其中 渍与 Pmax是描述光合作用光响应特征的参数,渍 是光响应曲线的初始斜率,表示植物在光合
作用对光的利用效率,而 Pmax是衡量叶片光合能力的一个主要参数。
本研究运用 SPSS13.0统计软件中的非线性统计分析模块等技术做统计分析,具体步骤参照刘宇锋的方
法[16],运用其方程对转基因与未转基因甘薯片的光合速率与光强的关系进行拟合分析。 由图 2 可见,该公式
可以较好地模拟光合速率随光强的变化,转基因和未转基因甘薯各水分处理的光响应曲线的决定系数(R)可
以有效控制在 0.98以上,模拟结果能反映实际情况。 利用该公式对测定数据进行拟合,可直接求出转基因和
未转基因甘薯叶片的 兹、Pmax、Rd 等参量。 在低光强下,Pn随光合辐射强度的增加呈线性增高。 通过对 200
滋mol m-2 s-1以下所采集数据进行直线回归数分析(图 3),运用所得出的直线方程与前述中得出的最大光合
速率(Pmax)值,可计算出光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和表观量子效率(渍)等参数。 200 滋mol m
-2 s-1以下
的线性方程,与非直线双曲线模型计算出的 Pmax值和 X轴这两条平行直线相交,可得出交点。 其与 X 轴的交
点数值即为 LCP,而与 Pmax的交点在 X轴上的数值则为 LSP,其中表观量子效率可表示为该直线方程的斜率。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤干旱对转基因和未转基因甘薯叶片光响应曲线的影响
不同土壤干旱程度下转基因和未转基因甘薯光合响应曲线响应变化如图 4。 由该图可以看出,光强 PAR
在 0—400 滋mol m-2 s-1左右时,净光合速率 Pn快速上升,当光强达到 400 滋mol m
-2 s-1左右时上升的幅度减弱。
进一步分析各处理的光合速率随光强的变化趋势可以发现,转基因和未转基因植株在充足的水分条件下光合
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响应曲线无明显差异。 严重干旱下 TS植株叶片的净光合速率明显高于 NS,两者差异非常显著;中度干旱条
件下 TS光合速率略高于 NS。
图 2摇 Farquhar模型拟合光合曲线响应
Fig.2摇 Photosynthetic response curve fitting by Farquhar model
图 3摇 0—200 滋mol m-2 s-1 Pn 鄄PAR 直线回归
Fig.3摇 Linear regression of 0—200 滋mol m-2 s-1 Pn 鄄PAR
摇 图 4摇 不同土壤干旱程度下转基因(TS)和未转基因甘薯(NS)光
合响应曲线响应
Fig. 4 摇 Light response curves of photosynthesis of transferred
genes sweet potato ( TS ) and non鄄 transferred control under
different soil moisture
TS: 转基因甘薯,NS: 未转基因甘薯,CK: 充足水分处理,MS: 中
度水分胁迫,SS: 重度水分胁迫
2.2摇 土壤干旱对转基因和未转基因甘薯叶片光响应特
征参数的影响
在一定环境条件下,叶片的最大光合速率表示了叶
片的最大光合能力[17鄄18]。 由表 1 可以看出,在水分充
足条件下,TS和 NS 植株的 Pmax基本处于同一水平,中
度干旱胁迫下都略有下降,TS 下降的幅度较小,但与
NS的差异不明显。 在重度水分胁迫下,TS 和 NS 的最
大光合速率均显著下降,其中 TS 相对于对照降低了
28%,而 NS则下降了 44%,两者差异较大。 表观量子效
率(渍),是反映植物在弱光下吸收转换和利用光能能力
的指标,是光合作用中光能转化效率的指标之一,渍 值
较高则可解释为叶片具有较高光能转化效率,通常值在
0.03—0.07之间,呼吸速率(Rd)则与叶片的生理活性有
关[1, 19鄄20]。 由表 1可以看出这两个指标的变化趋势趋
同,均为随土壤水分胁迫程度的增加而逐渐降低,但是
TS 下降的幅度始终小于 NS 植株。 光饱和点和光补偿
点分别表示植物利用强光和弱光的能力,两点差距越大
说明植物利用光的能力越强。 从表 1中可知,光饱和点是随土壤胁迫增强而逐渐降低,而光补偿点则呈相反
的趋势,说明甘薯在水分胁迫下对光的利用受到限制,但是 NS受限制的程度更大些。
3摇 结论与讨论
光照是影响植物生长和生物量积累的重要环境因子之一。 光合作用光响应曲线反映了植物光合速率随
光照强度增减的变化规律[18],而由此获得光合作用的最大光合速率、表观量子效率、光饱和点、光补偿点和暗
呼吸速率等生理参数,有助于判定植物光合机构运转状况、光合作用能力和光合作用效率及其受环境变化的
影响程度,因此光响应曲线的测定是植物光合生理生态学研究的重要手段之一[16, 21]。 水分是影响植物生长
的主要环境因子之一,干旱胁迫通过各种途径降低植物的光合能力[21]。 本课题组之前的研究表明,在甘薯叶
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片中同时转入外源 Cu / Zn SOD和 APX抗氧化酶基因后,甘薯在水分胁迫下的 SOD、APX、CAT 等抗氧化酶活
性均显著增强,膜系统受到的损伤也较轻,脯氨酸等渗透调节物质的积累升高[3鄄4, 6]。 在室内的水培试验中,
转基因甘薯在水分胁迫条件下光合速率均高于对照植株,在随后的复水过程中恢复也较快[5]。 在本试验中,
在大田盆栽试验条件下也表现出类似的变化趋势,即在不同土壤水分条件下转基因甘薯叶片的光合速率均高
于未转基因植株,尤其是在严重的干旱胁迫下两者的差异最为显著,表明同时转入的 Cu / Zn SOD和 APX抗氧
化酶基因有利于甘薯在干旱逆境下维持较高的光合能力,结合之前的研究结果,可以推断出转入的抗氧化酶
基因可能通过提高植株的抗氧化酶活性,及时有效的清除了逆境下生成过量的活性氧自由基,一定程度上保
护了光合机构,使其维持较好的生理功能。
表 1摇 不同土壤干旱程度下转基因(TS)和未转基因甘薯(NS)光合响应特征参数
Table 1摇 Light response characteristics of photosynthesis of transferred genes sweet potato ( TS) and non鄄transferred control under different
soil moisture
光合特征参数
Photosynthetic parameter
对照
Control CK
TS NS
中度水分胁迫
Moderate water stress MS
TS NS
重度水分胁迫
Severe water stress SS
TS NS
最大净光合速率 / (滋molCO2 m-2 s-1)
Maximum net photosynthetic rate Pmax
22.709a 22.75605a 21.881ab 21.165b 16.391c 12.662d
表观量子效率 / (CO2 photon-1)
Apparent quantum yield 渍
0.0461a 0.0476a 0.0407b 0.0382b 0.0379bc 0.0347c
暗呼吸速率 / (滋molCO2 m-2 s-1)
Dark respiration rate Rd
1.952a 1.962a 1.226b 1.026bc 1.041bc 0.982d
光饱和点 / (滋mol m-2 s-1)
Light saturation point LSP
512.349a 497.135a 503.986a 481.904b 383.314bc 368.203c
光补偿点 / (滋mol m-2 s-1)
Light compensation point LCP
12.964c 8.983cd 18.884b 11.122c 28.709a 26.393a
一定的环境条件下,叶片的最大净光合速率(Pmax) 反映了植物叶片的最大光合能力[22鄄23]。 由表 1 可以
看出,TS植株叶片的 Pmax在严重干旱条件下也显著高于 NS 植株,但在正常的水分水平及中度干旱胁迫下二
者无明显差别。 由于干旱胁迫会影响有关酶的活性及光合电子传递,而 Pmax决定于 Rusbico 活性和电子传递
速率[1,13, 24]。 因此该研究结果表明在严重的干旱胁迫下转入的抗氧化酶基因有可能使甘薯叶片维持较高的
PS域电子传递速率及叶肉细胞 Rusbico 活性,从而使 TS 植株叶片的 Pmax保持了较高的水平。 光能转化效率
的高低直接决定叶片光合作用的高低,低光能转化效率是光合作用的重要限制因子[25鄄26]。 表观量子效率
(渍),是反映植物在弱光下吸收转换和利用光能能力的指标,是光合作用中光能转化效率的指标之一,该值
高,说明叶片光能转化效率高[24]。 在本试验中,与对照相比,NS 植株在中度干旱胁迫下就开始显著下降,而
TS植株只是轻微下降,到严重干旱时,两者都显著下降,但是 TS仍略高于 NS植株,表明转入抗氧化酶基因可
以有效的抑制甘薯在一定程度干旱胁迫条件下对弱光光能转化效率的降低,从而使其维持较高的光合能力。
植物在干旱胁迫下能够维持其 Pmax和 渍在较高水平,表明其能有效地利用弱光及强光进行光合作用,对光的
生态适应性强,并在一定程度上反映了植物光合作用对干旱的适应性较强[25]。 由此可以推测,在叶片中同时
转入 SOD和 APX抗氧化酶基因后,甘薯对光的适应性增强,对干旱的适应性也有所增强,这有助于拓展甘薯
的种植地理范围。
不同植物的光响应曲线不同,光补偿点和光饱和点有很大的差异,同一种植物的光补偿点和光饱和点也
不是固定数值,它们会随外界条件的变化而变动[20, 26]。 在本试验中,随着土壤干旱程度增加,甘薯叶片光补
偿点、光呼吸增高,光饱和点下降,表明干旱胁迫使气孔关闭,光能利用率降低,同时利用 CO2的能力降低,光
合产物消耗增加,不利于同化产物的积累,这与其他的研究结果类似[27鄄 31]。 在严重缺水条件下,可能由于植
物体内活性氧自由基代谢失调而引发生物膜结构和功能的破坏,导致光合作用的非气孔抑制。 在干旱胁迫条
件下,转基因甘薯叶片光补偿点、光呼吸增高以及光饱和点下降的幅度均明显小于未转基因植株,这可能是因
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为转入的抗氧化酶基因提高干旱胁迫下叶片中酶促防御系统的活性,加强的渗透调节物质的积累,适度缓解
了干旱逆境引起的膜脂过氧化伤害,从而维护了细胞膜结构和功能的稳定性,改善了转基因植株在干旱逆境
条件下的光合效率。
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