全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项基金项目（ＸＤＡ０５０５０７０２）；国家自然科学基金重大项目（３１２９０２２１）；中国科学院地理所可桢杰出青
年人才项目（２０１３ＲＣ１０２）
收稿日期：２０１４⁃１０⁃１５； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｅｎｐ＠ ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
＃全国尺度统计数据不含港、澳、台。
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１０１５２０３０
温丁，何念鹏．中国森林和草地凋落物现存量的空间分布格局及其控制因素．生态学报，２０１６，３６（１０）：２８７６⁃２８８４．
Ｗｅｎ Ｄ， Ｈｅ Ｎ Ｐ．Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２８７６⁃２８８４．
中国森林和草地凋落物现存量的空间分布格局及其控
制因素＃
温　 丁１， ２，何念鹏１，∗
１ 中国科学院地理科学与资源研究所，生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京　 １００１０１
２ 中国科学院大学，北京　 １０００４９
摘要：凋落物是陆地生态系统的重要组成部分，它对生态系统的养分循环非常重要。 凋落物现存量是凋落物输入量与分解量的
净累积量，理论上影响凋落物输入过程和分解过程的因素都会对凋落物现存量产生重要影响。 目前，我国科学家对部分区域典
型陆地生态系统凋落物现存量及其影响因素进行了探讨，但迄今为止，全国尺度下的关于凋落物现存量评估的结果还未见报
道。 因此，如何准确地评估凋落物现存量对揭示生态系统应对全球变化具有重要意义。 收集了 ２０００—２０１４年公开发表文献中
的森林和草地凋落物现存量数据（共 １８６４个样点），并结合气候、土壤和地上生产力探讨了中国森林和草地凋落物现存量的空
间格局及其主要控制因素，此外，还利用森林和草地凋落物的碳氮含量，结合凋落物现存量估算了不同区域和全国尺度的凋落
物的碳氮贮量。 分析结果表明：中国森林和草地的凋落物现存量存在较弱的经度和纬度格局，然而按照不同经度和纬度间隔整
理数据后凋落物现存量表现出显著的空间分布格局。 森林的凋落物现存量表现为随着经度和纬度的增加而逐渐增加，主要控
制因素为温度。 草地的凋落物现存量表现为随着经度的增加而逐渐升高，其主要影响因素为降水。 森林和草地凋落物现存量
在局部（或区域内）存在非常大的变异，这是造成其大尺度格局较弱的重要原因。 结合 １∶１００万中国植被图的森林和草地面积
数据，估算出中国森林的凋落物现存量约为 １１３５．５６ Ｔｇ，其碳氮贮量约为 ５１７．９３ ＴｇＣ和 １５．３３ ＴｇＮ；此外，中国草地的凋落物现存
量约为 １１９．６３ Ｔｇ，其碳氮贮量分别为 ４７．１１ ＴｇＣ和 １．５９ ＴｇＮ。 首次尝试对全国尺度森林和草地凋落物现存量及其碳氮贮量进
行估算，其研究结论有助于揭示凋落物在碳氮循环中的重要作用，并可为准确评估中国陆地生态系统碳氮贮量提供重要参考。
关键词：凋落物；碳贮量；氮贮量；空间格局；通径分析
Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
ＷＥＮ Ｄｉｎｇ１，２， ＨＥ Ｎｉａｎｐｅｎｇ１，∗
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｎｅｔｗｏｒｋ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ＣＡＳ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００１０１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｌｉｔｔｅｒ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｐｌａｙｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｅｓ． Ｔｈｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ （ ｏｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ） ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｐｕｔ ａｎｄ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｌｙ， ａｎｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｐｕｔ ｏｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｉｌｌ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｔｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｆ ｃａｒｂｏｎ （Ｃ） ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ） ｃｙｃｌｅｓ ｔｏ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｏ ｄａｔｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｈａｖｅ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｄａｔａ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｆｒｏｍ ２０００ ｔｏ ２０１４； ｔｈｅ ｄａｔａ ｏｆ １８６４ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｃｌｉｍａｔｅ， ｓｏｉｌ， ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ
ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍａｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｗｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｔｈｅ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｃａｌｅｓ
ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｗｅａｋ ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｗｉｔｈ ａ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｉｎｔｅｒｖａｌ， ｉｔ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ； ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗａｓ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ． Ａｐｐａｒｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ
ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｃａｌ ｏｒ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｓｃａｌｅ ｆｏｒ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ， ｗｈｉｃｈ ａｔｔｅｎｕａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗａｓ １１３５．５６ Ｔｇ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｗｅｒｅ ５１７．９３
ＴｇＣ ａｎｄ １５．３３ ＴｇＮ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｗａｓ １１９．６３ Ｔｇ， ｗｉｔｈ ４７．１１ ＴｇＣ ａｎｄ １．５９ ＴｇＮ．
Ｔｏ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｏｆ ｏｕｒ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ， ｔｈｉｓ ｉｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｓｔｕｄｙ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ
ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ， ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｙｃｌｅｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｃｃｕｒａｔｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｓｔｏｒａｇｅｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｔ ｔｈｅ ｎａｔｉｏｎａｌ ｓｃａｌｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｌｉｔｔｅｒ； ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔｏｒａｇｅ； ｓｐａｔｉａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓ
凋落物是陆地生态系统的重要组成部分，是地上植物组分和养分归还到土壤的重要途径；凋落物现存量
常指 ７—８月份在特定生态系统地表保存的凋落物数量，是凋落物输入与分解后的净累积量［１⁃２］。 当凋落物掉
落到地表时，就开始了生物、物理和化学的分解过程，具体包括水溶性化合物的淋溶、土壤动物对凋落物的破
碎和微生物分解等过程［３］。 凋落物通过分解释放植物所需养分，同时释放 ＣＯ２，从而参与陆地生态系统的物
质循环过程［４］。 如何准确地评估凋落物产量和现存量对揭示生态系统养分循环和凋落物碳氮贮量具有重要
意义。
凋落物现存量是凋落物输入与分解后的净累积量，理论上影响凋落物输入过程和分解过程的因素都会对
凋落物现存量产生重要影响。 首先，群落生产力和演替阶段对凋落物产量具有重要影响［５⁃７］；其次，气候、土
壤动物、土壤微生物和土壤基质等共同影响着凋落物的分解过程［８⁃１０］；此外，凋落物自身理化性质，尤其是氮、
磷和木质素的含量，也会对凋落物分解过程产生重要影响［１１⁃１３］。 我国科学家已对部分区域或典型生态系统
的凋落物现存量及其控制因素进行了探讨［１４⁃１５］；然而，迄今为止全国尺度的森林和草地凋落物现存量的评估
却还未见报道。 宋新章等［１６］通过调查发现气候因子和土壤基质是影响我国森林凋落物分解的主导因素；
Ｔａｙｌｅｒ等［１７］研究发现，在分解前期，氮含量制约着凋落物的分解速率；在分解后期，木质素含量或木质素 ／ Ｎ是
凋落物分解速率的主要影响因子。 根据前人的研究结果，我们推测中国森林和草地凋落物现存量应该存在特
定的空间格局，但由于我国森林和草地的空间分布格局及其水热条件的不同，其主要控制因素理应不同。
本文通过收集历史文献数据，共在全国范围内获得了 １８６４ 个样点的凋落物现存量数据、气候和土壤数
据，系统地探讨了中国森林和草地凋落物现存量的空间格局及其主要控制因素。 本文主要目的：１）揭示中国
森林和草地凋落物现存量的分布格局；２）探讨全国尺度下森林和草地凋落物现存量的主要控制因素及其机
制；３）估算中国森林和草地凋落物现存量及其碳氮贮量。
１　 数据收集与分析方法
１．１　 数据来源及处理
１．１．１　 凋落物现存量数据的获取
通过 Ｗｅｂ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ 和中国期刊网，本文收集了 ２０００—２０１４年具有凋落物现存量数据的公开发表论文。
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通过对文献数据的提取和整理，分别在森林和草地中提取了 １３２５和 ５３９个样点的凋落物现存量数据 （ｇ ／ ｍ２）
（图 １）。 本文所指的凋落物现存量均是指各个样点 ７—８月份地表的凋落量，而非凋落物产量。
图 １　 中国森林和草地凋落物现存量的样点分布图
Ｆｉｇ．１　 Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｏｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
１．１．２　 其它数据的获取
在提取凋落物现存量的同时，还提取了土壤数据，如土壤有机质、ｐＨ和土壤粒级等数据；对部分数据缺失
的站点，根据样点的 ＧＰＳ坐标从全国土种志数据的插值中获得。 各个站点 １９６０—２０１０ 年气象数据、土壤碳
氮贮量、森林生态系统的地上生物量、林龄和海拔等数据是从国家科技基础条件平台⁃地球系统科学数据共享
平台申请获得（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｇｅｏｄａｔａ．ｃｎ ／ ）。 草地地上生物量数据是在提取凋落物现存量数据的同时提取的。
干燥度是根据其与年均温和年均降的关系推算得到［１８］。 计算公式如下：
ＩｄＭ ＝
Ｐ
Ｔ ＋ １０
（１）
式中，ＩｄＭ为 ｄｅ Ｍａｒｔｏｎｎｅ干燥度，Ｐ为年平均降水量（ｍｍ），Ｔ为年平均温度（℃）。
经过对上述多源数据的整理，建立了森林凋落物现存量的主要影响因素数据集，具体包括：１） 影响输入
量的参数，地上生物量、林龄和海拔；２） 影响凋落物分解的因素，年均温、年降水、干燥度、土壤碳贮量、土壤氮
贮量、ｐＨ、土壤有机质和土壤质地（粘粒、粉粒、沙粒）。 类似地，草地凋落物现存量的主要影响因素数据集包
括：１） 影响输入量的参数，地上生物量；２） 影响凋落物分解的主要因素，年均温、年降水、干燥度、土壤碳贮
量、土壤贮量、土壤有机质和土壤质地（粘粒、粉粒、沙粒）。
由于文献中缺乏凋落物现存量中的碳氮含量，因此利用了（中国东部森林样带）从呼中到尖峰岭 ９ 个主
要森林类型 ３６个样地凋落物现存量的碳氮含量，来推算中国森林凋落物现存量的平均碳氮含量。 利用内蒙
古和西藏地区 ９个地点 ９０个草地样方凋落物的碳氮含量，来推算中国草地凋落物的碳氮含量。 在此基础上，
结合凋落物现存量估算了不同区域和全国尺度的凋落物碳氮贮量。
１．２　 分析与统计方法
首先，对凋落物现存量进行了描述性统计分析，获得数据的分布情况及变异程度。 再结合我国森林和草
地分布特点分别对森林和草地凋落物现存量的空间分布格局进行了探讨。 根据凋落物现存量数据的分布特
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征，结合 １∶１００万植被分布图的面积数据，估算了不同区域和全国尺度的森林和草地凋落物现存量。 此外，利
用通径分析探讨了影响森林和草地凋落物现存量的主控因素。 本研究考虑的影响因素相对较多，且因素间存
在较复杂的相关关系，因此，通过逐步回归分析提取了与凋落物显著相关的因子，再将所选取的因素采用通径
分析来探讨其对凋落物现存量的直接和间接效应。 所有统计分析和作图均在 ＳＰＳＳ １３．０ 和 Ｏｒｉｇｎ８．０ 软件
完成。
２　 结果与分析
２．１　 凋落物现存量的分布特征及分布格局
２．１．１　 凋落物现存量的分布特征
不论是森林还是草地，其凋落物现存量的密度均存在较大标准偏差和变异系数（图 ２）。 其中，全国尺度
的森林凋落物现存量的平均值为 ４６６．５２ ｇ ／ ｍ２，最小值为 ２．８ ｇ ／ ｍ２，最大值为 ５９４７ ｇ ／ ｍ２；草地凋落物现存量的
平均值为 ５８．７８ ｇ ／ ｍ２，最小值为 ０．７６ ｇ ／ ｍ２，最大值为 ４３０．１１ ｇ ／ ｍ２；森林和草地合并统计后，凋落物现存量的平
均值为 ４６２．３５ ｇ ／ ｍ２，最小值为 ０．７６ ｇ ／ ｍ２，最大值为 ５９４７ ｇ ／ ｍ２（图 ２）。
图 ２　 中国森林和草地凋落物现存量的频度分布图
Ｆｉｇ．２　 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
横坐标是经 Ｌｇ１０转化后的凋落物现存量，图中的统计特征是原始数据统计后的结果
２．１．２　 凋落物现存量的分布格局
森林和草地的凋落物现存量存在较弱的空间分布格局（图表未给出）；为了更清楚地探讨它们的分布格
局，本研究重新将数据按 ２度的经度和纬度间隔进行整合，来揭示凋落物现存量随纬度和经度的变化趋势。
分析结果表明：森林凋落物现存量在不同纬度（Ｆ ＝ １３．２４１， Ｐ＜０．００１）和经度（Ｆ ＝ ５．３６５， Ｐ＜０．００１）间差异显
著；森林凋落物现存量存在显著经度和纬度空间分布格局，并随着经度和纬度的增加而增加（图 ３）。 类似地，
中国草地凋落物现存量也在不同纬度（Ｆ＝ ２．３９８， Ｐ＝ ０．００５）和经度（Ｆ＝ ３．０９０， Ｐ＜０．００１）间差异显著；草地凋
落物现存量存在较明显的经度格局，并随经度增加而增加；然而，未观察到明显的纬度格局。 森林和草地合计
后，凋落物现存量随经度增加而增加，但未观测到明显的纬度格局（图 ３）。
２．２　 凋落物现存量的主要影响因素
２．２．１　 森林凋落物现存量的主控因素
通径分析结果表明：年均温和土壤粒级对森林凋落物现存量的贡献最大，起着显著的负效应，其通径系数
分别为－０．１６２和－０．１６１（表 １）。 年均温对凋落物现存量的直接作用高于粉粒，然而，粉粒通过土壤氮贮量对
凋落物现存量的间接效应相对较大，其间接通径系数达到－０．０１１，使得年均温通过其他因素对凋落物现存量
的总间接作用远小于粉粒的间接作用，而地上生物量、土壤氮贮量对凋落物现存量的直接通径系数较小，同时
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ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
间接通径系数也相对较低。
图 ３　 中国森林和草地凋落物现存量随经纬度的变化
Ｆｉｇ．３　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｉｔｈ ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
表 １　 中国森林凋落物现存量主要影响因素的通径系数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｏｒｅｓｔｓ
影响因素
Ｆａｃｔｏｒｓ
通径系数
（直接作用）
Ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
（ｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ）
间接通径系数（间接作用） Ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ （ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ）
粉粒
Ｓｉｌｔ
年均温
ＭＡＴ
地上生物量
ＡＧＢ
土壤氮贮量
Ｓｏｉｌ Ｎ ｓｔｏｒａｇｅ
合计
Ｔｏｔａｌ ｅｆｆｅｃｔ
粉粒 Ｓｉｌｔ －０．１６１∗∗∗ － ０．０００ －０．００７ －０．０１１ －０．０１８
年均温
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ －０．１６２
∗∗∗ ０．０００ － －０．００９ ０．００８ －０．００１
地上生物量
Ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ －０．０６０
∗ －０．０１９ －０．０２６ － ０．００３ －０．０４２
土壤氮贮量
Ｓｏｉｌ Ｎ ｓｔｏｒａｇｅ ０．０９０
∗∗∗ ０．０１９ －０．０１４ －０．００３ － ０．００２
　 　 ∗：Ｐ＜０．０５；∗∗∗：Ｐ＜０．００１；＋， －号表示对 Ｙ的正负作用
２．２．２　 草地凋落物现存量的主控因素
草地凋落物现存量的主要控制因素分别为地上生物量、土壤碳贮量和降水量（表 ２），其中地上生物量的
直接通径系数达到 ０．３４８，对凋落物现存量起着明显正效应。 年降水量虽然对凋落物现存量的直接作用较小，
但它通过其他因素对凋落物现存量的间接效应相对较大，其总效应 ０．０８８，特别是年降水量通过地上生物量对
凋落物现存量的间接通径系数达到了 ０．０７２，使降水量对凋落物现存量的总作用为 ０．１７０。 而土壤质地对草地
凋落物现存量的贡献相对较小。 粘粒对凋落物现存量的直接作用不高，其总间接作用也相对较小。
２．３　 中国森林和草地凋落物现存量及其碳氮贮量估算
２．３．１　 森林和草地的凋落物现存量估算
据估算，中国森林凋落物现存总量约为 １１３５．５６ Ｔｇ（表 ３）。 其中，东北区域凋落物现存量的密度最大
（５９４７ ｇ ／ ｍ２），总贮量约为 ３６０．２５ Ｔｇ。 华中区取样点数最多，为 ４６０个，而青藏区取样点数最少只有 ４９ 个，两
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者的凋落物现存量的平均值较小，分别为 ４５０．１８ ｇ ／ ｍ２和 ４９１．６９ ｇ ／ ｍ２。 西北区、内蒙古区、华南区森林凋落物
现存量密度较低、面积较小，其总贮量分别为 ２８．４２、２７．０２、２６．４１ Ｔｇ。 此外，表 ３ 也表明不同地区内的森林凋
落物现存量变异性非常大，变异系数介于 ０．５２—１．６３。
表 ２　 中国草地凋落物现存量主要影响因素的通径系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
影响因素 Ｆａｃｔｏｒｓ
通径系数
（直接作用）
Ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
（ｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ）
间接通径系数（间接作用） Ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ （ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ）
地上
生物量
ＡＧＢ
土壤
碳贮量
Ｓｏｉｌ Ｎ ｓｔｏｒａｇｅ
年降水
ＭＡＰ
粘粒
Ｃｌａｙ
合计
Ｔｏｔａｌ ｅｆｆｅｃｔ
地上生物量 Ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ０．３４８∗∗∗ ０．０１６ ０．０１７ －０．００４ ０．０２９
土壤碳贮量 Ｓｏｉｌ Ｎ ｓｔｏｒａｇｅ ０．１４２∗∗∗ ０．０３８ ０．０１９ ０．０１２ ０．０６９
年降水 Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ０．０８２∗ ０．０７２ ０．０３２ －０．０１６ ０．０８８
粘粒 Ｃｌａｙ －０．１４６∗∗∗ ０．００９ －０．０１２ ０．００９ ０．００６
　 　 ∗Ｐ＜０．０５；∗∗∗Ｐ＜０．００１；＋ －号表示对 Ｙ的正负作用
表 ３　 不同区域森林凋落物现存量统计特征
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｆｏｒ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｚｏｎｅｓ
分区
Ｚｏｎｅ ＮＯ．
最小值 ／
（ｇ ／ ｍ２）
Ｍｉｎ
最大值 ／
（ｇ ／ ｍ２）
Ｍａｘ
均值 ／
（ｇ ／ ｍ２）
Ｍｅａｎ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
森林面积 ／
（１０６ｈｍ２）
Ｆｏｒｅｓｔ ａｒｅａ
总和 ／ Ｔｇ
Ｔｏｔａｌ
东北区 Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ １６０ ６．００ ５９４７．００ ９５０．０３ １０４９．１１ １．１０ ３７．９２ ３６０．２５
华中区 Ｍｉｄｄｌｅ Ｃｈｉｎａ ４６０ ３．００ ２９３４．００ ４９１．６９ ３９６．１８ ０．８１ ５０．０６ ２４６．１４
青藏区 Ｑｉｎｇｈａｉ⁃ｔｉｂｅｔ ４９ ３１．００ ２５６０．００ ４５０．１８ ４７２．４０ １．０５ ４４．７０ ２０１．２３
华北区 Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ １６５ ６．００ ３６４７．００ ９３１．５８ ８３１．４７ ０．８９ ２０．３１ １８９．２０
西南区 Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ ６０ ２９．００ １４１０．００ ４６２．４７ ２４０．１４ ０．５２ １２．３０ ５６．８８
西北区 Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ １４５ ４．００ ３６６０．００ ４５６．９２ ７４２．９２ １．６３ ６．２２ ２８．４２
内蒙古区 Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ９１ １０．００ ３４１２．００ ６９８．１５ ９３４．５３ １．３４ ３．８７ ２７．０２
华南区 Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ １９５ １７．００ １９１４．００ ６０８．５０ ３７６．２３ ０．６２ ４．３４ ２６．４１
　 　 不同地区森林面积从 １∶１００万植被图中提取［１９］
中国草地凋落物现存量约为 １１９．６３ Ｔｇ（表 ４）。 其中，青藏高原草地凋落物现存量的平均密度为 ５０．３ ｇ ／
ｍ２，贮量约为 ７０．９３ Ｔｇ。 内蒙古草地凋落物现存量的平均密度为 ５８．７８ ｇ ／ ｍ２，贮量约为 ２８．７７ Ｔｇ。 此外，华北
和西北区草地的凋落物现存量约为 ５．４４ Ｔｇ和 ４．２５ Ｔｇ。 与森林类似，草地的凋落物现存量在不同区域内存在
非常大的变异，变异系数 ０．４９—１．１６ （表 ４）。
表 ４　 不同区域草地生态系统凋落物现存量描述性统计
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｖｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｚｏｎｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
分区
Ｚｏｎｅ Ｎｏ．
最小值 ／
（ｇ ／ ｍ２）
Ｍｉｎ
最大值 ／
（ｇ ／ ｍ２）
Ｍａｘ
均值 ／
（ｇ ／ ｍ２）
Ｍｅａｎ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
草地面积 ／
（ ×１０６ｈｍ２）
Ｇｒａｓｓ ａｒｅａ
总和 ／ Ｔｇ
Ｔｏｔａｌ
青藏区 Ｑｉｎｇｈａｉ⁃ｔｉｂｅｔ １２５ １．００ ２１６．００ ５０．３０ ４８．０８２ ０．９６ １４１．０２ ７０．９３
内蒙古区 Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ３４２ １．００ ４３０．００ ５８．７８ ５９．８６ １．０２ ４８．９４ ２８．７７
东北区 Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ ２０ ７．００ ２９５．００ ７１．７０ ８３．４３ １．１６ １４．２９ １０．２５
华北区 Ｎｏｒｔｈ Ｃｈｉｎａ ４７ １１．００ ２２８．００ ８０．７７ ４６．１２ ０．５７ ６．７３ ５．４４
西北区 Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ ５ ９．００ ２５．００ １３．４０ ６．５８ ０．４９ ３１．６９ ４．２５
２．３．２　 森林和草地凋落物现存量碳氮贮量估算
利用多个地点获得了凋落物现存量的碳氮含量（图 ４），森林凋落物现存量的碳氮含量分别为 ４５．６１％和
１．３５％，变异系数分别为 ０．１和 ０．１７；而草地凋落物现存量的碳氮含量分别为 ３９．５５％和 １．３３％，变异系数分别
１８８２　 １０期 　 　 　 温丁　 等：中国森林和草地凋落物现存量的空间分布格局及其控制因素 　
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为 ０．２和 ０．２４（图 ４）。 据此推算，中国森林的凋落物现存量共贮存了 ５１７．９３ ＴｇＣ和 １５．３３ ＴｇＮ，中国草地凋落
物现存量的碳氮贮量分别为 ４７．１１ ＴｇＣ和 １．５９ ＴｇＮ（图 ４）。
图 ４　 中国森林和草地凋落物现存量、碳氮含量与碳氮贮量
Ｆｉｇ．４　 Ｌｉｔｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
误差条表示标准误差
３　 讨论
３．１　 凋落物现存量分布格局及数据不确定性分析
　 　 中国森林和草地的凋落物现存量表现出了较明显的经度或纬度格局。 然而，由于同一地区不同样点间凋
落物现存量存在非常大的变异（４９％—１６３％，表 ３和表 ４），即存在非常大的抽样局部效应（Ｌｏｃａｌ ｅｆｆｅｃｔ），显著
地降低了大尺度上的凋落物现存量的经度和纬度格局；从而表现为关系极显著，但 Ｒ２却非常低。 凋落物现存
量的数据是从公开发表论文中提取，不同研究间的数据源差异是造成显著局部效应的重要源泉；其可能原因
如下：１） 取样时间和收集方法存在一定的差异；２） 采样点在地形和地势间的差异对结果具有重要影响；３）
森林或草地生态系统演替阶段的不同。 本文的研究结果部分验证了本研究的假设，即中国森林和草地的凋落
物现存量存在特定的经度和纬度格局，但主要控制因素存在明显差异。 森林生态系统中凋落物分解速率随纬
度的增加而减少［２０⁃２２］；同时随着经度增加，土壤含水量也显著增加并影响凋落物的分解速率和碳氮周转［２３］。
中国草地青藏区和内蒙古区分布较广，而东北和东南区草地分布较稀少；青藏和内蒙地区的草地存在显著的
经度格局，该地区气温普遍偏低，较低的温度某种程度抑制了草地凋落物的分解［２４⁃２５］；因此，我国草地凋落物
现存量更大取决于凋落物的输入量（或地上生物量），这也是中国草地凋落物现存量存在明显的经度格局的
重要原因。
３．２　 气候因子是凋落物现存量分布格局的主控因素
中国森林和草地的凋落物现存量受多种因素的共同控制，最重要的因素为气候因子；然而，森林和草地间
存在主控因素（温度 ｖｓ降水）和影响途径的明显差异。 对森林而言，凋落物现存量的主要影响因素是年均气
温和土壤粒级（表 １），此外，由于降水与土壤粒级和年均气温存在显著地相关性，因此可以认为气候是其起主
导因素（相关性表未给出）。 气候因子在大尺度下对凋落物分解取到了重要作用［２６⁃２９］，在气温不是限制因素
时，再多的凋落物输入量均会被分解，因此中国森林生态系统的凋落物现存量存在明显的纬度格局，并与森林
２８８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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地上生物（某种程度控制凋落物输入量）无显著的相关关系［３０⁃３１］。 Ａｅｒｔｓ和 Ａｙｒｅｓ等研究认为土壤质地是影响
凋落物分解的关键因子，主要是质地对土壤水分保持与土壤水分含量具有重要的影响［８，３２］。 总之，森林凋落
物现存量受到气候因子和土壤因子等多方面的影响［３３］，而地上生物量对凋落物现存量的直接作用非常小。
此外，根据我国植被沿气候地带性分布特征，我们可以看出南方热带区地上生物量较多，而凋落物现存量较
少，北方温带区则刚好相反；热带和亚热带区由于温度较高、土壤肥力较低，导致凋落物分解得更快，从而导致
凋落物现存量与地上生物量存在一定的负相关关系。
对中国草地生态系统而言，凋落物现存量的主要影响因素是降水量和地上生物量（表 ２）。 中国草地地上
生物量和降水密切相关（相关性表未给出），并随生长期降雨量增加而极显著增加［３４］；中国草地本身就表现
出了较强的经度分布；因此，不论是内蒙古草地还是青藏草地，随着从东到西的经度的降低（或降水量的降
低），其地上生产力或凋落物输入量均表现为降低的趋势［２４⁃２５，３５⁃３６］。 由于中国大多数草地地上生物量存在明
显的经度格局，草地凋落物输入量与地上生物量（或当年生产力）密切相关［３７］，是导致中国草地凋落物现存
量存在明显经度格局的重要原因。 此外，我国草地分布区的温度明显偏低（北方草地平均温度大多低于
０℃），过低的温度不利于凋落物的分解，从而使温度对草地凋落物现存量的空间分布格局的影响相对较小。
３．３　 中国凋落物总量及碳氮贮量
中国森林和草地的凋落物现存量分别为 １１３５．５６ Ｔｇ和 １１９．６３ Ｔｇ。 中国森林凋落物现存量的碳氮贮量分
别为 ５１７．９３ ＴｇＣ和 １５．３３ Ｔｇ Ｎ，中国草地凋落物现存量的碳氮贮量分别为 ４７．１１ ＴｇＣ 和 １．５９ ＴｇＮ。 凋落物的
碳氮贮量在整个森林或草地中所占比例不大［３８⁃３９］，碳氮更多是储存在土壤和植被；然而，中国森林和草地凋
落物的碳贮量约为 ０．５６ ＰｇＣ，也是重要的碳库，应给予一定的重视。 此外，本文对中国森林和草地凋落物现存
量的估算还存在一定的不确定性，仍需在未来的研究过程予以克服；主要包括：１）不同研究者对凋落物的取
样地点和方法存在差异；２）森林和草地面积估算是依据 ２０００ 年左右的植被图（１∶１００ 万植被图［１９］ ），过去几
十年的植被覆盖变化会造成统计面积上的差异；３）难以获取不同地点的凋落物现存量的碳氮含量，只能采用
有限样点的平均值来进行估算。 ４）数据在空间分布上的不均一性，尤其是非热点区域数据量的不足将会对
估算结果带来巨大的影响。 因此，为了获得中国森林和草地凋落物现存量及其碳氮贮量的精确评估，未来需
要按统一的和规范的方法，并进行大规模取样。
４　 结论
中国森林生态系统的凋落物现存量在经纬度上存在格局，随着经纬度的增加而升高；我国草地生态系统
凋落物现存量只在经度上存在格局，随着经度的增加而升高。 影响森林凋落物现存量分布格局的关键因子是
温度和土壤质地，而草地生态系统凋落物现存量的主要控制因素为降水。 我国草地凋落物现存量约为 １１３５．
５６ Ｔｇ，碳氮贮量分别为 ５１７．９３ ＴｇＣ和 １５．３３ ＴｇＮ；草地凋落物现存量约为 １１９．６３ Ｔｇ，其碳氮贮量分别为 ４７．１１
ＴｇＣ和 １．５９ ＴｇＮ。 本文对凋落物现存量及其碳氮贮量进行了估算，直接为准确评估我国陆地生态系统的碳氮
贮量提供重要依据。
致谢：感谢国家地球系统科学数据共享平台（ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｇｅｏｄａｔａ．ｃｎ ／ ）大力支持，感谢帮助收集和提取文献数
据的研究生。
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４８８２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷