全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家“十二五”科技支撑项目 （ ２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）；国家林业局中央财政林业科技推广示范 （ ２０１０ＴＫ５５）；四川省科技支撑计划
（２０１０ＮＺ００４９）共同资助
收稿日期：２０１３⁃０７⁃１８； 修订日期：２０１４⁃１０⁃１３
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆａｎｃｈｕａｎ０１＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０７１８１９１３
李平，范川，李凤汀，李贤伟，张健，黄明莉．川中丘陵区柏木低效林改造模式植物多样性对土壤有机碳的影响．生态学报，２０１５，３５（８）：２６６７⁃２６７５．
Ｌｉ Ｐ，Ｆａｎ Ｃ，Ｌｉ Ｆ Ｔ， Ｌｉ Ｘ Ｗ，Ｚｈａｎｇ Ｊ，Ｈｕａｎｇ Ｍ Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｓｔａｎｄｓ ｏｆ ｃｕｐｒｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｉｃｈｕａｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２６６７⁃２６７５．
川中丘陵区柏木低效林改造模式植物多样性对土壤有
机碳的影响
李 平，李凤汀，范 川∗，李贤伟，张 健，黄明莉
四川农业大学林学院， 长江上游林业生态工程四川省重点实验室， 雅安 ６２５０１４
摘要：以川中丘陵区柏木低效林改造 １０ａ后的 ４ 种模式：纯杂交竹模式（Ｂａｍｂｕｓａ ｐｅｒｖａｒｉａｂｉｌｉｓ × Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｏｐｓｉｓ ｄａｉｉ）（ＣＺ）、柏
木（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ Ｅｎｄｌ．） ＋桤木（Ａｌｎｕｓ ｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ Ｂｕｒｋ．） ＋杂交竹模式（ＢＺＱ）、柏木＋麻栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ Ｃａｒｒｕｔｈ）模式
（ＢＬ）、柏木＋杂交竹模式（ＢＺ）为研究对象，纯柏（ＣＢ）为对照，对土壤有机碳含量、碳密度和土壤活性有机碳（土壤易氧化碳、水
溶性碳和微生物量碳）含量及植物多样性进行了研究。 结果表明：（１）随着土层深度的增加，土壤有机碳含量、碳密度及其组分
均下降，其中土壤有机碳含量下降幅度最大，易氧化碳含量下降幅度最小；０—１０ ｃｍ 土壤有机碳密度占整个取样剖面的
４５．７％—６４．４％，具有明显的表聚性。 （２）不同模式 ０—４０ ｃｍ土层土壤有机碳含量、碳密度和土壤易氧化碳、水溶性碳和微生物
量碳含量均为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ，差异均达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。 几种模式中，ＢＺＱ与 ＣＢ相比，土壤有机碳含量、碳密度、
土壤易氧化碳、水溶性碳和微生物量碳含量增幅分别为 ３７．８％、３３．５％、３６．６％、５２．５％和 ２３．２％，表明 ＢＺＱ 模式在提高土壤有机
碳方面作用最明显。 （３）植物 Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数和丰富度指数大致表现为
ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ；相关分析表明，土壤有机碳、碳密度、易氧化碳、水溶性碳和微生物量碳与灌木层和草本层的植物多样性
指数均呈显著正相关，而与乔木层植物多样性不相关。
关键词：柏木；低效林；改造模式；土壤有机碳；植物多样性
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ ｃｕｐｒｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｃｅｎｔｒａｌ
Ｓｉｃｈｕａｎ
ＬＩ Ｐｉｎｇ，ＬＩ Ｆｅｎｇｔｉｎｇ， ＦＡＮ Ｃｈｕａｎ∗，ＬＩ Ｘｉａｎｗｅｉ，ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｎ，ＨＵＡＮＧ Ｍｉｎｇｌｉ
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｙａ′ａｎ ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ ＳＯＣ） ｐｏｏｌ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋ， Ｉｔ ｃｏｕｌｄ ｐｌａｙ ａ ｈｕｇｅ
ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ， ｅｃｏ⁃ｓｙｓｔｅｍ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｔｅｒｉａｌ ｒｅｃｙｃｌｉｎｇ ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｓｌｉｇｈｔ ｃｈａｎｇｅｓ． Ｐｌａｎｔ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｏｕｌｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｈｕｍｉｄｉｔｙ， ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ｏｆ
ＳＯＣ． Ｔｈｅ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｉｃｈｕａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｓ ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｐａｒｔ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｂａｒｒｉｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ
Ｒｉｖｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ Ｃｕｐｒｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ ｇｒｏｗ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ａｒｅａｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ． Ｏｕｒ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ ｗｅｒｅ
（１） ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＳＯＣ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ Ｃｕｐｒｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｆｏｒ
１０ ｙｅａｒｓ， （２） ｔｏ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＳＯＣ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒｓ， ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｈｅｒｂ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｌａｙｅｒｓ．Ｔｈｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｂａｍｂｕｓａ ｐｅｒｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ×Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｏｐｓｉｓ ｄａｉｉ （ ＣＺ）， Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ Ｅｎｄｌ． ＋Ｂａｍｂｕｓａ
ｐｅｒｖａｒｉａｂｉｌｉｓ×Ａｌｎｕｓ ｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ Ｂｕｒｋ． ＋ Ａｌｎｕｓ ｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ Ｂｕｒｋ． （ ＢＺＱ）， Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ Ｅｎｄｌ． ＋Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ
Ｃａｒｒｕｔｈ （ＢＬ）， Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ Ｅｎｄｌ．＋Ｂａｍｂｕｓａ ｐｅｒｖａｒｉａｂｉｌｉｓ× Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｏｐｓｉｓ ｄａｉｉ （ＢＺ） ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｉｎ ２００２．
ＣＺ ｐａｔｔｅｒｎ ｗａｓ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｓｐａｃｉｎｇ ｏｆ ４ ｍ × ４ ｍ ａｆｔｅｒ ｃｌｅａｒ ｃｕｔｔｉｎｇ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗｅｒｅ
ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｒｐｌａｎｔｉｎｇ ａｆｔｅｒ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｃｕｔｔｉｎｇ． Ｉｎ ２０１２， ３ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ｓｅｔ ｉｎ ｅａｃｈ ｐａｔｔｅｒｎ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ＳＯＣ
ｃｏｎｔｅｎｔ， ＳＯＣ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｅａｓｉｌｙ⁃ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｃａｒｂｏｎ （ ＥＯＣ）， ｗａｔｅｒ⁃ｓｏｌｕｂｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＷＳＯＣ）， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｃａｒｂｏｎ （ＳＭＢＣ） ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： （１） Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＳＯＣ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｄｒｏｐ ｏｆ ＳＯＣ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ｄｒｏｐ ｏｆ ＥＯＣ； ＳＯＣ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｏｐｓｏｉｌ
（０—１０ ｃｍ） ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ４５．７％ ｔｏ ６４．４％ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｒｏｆｉｌｅ， ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｕｒｆａｃｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ． （２）
ＳＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔ， ＳＯＣ ｄｅｎｓｉｔｙ， ＥＯＣ， ＷＳＯＣ ａｎｄ ＳＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ０—４０ ｃｍ ｗｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ， ｗｉｔｈ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ （Ｐ＜０．０５）． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＣＢ， ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＳＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔ， ＳＯＣ ｄｅｎｓｉｔｙ， ＥＯＣ， ＷＳＯＣ ａｎｄ
ＳＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ３７．８％， ３３．５％， ３６．６％， ５２．５％ ａｎｄ ２３．２％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ＢＺＱ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｏｂｖｉｏｕｓ ｅｆｆｅｃｔ
ｏｎ ＳＯＣ． （ ３） Ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｗｅｒｅ ｒｏｕｇｈｌｙ
ａｒｒａｎｇｅｄ ａｓ ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＳＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔ， ＳＯＣ ｄｅｎｓｉｔｙ， ＥＯＣ，
ＷＳＯＣ ａｎｄ ＳＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｌａｙｅｒｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｂｅｔｗｅｅｎ ＳＯＣ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ． Ｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒｓ ｏｎ ＳＯＣ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒｓ． Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ＳＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ＢＺＱ ｐａｔｔｅｒｎ， ａｎｄ ｔｈｕｓ ｔｈｉｓ ｐａｔｔｅｒｎ ｗａｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｔｏ ｐｒｏｍｏｔｅ． Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｌ
ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｒｅｇｉｏｎ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｉｎ ｉｔｓ ｉｎｉｔｉａｌ ｓｔａｇｅ， ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｗｉｌｌ ｃｏｎｔｉｎｕｅ ａｎｄ ｉｎ ａ ｕｎｓｔａｂｌｅ ｓｔａｔｅ，
ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｉｔ ｗｉｌｌ ｂｅ ｍｏｒｅ ｍｅａｎｉｎｇｆｕｌ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ
ｆｕｎｅｂｒｉｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ Ｅｎｄｌ．；ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔａｎｄｓ；ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｐａｔｔｅｒｎｓ；ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ；ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
森林植被碳汇和土壤碳汇是降低大气 ＣＯ２浓度的两个重要机制，森林土壤有机碳 ＳＯＣ 占全球 ＳＯＣ 的
７０％，其微小变化都可能对大气 ＣＯ２浓度产生巨大影响［１］。 同时 ＳＯＣ 也是评价土壤质量的重要指标，能表征
森林的生态功能［２］。 通过增加森林面积、提高森林质量来增加碳汇从而降低大气 ＣＯ２浓度是一项非常有效的
措施［３⁃４］。 ＳＯＣ主要包括土壤易氧化碳 ＥＯＣ、水溶性碳ＷＳＯＣ、微生物量碳 ＳＭＢＣ、轻组有机碳 ＬＦＯＣ和颗粒有
机碳 ＰＯＣ等组分［５］，并且受到诸多因素的影响，主要有植被类型［６⁃８］、土壤类型和层次［９⁃１０］、土壤温湿度［１１⁃１３］
和微生物［１４］等。 由于 ＳＯＣ的影响因素复杂，并且各因素间相互制约，目前国内外对 ＳＯＣ 的研究仍显不足。
不同植被类型及其多样性不仅影响凋落物的质和量［１５⁃１６］，而且影响 ＳＯＣ 积累速率［１７］。 关于植被类型对凋落
物的影响已有较多研究，但是对 ＳＯＣ的影响目前研究较少，而且不同学者的研究结果之间也存在很大差异。
森林植被由乔木、灌木、草本 ３个层次构成，不同层次在整个生态系统中的功能不同，在植被演替过程中，ＳＯＣ
有何变化以及各层次对 ＳＯＣ的具体影响机制，目前相关的研究报道还比较缺乏。 柏木林是四川盆地丘陵区
的主要森林类型，同时也是主要的低产低效林分，其作为长江上游生态屏障，在水土保持、改善生态环境等方
面具有重要作用，因此这一类林分的改造对生态效益和木材产量的提高都具有十分重要的意义。 本文以柏木
低效林改造 １０ａ后的不同改造模式为研究对象，通过分析 ＳＯＣ分布特征，以期揭示造林初期乔木、灌木、草本
多样性对 ＳＯＣ的影响机制，丰富植物多样性对 ＳＯＣ影响的研究，同时也为柏木低效林改造提供理论依据。
１ 研究区与研究方法
１．１ 研究区概况
试验样地位于德阳市旌阳区（１０４°１５′—１０４°３５′Ｅ，３１°１′—３１°１９′Ｎ）。 该地区气候属中亚热带湿润型气候
８６６２ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
区，常年平均气温 １６．０ ℃，最高气温 ３６．５ ℃，最低气温－６．７ ℃。 年平均日照时数 １２１５．４ ｈ，年平均降雨量
８９３ ４ ｍｍ，其中夏降雨量达 ５３６ ｍｍ，占年平均降雨量的 ６０％。 无霜期长达 ２７６ ｄ，以紫色土为主。 ２００２年（改
造前），试验地柏木平均胸径为 ５ ｃｍ，平均高度为 ６ ｍ，郁闭度为 ０．７，整个林分的生境质量较差，树种单一，林
下植被稀少，生物多样性低，灌木层以铁仔（Ｍｙｒｓｉｎｅ ａｆｒｉｃａｎａ）、合欢（Ａｌｂｉｚｉａ ｊｕｌｉｂｒｉｓｓｉｎ）为主，草本层主要有苔草
（Ｃｌａｄｏｐｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、、鸭跖草（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ）等，土壤类型为紫色土，厚度 ３０—４０ ｃｍ，林地土壤侵蚀严
重。 于 ２００２年在旌阳水库旁选择纯杂交竹模式（ＣＺ）、柏木（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ） ＋桤木（Ａｌｎｕｓｃｒｅｍａｓｔｏｇｙｎｅ） ＋杂
交竹模式（ＢＺＱ）、柏木＋麻栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ａｃｕｔｉｓｓｉｍａ）模式（ＢＬ）、柏木＋杂交竹模式（ＢＺ）４ 种模式对柏木低效林进
行改造，其中 ＣＺ模式为皆伐后按照 ４ ｍ×４ ｍ造林，其余 ３种模式通过抚育间伐、林地清理和挖穴补植后进行
封育管理。 ２０１２年 １０月在改造区内选择立地条件基本一致，海拔在 ５５０—５８０ ｍ的林分。 每个模式布设 ３个
面积为 ２０ ｍ×２０ ｍ的样地，作为固定样地，并以柏木纯林（ＣＢ）为对照。 样地基本情况见表 １。
表 １ 试验地植被概况
Ｔａｂｌｅ １ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｌｏｔｓ
模式
Ｐａｔｔｅｒｎ
主要乔木
Ｓｐｅｃｉｅｓ
平均树高
Ａｖｅｒａｇｅ
ｈｅｉｇｈｔ ／ ｍ
平均胸径
Ａｖｅｒａｇｅ
ＤＢＨ ／ ｃｍ
郁闭度
Ｃｒｏｗｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ
坡度
Ｓｌｏｐｅ ／ （°）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
林下主要植物
Ｍａｉｎ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ
ＣＺ 杂交竹 ４．８３ ３．０８ ０．６ １０ 西北 紫金牛（Ａｒｄｉｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ），南蛇藤（Ｃｅｌａｓｔｒｕｓｏｒｂｉｃｕｌａｔｕｓ），葎草（Ｈｕｍｕｌｕｓ ｓｃａｎｄｅｎｓ）
ＢＺＱ 柏木 ９．２７ ９．９１ ０．７ １２ 西南 合欢 （ Ａｌｂｉｚｉａ ｊｕｌｉｂｒｉｓｓｉｎ），苔草 （ Ｃｌａｄｏｐｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ），蕨类（Ｐｔｅｒｉｄｉｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍ）
杂交竹 ５．２３ ２．２６
桤木 ８．６３ ８．４５
ＣＢ 柏木 ８．３９ ７．４９ ０．８ １３ 西 铁仔 （ Ｍｙｒｓｉｎｅ ａｆｒｉｃａｎａ ），苔草 （ Ｃｌａｄｏｐｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）
ＢＬ 柏木 ８．１１ ７．１８ ０．８ １４ 西北 铁仔，苔草 （ Ｃｌａｄｏｐｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ），鸭跖草（Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ）
麻栎 ５．６８ ４．１２
ＢＺ 柏木 ９．６７ ９．４５ ０．８ １３ 西南 铁仔 （ Ｍｙｒｓｉｎｅ ａｆｒｉｃａｎａ ），苔草 （ Ｃｌａｄｏｐｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）
杂交竹 ９．０４ ４．５１
ＣＺ： 纯杂交竹模式；ＢＺＱ： 柏木＋杂交竹＋桤木模式；ＣＢ： 柏木纯林模式；ＢＬ： 柏木＋麻栎模式；ＢＺ： 柏木＋杂交竹模式
１．２ 研究方法
２０１２年 １０月，在每个样地内的四角和中心分别设置 ５个 ４ ｍ×４ ｍ和 １ ｍ×１ ｍ的固定小样方来调查灌木
植物和草本植物，并记录样方内物种的种类、频度、均高和盖度；４个 １０ ｍ×１０ ｍ样方，记录全部乔木树种（Ｈ＞
３ ｍ）的生长情况（植物种数、个体数、高度、胸径和盖度等）并进行统计，物种多样性常采用 Ｓｉｍｐｓｏｎ 优势度指
数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数和丰富度指数来评价，各指标的计算公式为：
（１）Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数 Ｈ ＝－ ∑Ｐｉｌｎ Ｐｉ( )
（２）Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数 Ｐ ＝ １ － ∑ Ｐｉ( ) ２ （ ｉ ＝ １，２，３，…，ｓ）
（３）Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数 Ｊ ＝ （ － ∑Ｐｉｌｎ Ｐｉ( ) ） ／ ｌｎ Ｓ( )
（４）丰富度指数 Ｒ ＝ Ｓ － １( ) ／ ｌｎ Ｎ( )
式中，Ｓ为群落中的总物种数；Ｎ为群落中全部种的总个体数；Ｎｉ为各个物种的个体数， Ｐｉ ＝ Ｎｉ ／ Ｎ ［１８］。
同时在每个样地内采用“Ｓ”形设置 ３个采样点，每点按 ０—１０ ｃｍ、１０—２０ ｃｍ、２０—４０ ｃｍ土层取土样，将 ３
个点采集到的同一土层土样混合作为一个样品放入灭菌后的塑料袋中带回室内，运输过程用冰袋保持土样在
０—４ ℃。 用“环刀法”分别在不同土层采集土样，测定各样地不同土层的土壤密度，用于 ＳＯＣ 密度的计算。
土样带回实验室后分成两份，一份过 ２ ｍｍ筛后贮藏于 ４℃的冰箱内，用于测定 ＳＭＢＣ 和 ＷＳＯＣ，另一份土样
９６６２ ８期 李平 等：川中丘陵区柏木低效林改造模式植物多样性对土壤有机碳的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
自然风干后，用于测定 ＳＯＣ和 ＥＯＣ。 ＳＯＣ 采用重铬酸钾氧化⁃外加热法测定［１９］；ＳＭＢＣ 采用氯仿熏蒸⁃Ｋ２ＳＯ４
提取法测定［２０］；ＷＳＯＣ采用蒸馏水提取法，所得有机碳利用 ＴＯＣ 仪直接测定［２１］；ＥＯＣ 采用 ０．３３３ ｍｏｌ ／ Ｌ 的高
锰酸钾氧化法测定［２２］；土壤剖面各土层 ＳＯＣ密度 ＝ ＳＯＣ含量 ｇ ／ ｋｇ( ) × 土壤 密度 ｇ ／ ｃｍ３( ) ×采样深度 ｃｍ( ) ×
（１－石砾含量） ／ １０ （若石砾含量低于 １０％，可以忽略不计） ［２３］。
１．３ 统计分析
应用 Ｅｘｃｅｌ ２００３和 ＳＰＳＳ ２０．０对实验数据进行整理和分析。 实验数据采用 ＳＰＳＳ ２０．０软件中 Ｐ⁃Ｐ 图示法
检验呈正态分布，柏木低效林不同改造模式同一土层 ＳＯＣ及碳密度、土壤活性有机碳组分间的差异显著性采
用单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），采用 Ｐｅａｒｓｏｎ法分析 ＳＯＣ及其组分之间和植物多样性与 ＳＯＣ及其组分
之间的相关性。
２ 结果与分析
图 １ 柏木低效林不同改造模式土壤剖面 ＳＯＣ含量
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ＳＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｓ ｉｎ ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ Ｃｕｐｒｓｓｕｓ
ｆｕｎｅｂｒｉｓ
不同小写字母表示同一土层不同植被类型间差异显著 （ Ｐ ＜
０ ０５）； ＣＺ： 纯杂交竹模式；ＢＺＱ： 柏木＋杂交竹＋桤木模式；ＣＢ：
柏木纯林模式；ＢＬ： 柏木＋麻栎模式；ＢＺ： 柏木＋杂交竹模式
２．１ 柏木低效林不同改造模式 ＳＯＣ含量
如图 １所示，柏木低效林不同改造模式 ＳＯＣ 含量
均随土层深度的增加而减少，不同模式减少程度不一，
每种模式 ０—１０ ｃｍ 土层的 ＳＯＣ 含量均显著高于其他
两层，与 ０—１０ ｃｍ土层的 ＳＯＣ含量相比，１０—２０ ｃｍ土
层的 ＳＯＣ含量平均下降 ５７．６％，２０—４０ ｃｍ土层的 ＳＯＣ
含量平均下降 ７０．１％，表明柏木低效林不同改造模式对
ＳＯＣ在剖面上的垂直分布影响不同。 比较不同模式同
一土层土壤可以发现，０—１０ ｃｍ和 １０—２０ ｃｍ土层 ＳＯＣ
含量 ＢＺＱ模式和 ＢＺ 模式高于对照（ＣＢ 模式），而 ＢＬ
模式和 ＣＺ 模式低于 ＣＢ 模式，且差异达到显著水平
（Ｐ＜０．０５）；２０—４０ ｃｍ 土层 ＳＯＣ 含量为 ＢＺＱ＞ＢＬ＞ＢＺ＞
ＣＺ＞ＣＢ，ＢＺＱ模式和 ＢＬ模式以及 ＣＺ模式和 ＣＢ模式之
间差异不显著，其中不同土层 ＳＯＣ 含量 ＢＺＱ 模式均大
于其他模式。 总体来看，０—４０ ｃｍ 土层 ＳＯＣ 含量大小
为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ，其中 ＢＺＱ 模式 ＳＯＣ 含量最
高，为 ４８．５ ｇ ／ ｋｇ；ＣＺ模式 ＳＯＣ含量最低，为 ２４．４ ｇ ／ ｋｇ。 表明柏木低效林改造模式中 ＢＺＱ对 ＳＯＣ 的提高效果
最佳；ＣＺ最差，比 ＣＢ还低。
２．２ 柏木低效林不同改造模式 ＳＯＣ密度
ＳＯＣ密度能够更真实、准确地反映一定土壤深度有机碳储量大小，其含量大小主要取决于土壤密度、ＳＯＣ
和土壤石砾的含量。 如图 ２所示，柏木低效林不同改造模式 ＳＯＣ 密度差异较大，与 ＳＯＣ 含量的分布情况相
似，均是随着土层深度的增加而减少，与 ０—１０ ｃｍ土层的 ＳＯＣ密度相比，１０—２０ ｃｍ 土层的 ＳＯＣ 密度平均下
降 ５４．９％，２０—４０ ｃｍ土层的 ＳＯＣ密度平均下降 ６７．１％；０—１０ ｃｍ土层 ＳＯＣ密度占整个取样剖面（０—４０ ｃｍ）
ＳＯＣ密度的 ４５．７％—６４．４％；１０—２０ ｃｍ 土层 ＳＯＣ 密度占整个取样剖面 ＳＯＣ 密度的 １８．７％—２８．３％；２０—４０
ｃｍ土层 ＳＯＣ密度占整个取样剖面 ＳＯＣ 密度的 １１．７％—２５．８％；由此可知，柏木低效林经过不同改造后 ＳＯＣ
储量主要集中在表层（０—１０ ｃｍ），具有明显的表聚性。 总体来看，０—４０ ｃｍ 土层 ＳＯＣ 储量为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞
ＢＬ＞ＣＺ，且差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５），相比 ＣＢ 模式，ＢＺＱ 模式和 ＢＺ 模式 ＳＯＣ 密度分别提高了 ３５ ５％和
１６．３％，而 ＢＬ模式和 ＣＺ模式 ＳＯＣ密度分别降低了 １４．８％和 ２４．１％。 各模式 ＳＯＣ 密度与 ＳＯＣ 含量分布结果
相似。
０７６２ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２ 柏木低效林不同改造模式土壤剖面 ＳＯＣ密度
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ＳＯＣ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｓ ｉｎ ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ Ｃｕｐｒｓｓｕｓ
ｆｕｎｅｂｒｉｓ
不同小写字母表示同一土层不同植被类型间差异显著（Ｐ＜０．０５）
２．３ 柏木低效林不同改造模式土壤活性有机碳
由表 ２可知，在 ０—１０ ｃｍ 土层，ＢＺＱ 模式和 ＢＺ 模
式 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ、ＳＭＢＣ含量分别比 ＣＢ模式增加 ５９．３％、
４５．５％、２７．４％和 ２６．４％、３２．１％、１１．６％；ＢＬ模式和 ＣＺ模
式 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ、ＳＭＢＣ含量分别比 ＣＢ 模式降低 ４．５％、
２１．２％、１６．２％和 ２１．７％、１１．３％、４１．３％。 在 １０—２０ ｃｍ
土层，ＢＺＱ 模式和 ＢＺ 模式 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ、ＳＭＢＣ 含量分
别比 ＣＢ 模式增加 ２８． ３％、４７． ５％、３８． ８％和 １３． ４％、
１９ ７％、１１．１％；ＢＬ 模式和 ＣＺ 模式 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ、ＳＭＢＣ
含量分别比 ＣＢ模式降低 ５．６％、５．２％、１８．５％和 １５．４％、
１１ ７％、５７．３％；在 ２０—４０ ｃｍ土层，ＢＺＱ模式和 ＢＺ模式
ＥＯＣ、ＷＳＯＣ含量分别比 ＣＢ 模式增加 １２．７％、７８．５％和
８．６％、３１．５％，而 ＢＺＱ模式、ＢＺ模式、ＢＬ模式和 ＣＺ模式
ＳＭＢＣ含量比对照分别降低了 １１． ３％、１６． ２％、４９． ５％和 ６７． ３％。 总体来看，０—４０ ｃｍ 土层的 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ、
ＳＭＢＣ含量均为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ，且差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。
综上所述，柏木低效林不同改造模式 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ和 ＳＭＢＣ含量的剖面分布与 ＳＯＣ 含量的剖面分布情况
相似，均是随着土层深度的增加而减少，与 ０—１０ ｃｍ土层的 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ 和 ＳＭＢＣ 含量相比，１０—２０ ｃｍ 土层
的 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ和 ＳＭＢＣ含量分别平均下降 ２７．４％、３９．２％和 ５４．１％；２０—４０ ｃｍ 土层的 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ 和 ＳＭＢＣ
含量分别平均下降 ４３．３％、５０．２％和 ７６．３％。 综合 ＳＯＣ含量和 ＳＯＣ密度来看，ＳＯＣ含量递减的幅度最大，ＥＯＣ
含量递减的幅度最小。 ０—４０ ｃｍ土层的 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ和 ＳＭＢＣ含量均为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ，且差异达到显
著水平（Ｐ＜０．０５）。 其中 ＢＺＱ模式与 ＣＢ模式相比，ＳＯＣ 含量、ＳＯＣ 密度、ＥＯＣ、ＷＳＯＣ 和 ＳＭＢＣ 含量增幅分别
为 ３７．８％、３３．５％、３６．６％、５２．５％和 ２３．２％，表明 ＢＺＱ模式在提高 ＳＯＣ方面作用最明显。
表 ２ 柏木低效林不同改造模式土壤活性有机碳含量（ｎ＝ １３５）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｃｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｃ． ｆｕｎｅｂｒｉｓ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｓ （ｎ＝ １３５）
活性有机碳 ｌａｂｉｌｅ ｃａｒｂｏｎ 土层Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ／ ｃｍ ＣＺ ＢＺＱ ＣＢ ＢＬ ＢＺ
土壤易氧化碳 ／ （ｇ ／ ｋｇ） ０—１０ ２．０６±０．０７ｄ ４．１３±０．１６ａ ２．５９±０．１ｃ ２．４９±０．１ｃ ３．２７±０．０７ｂ
ＥＯＣ（ｅａｓｉｌｙ⁃ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｃａｒｂｏｎ） １０—２０ １．７±０．０２ｄ ２．５４±０．１１ａ １．９９±０．０５ｃ １．８９±０．０５ｃ ２．２４±０．０３ｂ
２０—４０ １．３±０．０４ｃ １．８２±０．０９ａ １．６３±０．０２ｂ １．５１±０．０２ｂ １．７６±０．０６ａ
土壤水溶性有机碳 ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ０—１０ ２７．１８±１．１ｄ ４４．２３±１．４２ａ ３０．５４±０．８８ｃ ２４．１５±１．０６ｅ ４０．３１±１．５８ｂ
ＷＳＯＣ（ｗａｔｅｒ⁃ｓｏｌｕｂｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ） １０—２０ １６．１８±０．６２ｃ ２６．９９±１．２２ａ １８．３３±０．７５ｃ １７．３３±０．７８ｃ ２１．８７±１．４６ｂ
２０—４０ １３．６９±１．２４ｃ ２３．１６±１．４８ａ １３．０３±０．５４ｃ １４．５３±０．８ｃ １７．０４±０．６８ｂ
土壤微生物量碳 ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ０—１０ ２９６．４±７．４９ｅ ６４７．９±６．２１ａ ５０８．５２±１２．０４ｃ ４２６．４２±９．７７ｄ ５６７．７４±１５．５７ｂ
ＳＭＢＣ（ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ） １０—２０ １０３．０６±５．４３ｅ ３３７．６４±１０．１８ａ ２４４．５８±６．４１ｃ １９９．３５±５．９１ｄ ２７１．４１±７．７６ｂ
２０—４０ ５４．３７±２．３ｄ １４８．６５±６．９４ｂ １６７．６±６．２ａ ８４．３９±４．０７ｃ １４０．３９±４．８ｂ
同行中不同小写字母表示同一土层不同模式间差异显著（Ｐ＜０．０５）
２．４ 柏木低效林不同改造模式植物多样性
从表 ３中可以看出，各模式 Ｓｉｍｐｓｏｎ 优势度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ 多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数和丰富
度指数均大致表现为灌木层＞草本层＞乔木层；比较不同模式同一林层，灌木层和草本层 Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数、
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数和丰富度指数均表现为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ；乔木层 Ｓｉｍｐｓｏｎ
优势度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数和丰富度指数为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＢＬ＞ＣＺ＞ＣＢ。 表明柏
木低效林不同改造模式群落演替差异比较大，群落演替主要集中在灌木层和草本层，并且灌木层植物多于草
本层植物。
１７６２ ８期 李平 等：川中丘陵区柏木低效林改造模式植物多样性对土壤有机碳的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ３ 柏木低效林不同改造模式植物多样性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｓ ｉｎ ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ Ｃｕｐｒｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ
多样性指数
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
林层
Ｍａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ＣＺ ＢＺＱ ＣＢ ＢＬ ＢＺ
Ｈ 乔木 ０．１１±０．０１ｃ １．０９±０．０５ａ ０ｄ ０．８９±０．０４ｂ ０．９１±０．０４ｂ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数 灌木 １．０７±０．０６ｃ １．９１±０．０７ａ １．５±０．０７ｂ １．１５±０．０５ｃ １．６１±０．０７ｂ
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ 草本 １．０１±０．０４ｅ １．７７±０．０８ａ １．３１±０．０５ｃ １．２２±０．０５ｄ １．４４±０．０６ｂ
Ｐ 乔木 ０．０５±０．０１ｃ ０．６６±０．０４ａ ０ｄ ０．５２±０．０３ｂ ０．５３±０．０３ｂ
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数 灌木 ０．５１±０．０４ｄ ０．８２±０．０６ａ ０．７１±０．０６ｂ ０．６２±０．０５ｃ ０．７２±０．０５ｂ
Ｓｉｍｐｓｏｎ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ 草本 ０．５６±０．０４ｃ ０．８５±０．０６ａ ０．６９±０．０６ｂ ０．６６±０．０５ｂ ０．７２±０．０６ｂ
Ｊ 乔木 ０．１７±０．０１ｄ ０．９９±０．０８ａ ０ｅ ０．７１±０．０５ｃ ０．８６±０．０５ｂ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数 灌木 ０．６±０．０３ｄ ０．９２±０．０５ａ ０．７２±０．０４ｃ ０．６４±０．０４ｄ ０．８３±０．０５ｂ
Ｐｉｅｌｏｕ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ 草本 ０．６３±０．０３ｂ ０．８５±０．０６ａ ０．８１±０．０５ａ ０．６６±０．０４ｂ ０．８２±０．０６ａ
Ｒ 乔木 ０．２７±０．０２ｂ ０．４８±０．０３ａ ０ｃ ０．４３±０．０２ａ ０．４６±０．０３ａ
丰富度指数 灌木 １．３２±０．０８ｄ ２．８２±０．１５ａ １．７８±０．１２ｂ １．２±０．０７ｅ １．５５±０．０８ｃ
Ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ 草本 ０．７３±０．０４ｄ １．６５±０．０８ａ １．１７±０．０５ｂ ０．９８±０．０５ｃ １．２１±０．０６ｂ
同行中不同小写字母表示同一林层不同模式间差异显著（Ｐ＜０．０５）
２．５ 柏木低效林不同改造模式 ＳＯＣ与植物多样性的相关性分析
由表 ４可知，ＳＯＣ含量、ＳＯＣ密度、ＥＯＣ、ＷＳＯＣ和 ＳＭＢＣ 含量与灌木层和草本层的 Ｓｉｍｐｓｏｎ 优势度指数、
Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数和 Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数均达到显著正相关（Ｐ＜０．０５）或者极显著正相关（Ｐ＜０．０１）；
灌木层的物种丰富度指数和乔木层的各植物多样性指数对 ＳＯＣ 及其组分影响均不显著（Ｐ＞０．０５）。 由此表
明，灌木层和草本层对 ＳＯＣ的影响明显大于乔木层。
表 ４ 柏木低效林不同改造模式 ＳＯＣ及其组分与植物多样性的相关系数
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＳＯＣ， ｉｔｓ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｓ ｉｎ ｌｏｗ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｓｔａｎｄｓ ｏｆ Ｃｕｐｒｓｓｕｓ ｆｕｎｅｂｒｉｓ
林层
Ｍａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ 指标 Ｉｎｄｅｘ
ＳＯＣ密度
土壤有机碳密度
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ
ＳＯＣ
土壤有机碳
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ
ＥＯＣ
土壤易氧化碳
Ｅａｓｉｌｙ⁃ｏｘｉｄｉｚｅｄ
ｃａｒｂｏｎ
ＷＳＯＣ
土壤水溶性碳
Ｗａｔｅｒ⁃ｓｏｌｕｂｌｅ
ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ＳＭＢＣ
土壤微生物量碳
Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ
乔木层 Ｈ ０．５７８ ０．６８２ ０．７６４ ０．６５５ ０．５４８
Ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ Ｐ ０．６０１ ０．７０３ ０．７８３ ０．６７４ ０．５７１
Ｊ ０．５５５ ０．６５６ ０．７４４ ０．６４８ ０．５１
Ｒ ０．３２８ ０．４２６ ０．５３１ ０．５２１ ０．２２５
灌木层 Ｈ ０．９８３∗∗ ０．９６８∗∗ ０．９３２∗ ０．９２９∗ ０．９５７∗
Ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ Ｐ ０．９４７∗ ０．９８５∗∗ ０．９５０∗ ０．８７１∗ ０．９９５∗∗
Ｊ ０．９７４∗∗ ０．９８６∗∗ ０．９６８∗∗ ０．９７３∗∗ ０．９３５∗
Ｒ ０．７３９ ０．８３９ ０．８４４ ０．８７２ ０．７８９
草本层 Ｈ ０．９９０∗∗ ０．９８６∗∗ ０．９９０∗∗ ０．９３８∗ ０．９４４∗
Ｈｅｒｂａｌ ｌａｙｅｒ Ｐ ０．９７１∗∗ ０．９８９∗∗ ０．９６７∗∗ ０．８８５∗ ０．９９１∗∗
Ｊ ０．９６５∗∗ ０．９４３∗ ０．９０４∗ ０．８３９∗ ０．９７５∗∗
Ｒ ０．９８９∗∗ ０．９７３∗∗ ０．９７５∗∗ ０．９０９∗ ０．９４７∗
∗表示达到 Ｐ＜０．０５显著水平，∗∗表示达到 Ｐ＜０．０１极显著水平；Ｈ、Ｐ、Ｊ和 Ｒ分别表示香农⁃维纳指数（Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ ｉｎｄｅｘ），辛普森指数
（Ｓｉｍｐｓｏｎ ｉｎｄｅｘ），均匀度指数（Ｐｉｅｌｏｕ ｉｎｄｅｘ）和丰富度指数（Ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ）
３ 讨论
３．１ 植被类型对土壤有机碳的影响
由于树种光合作用和适应环境能力的不同，使其在初级生产力、凋落物量及分解速率、有机碳分配和根系
分泌物等方面产生差异，导致森林生态系统在土壤碳汇或碳源方面产生不同影响［２４］。 大量研究表明凋落物
２７６２ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
是 ＳＯＣ的主要来源。 凋落物由易分解成分（糖类、淀粉、脂肪等）和难分解成分（木质素、多酚等）组成，其分
解一方面能增加土壤碳源，改变土壤理化性质；另一方面能增加土壤中微生物的数量，改变土壤微生物群落特
征，从而改变 ＳＯＣ含量［２５］。 凋落物主要通过质和量来影响 ＳＯＣ，其化学性质如氮素、木质素 ／ Ｎ 和 Ｃ ／ Ｎ 等决
定了其分解速率。 固氮树种比非固氮树种更能提高土壤碳汇功能［２６］，比如桤木林下 ＳＯＣ高于杉木林［２７］。 张
圣喜等［２８］认为凋落物的木质素 ／ Ｎ和 Ｃ ／ Ｎ低有利于更多的微生物生长，从而加快凋落物的分解速率。 凋落物
的量主要受植被类型、物种组成和环境气候等因素影响。 张新平等［２９］研究认为，针阔混交林凋落物量显著高
于针叶林。 植被的变化常常引起 ＳＯＣ含量的变化，但是变化情况不一。 Ｍａｎｎ 等［６］对美洲热带地区森林转变
为农田后的研究表明 ＳＯＣ含量下降 ２０％—５０％。 Ｐｏｓｔ等［７］认为森林转变为牧草地后 ＳＯＣ 含量无明显变化。
然而 Ｃｏｎａｎｔ等［８］对林地转化为草地后的研究发现 ＳＯＣ含量显著增加。 本研究中，柏木低效林不同改造模式
ＳＯＣ含量差异显著，０—４０ ｃｍ土层 ＳＯＣ含量为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ。 ＢＺＱ 模式 ＳＯＣ 含量最大，说明该模式
固碳能力高于其他模式。 这是因为，一方面 ＢＺＱ 模式根的密集程度和数量均高于其他模式［１４］，因此根系的
周转能为土壤提供更多的养分输入；另一方面，ＢＺＱ 模式植物多样性更加丰富，其凋落物量可能比其他模式
多，也进一步增加了 ＳＯＣ的输入量。 ＳＯＣ密度以土壤体积为计算基础，排除了面积因素的影响，能够有效地
评价和衡量森林的土壤碳储量。 本研究中，柏木低效林不同改造模式 ＳＯＣ密度差异显著，与 ＳＯＣ含量的分布
情况相似，０—４０ ｃｍ土层 ＳＯＣ储量为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ。 各模式 ０—４０ ｃｍ 土层 ＳＯＣ 密度介于 ３．９—６ ８
ｋｇ ／ ｍ２之间，表层（０—１０ ｃｍ）ＳＯＣ密度占整个取样剖面的 ４５．７％—６４．４％，表明 ＳＯＣ 主要集中在表层，具明显
的表聚性，这与前人的研究结果一致［９⁃１０］，这可能是因为凋落物和微生物积聚在土壤表层，同时使得细根向表
层聚集有关。
３．２ 不同改造模式土壤有机碳组分
土壤活性有机碳组分与 ＳＯＣ含量的比例总体上不高，但能很好地指示土壤肥力及土壤碳贮量的变化；其
比例越高，说明土壤有机碳库活性越大，稳定性越差［３０］。 不同土壤活性有机碳组分在概念和测定方法上有一
定重叠，单一的指标很难表征 ＳＯＣ，因此，在研究 ＳＯＣ 特征时，需要综合分析。 ＥＯＣ 主要来源于植被凋落物、
微生物、土壤腐殖质和根系分泌物，稳定性差，易氧化和矿化，能更好地反映土壤质量和土壤肥力的变化情况，
并且与土壤理化性质关系密切［３１］。 ＷＳＯＣ 主要来源于有机质的淋溶和分解，其含量大小与凋落物的数量和
分解速率有直接关系［３２］。 ＳＭＢＣ一方面来源于 ＳＯＣ，另一方面来源于微生物，主要受光照、通气和植被类型
等的影响，可以在相对较短的时间内反映或预示土壤的变化［３３］。 温度和湿度是影响土壤活性有机碳的两个
重要环境因子。 随着温度和湿度的上升，土壤微生物活性增加，加速了土壤有机质的分解，从而有利于土壤活
性有机碳的积累［１１］。 周焱等［１２］对武夷山不同海拔土壤水溶性有机碳的含量特征研究表明土壤湿度与ＷＳＯＣ
含量显著正相关。 漆良华等［１３］研究表明温度和湿度的增加，导致 ＷＳＯＣ 含量下降，ＳＭＢＣ 含量上升。 本研究
中，不同改造模式 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ和 ＳＭＢＣ含量的剖面分布与 ＳＯＣ 含量的分布情况相似，均是随着土层深度的
增加而减少，这与一些研究结果一致［９，１１⁃１２］。 这是因为土壤活性有机碳来源于 ＳＯＣ，其含量变化很大程度上
取决于 ＳＯＣ含量的变化。 不同改造模式 ０—４０ ｃｍ土层的 ＥＯＣ含量为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ，且差异达到显著
水平（Ｐ＜０．０５），表明改造后 ＢＺＱ模式和 ＢＺ模式的土壤质量和肥力均有所提高，但 ＢＬ模式和 ＣＺ模式的土壤
质量和肥力却下降了。 这可能是因为，一方面，ＥＯＣ 与 ＳＯＣ 关系密切，ＳＯＣ 含量高的林分 ＥＯＣ 含量也高；另
一方面，各改造模式凋落物归还量不同，从而导致凋落物对土壤养分的补给存在一定差异。 ＳＭＢＣ 与微生物
的种类和数量关系密切；ＷＳＯＣ含量主要取决于 ＳＯＣ含量和土壤黏粒的吸附作用，且 ＷＳＯＣ 和 ＳＭＢＣ 有较好
的正相关关系［３４］。 Ｙａｎｏ等［３５］发现森林中约有 １２．１％—４０．３％的 ＷＳＯＣ 被微生物直接利用和吸收。 各改造
模式 ０—４０ ｃｍ土层 ＳＭＢＣ和 ＷＳＯＣ 含量均为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ，且差异显著（Ｐ＜０．０５）。 这与范川等［１４］
对该地区微生物的研究中 ＢＺＱ模式的微生物数量最高的结果吻合。 这可能是因为，较高的植物多样性，能为
土壤微生物的繁殖和活动创造更加有利的条件；同时，随着植被盖度的增加，土壤温度和湿度的变化也有利于
ＷＳＯＣ和 ＳＭＢＣ的积累。
３７６２ ８期 李平 等：川中丘陵区柏木低效林改造模式植物多样性对土壤有机碳的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
３．３ 植物多样性对土壤有机碳的影响
物种多样性通过改变碳输入和输出从而影响 ＳＯＣ。 自然界中存 ２种稳定性碳同位素（ １３Ｃ和１２Ｃ），不同光
合途径对１３Ｃ的选择和排斥不同，大气 ＣＯ２在进入植物体过程中发生了碳同位素的分馏［３６］。 草本植物（Ｃ４光
合途径）比多数灌木、乔木（Ｃ３光合途径）能够利用更多的１３Ｃ，因此有机碳含量更高［３７］。 田大伦等［９］的研究也
显示草本层碳含量＞灌木层。 植被演替过程中，随着植物物种多样性的增加，群落的稳定性逐渐增强，群落生
产力逐渐提高，但演替过程中所形成的植被种类及分布情况有所差异［３８］。 物种多样性对于植被有机碳和
ＳＯＣ的分配差异影响较大，目前关于植物多样性是否能提高 ＳＯＣ 含量还没有一致结论。 Ｖｅｓｔｅｒｄａｌ 等［３９］认为
植物多样性变化常常引起地上部分碳储量的变化，而对于 ＳＯＣ 的影响还存在不确定性。 Ｇｕｃｋｌａｎｄ 等［４０］研究
显示植物多样性与植被有机碳含量呈负相关，而与 ０—３０ ｃｍ ＳＯＣ呈正相关。 崔鸿侠等［１０］研究表明灌木层和
草本层物种多样性与土壤碳储量呈显著负相关。 植物多样性的变化能导致温度和湿度的变化，从而改变土壤
微生物群落以及土壤动物群落，进一步影响凋落物的分解、根系生物量和根系周转速率［４１⁃４２］。 本研究中，植
物 Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数和丰富度指数大致表现为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞
ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ，并且灌木层植物多于草本层植物。 ＳＯＣ含量、ＳＯＣ密度、ＥＯＣ、ＳＭＢＣ和ＷＳＯＣ含量与灌木层和草
本层的 Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数和丰富度指数均达到显著正相关
或者极显著正相关，而乔木层植物多样性与 ＳＯＣ及其组分相关性均不显著，表明灌木层和草本层对 ＳＯＣ的影
响明显大于乔木层。 这可能是由于处于改造的初期，其他树种进入形成乔木需要较长的时间，因而对 ＳＯＣ 的
影响还不明显，但随着时间的推移，或许结论会有所差异；另外灌木层和草本层对环境非常敏感，从表 ３ 可以
看出各模式间灌木层和草本层植物丰富度差异显著；可能是灌木层和草本层植物凋落物周转、养分归还等因
素引起的。 近年来，关于植物多样性对 ＳＯＣ影响的研究不断增多，但可能与群落本身以及试验地气候等环境
条件的不同有关导致研究的结论差异较大，因此植物多样性和 ＳＯＣ的关系还需进一步研究。
４ 结论
柏木低效林不同改造模式中 ＳＯＣ及其组分均是随着土层深度的增加而减少，其中 ＳＯＣ 含量递减的幅度
最大，ＥＯＣ含量递减的幅度最小；表层（０—１０ ｃｍ）ＳＯＣ密度占整个取样剖面的 ４５．７％—６４．４％，具有明显的表
聚性。 不同模式 ０—４０ ｃｍ土层 ＳＯＣ含量、ＳＯＣ密度和 ＥＯＣ、ＷＳＯＣ和 ＳＭＢＣ含量均为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ，
差异均达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。 几种模式中，ＢＺＱ 模式在提高 ＳＯＣ 方面作用最明显。 植物 Ｓｉｍｐｓｏｎ 优势度
指数、Ｓｈａｎｎｏｎ⁃Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ 均匀度指数和丰富度指数大致表现为 ＢＺＱ＞ＢＺ＞ＣＢ＞ＢＬ＞ＣＺ；ＳＯＣ、
ＳＯＣ密度、ＥＯＣ、ＳＭＢＣ和 ＷＳＯＣ与灌木层和草本层的多样性指数均呈显著正相关，而乔木层植物多样性与
ＳＯＣ及其组分相关性均不显著，表明草本层和灌木层多样性对 ＳＯＣ 的影响大于乔木层。 由于凋落物分解和
根系分泌物是 ＳＯＣ的主要来源，因此很有必要进一步研究柏木低效林不同改造模式凋落物量以及根系生物
量及其周转；此外，该区域尚处于改造初期，随着时间的增长，植被演替还将继续，追踪该区域植物多样性的变
化，将会更加有效的为柏木低效林改造提供理论依据。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］ Ｊａｎｚｅｎ Ｈ Ｈ． Ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ｅａｒｔｈ ｓｙｓｔｅｍｓ—ａ ｓｏｉｌ ｓｃｉｅｎｃｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００４， １０４（３）： ３９９⁃４１７．
［ ２ ］ Ｂｌａｉｒ Ｇ Ｊ， Ｌｅｆｒｏｙ Ｒ Ｄ， Ｌｉｓｌｅ Ｌ． Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａ ｃａｒｂｏｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９５， ４６（７）： １４５９⁃１４６６．
［ ３ ］ Ｗａｎｄｅｒ Ｍ Ｍ， Ｔｒａｉｎａ Ｓ Ｊ， Ｓｔｉｎｎｅｒ Ｂ Ｒ， Ｐｅｔｅｒｓ Ｓ Ｅ． Ｏｒｇａｎｉｃ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｐｏｏｌｓ．
Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９４， ５８（４）： １１３０⁃１１３９．
［ ４ ］ Ｊａｃｋｓｏｎ Ｒ Ｂ， Ｂａｎｎｅｒ Ｊ Ｌ， Ｊｏｂｂáｇｙ Ｅ Ｇ， Ｐｏｃｋｍａｎ Ｗ Ｔ， Ｗａｌｌ Ｄ Ｈ． Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ｌｏｓｓ ｗｉｔｈ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００２，
４１８（６８９８）： ６２３⁃６２６．
［ ５ ］ 沈宏， 曹志洪， 胡正义． 土壤活性有机碳的表征及其生态效应． 生态学杂志， １９９９， １８（３）： ３２⁃３８．
［ ６ ］ Ｍａｎｎ Ｌ Ｋ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ａｆｔｅｒ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９８６， １４２（５）： ２７９⁃２８８．
［ ７ ］ Ｐｏｓｔ Ｗ Ｍ， Ｋｗｏｎ Ｗ Ｍ． Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ ｃｈａｎｇｅ： Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ６（３）： ３１７⁃３２７．
４７６２ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［ ８ ］ Ｃｏｎａｎｔ Ｒ Ｔ， Ｐａｕｓｔｉａｎ Ｋ， Ｅｌｌｉｏｔｔ Ｅ Ｔ． Ｇｒａｓｓ ｌａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｔｏ ｇｒａｓｓｌａｎｄ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００１，
１１（２）： ３４３⁃３５５．
［ ９ ］ 田大伦， 王新凯， 闫文德， 宁晓波， 王光军． 喀斯特地区不同植被恢复模式幼林生态系统碳储量及其空间分布． 林业科学， ２０１１． ４７（９）：
７⁃１４．
［１０］ 崔鸿侠， 肖文发， 潘磊， 黄志霖， 王晓荣， 庞宏东． 神农架巴山冷杉林土壤碳储量特征． 林业科学， ２０１２， ４８（１１）： １０７⁃１１１．
［１１］ Ｋｉｒｓｃｈｂａｕｍ Ｍ Ｕ Ｆ． Ｗｉｌｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｃｔ ａｓ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｏｒ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ？． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０００， ４８（１）：
２１⁃５１．
［１２］ 周焱， 徐宪根， 阮宏华， 汪家社， 方燕鸿， 吴焰玉， 徐自坤． 武夷山不同海拔土壤水溶性有机碳的含量特征． 南京林业大学学报： 自然科
学版， ２００９， ３３（４）： ４８⁃５２．
［１３］ 漆良华， 范少辉， 杜满义， 岳祥华， 艾文胜， 孟勇， 杨明． 湘中丘陵区毛竹纯林、毛竹⁃杉木混交林土壤有机碳垂直分布与季节动态． 林业
科学， ２０１３， ４９（３）： １７⁃２４．
［１４］ 范川， 李贤伟， 张健， 李凤汀， 龙家黎． 柏木低效林不同改造模式土壤抗冲性能． 水土保持学报， ２０１３， ２７（１）： ７６⁃８１．
［１５］ 卢立华， 蔡道雄， 贾宏炎， 何日明． 南亚热带 ７种林分凋落叶养分含量的年动态变化． 林业科学， ２００９， ４５（４）： １⁃６．
［１６］ 张希彪， 上官周平． 黄土丘陵区油松人工林与天然林养分分布和生物循环比较． 生态学报， ２００６， ２６（２）： ３７３⁃３８２．
［１７］ Ａｂｒｉｌ Ａ， Ｂｕｃｈｅｒ Ｅ Ｈ． Ｏｖｅｒｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈａｃｏｏｆ Ａｒｇｅｎｔｉｎａ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， １６（３）： ２４３⁃２４９．
［１８］ 李凤， 黄荣珍， 樊后保， 肖龙， 李燕燕， 廖迎春． 退化第四纪红粘土重建森林恢复 ２７ 年后群落多样性及稳定性研究． 水土保持学报，
２０１１， ２５（３）： １８９⁃１９２．
［１９］ 林大仪． 土壤学实验指导． 北京： 中国林业出版社， ２００４： ４２⁃１６８．
［２０］ 谢正苗， 卡里德， 黄昌勇， 俞劲炎． 镉铅锌污染对红壤中微生物生物量碳氮磷的影响． 植物营养与肥料学报， ２０００， ６（１）： ６９⁃７４．
［２１］ 姜培坤， 周国模， 徐秋芳． 雷竹高效栽培措施对土壤碳库的影响． 林业科学， ２００２， ３８（６）： ６⁃１１．
［２２］ 马明东， 李强， 罗承德， 刘跃建． 卧龙亚高山主要森林植被类型土壤碳汇研究． 水土保持学报， ２００９， ２３（２）： １２７⁃１３１．
［２３］ Ｒａｉｃｈ Ｊ Ｗ， Ｔｕｆｅｋｃｉｏｇｌｕ Ａ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ： ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｓ． Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０００， ４８（１）： ７１⁃９０．
［２４］ Ｏｏｓｔｒａ Ｓ， Ｍａｊｄｉ Ｈ， Ｏｌｓｓｏｎ Ｍ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ａｃｉｄｉｔｙ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｓｗｅｄｅｎ． Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００６， ２１（５）： ３６４⁃３７１．
［２５］ 宋媛， 赵溪竹， 毛子军， 孙涛， 侯玲玲． 小兴安岭 ４种典型阔叶红松林土壤有机碳分解特性． 生态学报， ２０１３， ３３（２）： ４４３⁃４５３．
［２６］ Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｄ Ｗ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ． Ｗａｔｅｒ， Ａｉｒ， ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， １９９２， ６４（１ ／ ２）： ８３⁃１２０．
［２７］ Ｌａｖｅｒｙ Ｊ Ｍ， Ｃｏｍｅａｕ Ｐ Ｇ， Ｐｒｅｓｃｏｔｔ Ｃ Ｅ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｒｅｄ ａｌｄｅｒ ｐａｔｃｈｅｓ ｏｎ ｌｉｇｈｔ， ｌｉｔｔｅｒ ｆａｌｌ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ａｄｊａｃｅｎｔ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｔａｎｄｓ．
Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００４， ３４（１）： ５６⁃６４．
［２８］ 张圣喜， 陈法霖， 郑华． 土壤微生物群落结构对中亚热带三种典型阔叶树种凋落物分解过程的响应． 生态学报， ２０１１， ３１（ １１）：
３０２０⁃３０２６．
［２９］ 张新平， 王襄平， 朱彪， 宗占江， 彭长辉， 方精云． 我国东北主要森林类型的凋落物产量及其影响因素． 植物生态学报， ２００８， ３２（５）：
１０３１⁃１０４０．
［３０］ Ｂｌａｉｒ Ｇ Ｊ， Ｌｅｆｒｏｙ Ｒ Ｄ Ｂ， Ｌｉｓｌｅ Ｌ． Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａ ｃａｒｂｏｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ． Ｃｒｏｐ ａｎｄ Ｐａｓｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９５， ４６（７）： １４５９⁃１４６６．
［３１］ Ｂａｔｊｅｓ Ｎ Ｈ， Ｓｏｍｂｒｏｅｋ Ｗ Ｇ． Ｐｏｓｓｉｂｉｌｉｔｉｅｓ ｆｏｒ ｃａｒｂｏｎ ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｓｏｉｌｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９７， ３（２）： １６１⁃１７３．
［３２］ Ｈａｇｅｄｏｍ Ｆ， Ｋａｉｓｅｒ Ｒ， Ｆｅｙｅｎ Ｈ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｄｏｘ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｌｏｗ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ａ ｆｏｒｅｓｔ
ｓｏｉｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｑｕａｌｉｔｙ， ２０００， ２９： ２８８⁃２９７．
［３３］ 徐秋芳， 姜培坤， 沈琪． 灌木林与阔叶林土壤有机碳库的比较研究． 北京林业大学学报， ２００５， ２７（２）： １８⁃２２．
［３４］ 龚伟， 胡庭兴， 王景燕， 宫渊波， 冉华． 川南天然常绿阔叶林人工更新后土壤碳库与肥力的变化． 生态学报． ２００８， ２８（６）： ２５３６⁃２５４５．
［３５］ Ｙａｎｏ Ｙ， Ｍｃｄｏｗｅｌｌ Ｗ Ｈ， Ｋｉｎｎｅｒ Ｎ． Ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｂｌｅ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｆｌｏｗ ｔｈｒｏｕｇｈ ｂｉｏｒｅａｃｔｏｒｓ． Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９８， ６２（６）： １５５６⁃１５６４．
［３６］ Ｊａｍｅｓ Ｒ Ｅ， Ｂｕｃｈｍａｎｎ Ｎ， Ｌａｗｒｅｎｃｅ Ｂ Ｆ． Ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｂｅｌｏｗ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２０００， １０（２）：
４１２⁃４２２．
［３７］ Ｍｏｒｅｉｒａ Ｍ Ｚ， Ｓｔｅｒｎｂｅｒｇ Ｌ Ｓ Ｌ， Ｎｅｐｓｔａｄ Ｄ Ｃ． Ｖｅｒｔｉｃａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｕｐ ｔａｋｅ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ａ ｐｒｉｍａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ａｎ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｐａｓｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｅａｓｔｅｒｎ Ａｍａｚｏｎ： Ａｎｉｓｏｔｏｐｉｃ ａｐｐｒｏａｃｈ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０００， ２２（２）： ９５⁃１０７．
［３８］ Ｌｅｈｍａｎ Ｃ Ｌ， Ｔｉｌｍａｎ Ｄ． Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｓｔａｂｉｌｉｔｙ， ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ， ２０００， １５６（５）： ５３４⁃５３２．
［３９］ Ｖｅｓｔｅｒｄａｌ Ｌ， Ｃｌａｒｋｅ Ｎ， Ｓｉｇｕｒｄｓｓｏｎ Ｂ Ｄ． Ｄｏ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ａｎｄ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ？ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０１３， ３（９）： ４⁃１８．
［４０］ Ｇｕｃｋｌａｎｄ Ａ， Ｊａｃｏｂ Ｍ， Ｆｌｅｓｓａ Ｈ， Ｔｈｏｍａｓ Ｆ Ｍ， Ｌｅｕｓｃｈｎｅｒ Ｃ． Ａｃｉｄｉｔｙ， ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｏｃｋｓ， ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ⁃ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ
ｆｏｒｅｓｔ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｂｅｅｃｈ （Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ Ｌ．） ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００９， １７２（４）： ５００⁃５１１．
［４１］ ＨÊｇｂｅｒｇ Ｐ， Ｎｏｒｄｇｒｅｎ Ａ， Ｂｕｃｈｍａｎｎ Ｎ， Ｔａｙｌｏｒ Ａ Ｆ Ｓ， Ｅｋｂｌａｄ Ａ， Ｈöｇｂｅｒｇ Ｍ Ｎ， Ｎｙｂｅｒｇ Ｇ， Ｏｔｔｏｓｓｏｎ⁃Ｌöｆｖｅｎｉｕｓ Ｍ， Ｒｅａｄ Ｄ Ｊ． Ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ ｆｏｒｅｓｔ
ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｃｕｒｒｅｎｔ ｐｈｏｔｏ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｄｒｉｖｅｓ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００１， ４１１： ７８９⁃７９２．
［４２］ Ｃｏｓｔａ Ｍ Ｈ， Ｆｏｌｅｙ Ｊ Ａ． Ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｏｕｂｌｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｏｆ Ａｍａｚｏｎｉａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｃｌｉｍａｔｅ， ２０００， １３（１）： １８⁃３４．
５７６２ ８期 李平 等：川中丘陵区柏木低效林改造模式植物多样性对土壤有机碳的影响