全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站研究基金
收稿日期：２０１３⁃０６⁃１０； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｙｊ＠ ｘｔｂｇ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６１０１５７２
杞金华，章永江，张一平， 刘玉洪， 鲁志云，武传胜，温韩东．水分条件变化对哀牢山亚热带常绿阔叶林林下幼苗死亡率的影响．生态学报，２０１５，
３５（８）：２５２１⁃２５２８．
Ｑｉ Ｊ Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｊ， Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｐ， Ｌｉｕ Ｙ Ｈ， Ｌｕ Ｚ Ｙ， Ｗｕ Ｃ Ｓ，Ｗｅｎ Ｈ Ｄ．Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｆ ａ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ Ａｉｌａｏ Ｍｏｕｎｔａｉｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２５２１⁃２５２８．
水分条件变化对哀牢山亚热带常绿阔叶林林下幼苗死
亡率的影响
杞金华１，２， 章永江１，３，∗， 张一平１，２， 刘玉洪１，２， 鲁志云１，２， 武传胜１，２， 温韩东１，２
１ 中国科学院西双版纳热带植物园， 勐仑　 ６６６３０３
２ 中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站， 景东　 ６７６２００
３ 哈佛大学有机和进化生物学系， 美国剑桥　 ０２１３８
摘要：为探讨环境水分条件变化对亚热带森林林下乔木幼苗动态的影响，以及木材密度和幼苗在干旱中死亡率的关系，研究了
哀牢山常绿阔叶林 ２００５—２０１１年的总体和主要树种幼苗（黄心树、多果新木姜子、多花山矾、鸭公树和大花八角）的死亡率，并
分析了幼苗死亡率和旱季幼苗根系所在土层土壤质量含水量、旱季降水量、旱季降水日数以及木材密度的关系。 结果表明：１）
幼苗死亡率与旱季降水日数、旱季浅层土壤平均质量含水量有显著的负相关关系，和旱季降水量无显著相关性；２）总幼苗及 ５
种乔木幼苗的死亡率均在 ２０１０年（西南干旱）达到有观测以来最高，是 ２００９年的 ２—１０倍，其中多花山矾、黄心树幼苗的死亡
率最高，大花八角幼苗的死亡率最低；３）在种间，幼苗 ２０１０年干旱中的死亡率和木材密度显著正相关，即木材密度较大的物种
幼苗死亡率更高。 研究表明林下幼苗由于根系较浅，对降雨变化较为敏感，因而受到了这次干旱的较大影响。 由于木材密度较
低的树种在干旱中有较低的死亡率，干旱频度和强度的增加可能使低木材密度幼苗的丰富度增加，森林的组成也将受到影响。
关键词：干旱； 幼苗动态； 土壤质量含水量； 降水； 木材密度
Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｆ ａ
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ Ａｉｌａｏ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ＱＩ Ｊｉｎｈｕａ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇｊｉａｎｇ１，３，∗， ＺＨＡＮＧ Ｙｉｐｉｎｇ１，２， ＬＩＵ Ｙｕｈｏｎｇ１，２， ＬＵ Ｚｈｉｙｕｎ１，２， ＷＵ Ｃｈｕａｎｓｈｅｎｇ１，２，
ＷＥＮ Ｈａｎｄｏｎｇ１，２
１ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｍｅｎｇｌｕｎ ６６６３０３， Ｃｈｉｎａ
２ Ａｉｌａｏｓｈａｎ Ｓｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｓｔｕｄｉｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｊｉｎｇｄｏｎｇ ６７６２００， Ｃｈｉｎａ
３ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｏｒｇａｎｉｓｍｉｃ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｈａｒｖａｒｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ， ＭＡ ０２１３８， ＵＳＡ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ａ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｅｒｉｏｄ， ｗｅ ｓｔｕｄｉｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｃｒｏｓｓ ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｏｆ ５ ｃｏｍｍｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ Ａｉｌａｏ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ， ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ （ＳＷ） Ｃｈｉｎａ ｆｒｏｍ ２００５ ｔｏ ２０１１． Ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｗｅｒｅ Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｂｏｍｂｙｃｉｎａ， Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ
ｐｏｌｙｃａｒｐａ， Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ， Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉ， ａｎｄ Ｉｌｌｉｃｉｕｍ ｍａｃｒａｎｔｈｕｍ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
ａｎｄ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ， ｒａｉｎｆａｌｌ， ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｍａｓｓ ｃｏｎｔｅｎｔ （０—２０ ｃｍ） ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ， ａｎｄ ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ａｎａｌｙｚｅｄ．
Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ １） Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ ａｎｄ ｄｒｙ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｅａｓｏｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｍａｓｓ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｂｕｔ ｎｏｔ ｗｉｔｈ ｔｏｔａｌ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ ｒａｉｎｆａｌｌ； ２） Ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓ ａ ｗｈｏｌｅ
ａｎｄ ｏｆ ｅａｃｈ ｏｆ ｔｈｅ ５ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｒｅａｃｈｅｄ ａ ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｍａｘｉｍｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ２０１０ ＳＷ Ｃｈｉｎａ ｅｘｔｒｅｍｅ ｄｒｏｕｇｈｔ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ２ ｔｏ
１０ ｔｉｍｅｓ ｍｏｒｅ ｉｎｔｅｎｓｅ ｔｈａｎ ｆｏｒ ２００９ （Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｂｏｍｂｙｃｉｎａ ａｎｄ Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｉｅｓ
ｗｈｉｌｅ Ｉｌｌｉｃｉｕｍ ｍａｃｒａｎｔｈｕｍ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ２０１０）； ３） Ａｃｒｏｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ２０１０ ｄｒｏｕｇｈｔ ｗａｓ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｅｒ ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｉｅｓ．
Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｆｏｒｅｓｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ２０１０ ＳＷ Ｃｈｉｎａ
ｄｒｏｕｇｈｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｏｍａｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
２０１０ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ， ｐｒｏｂａｂｌｙ ｏｗｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｓｈａｌｌｏｗ ｒｏｏｔｉｎｇ ｄｅｐｔｈｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ ｈｉｇｈ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｉｅｓ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒａｉｎｆａｌｌ．
Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｌｙ， ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｓｅｖｅｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｍａｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｌｏｗ ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙ
ｌｅａｄ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｄｒｏｕｇｈｔ； ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｙｎａｍｉｃｓ； ｓｏｉｌ ｍａｓｓ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ； ｒａｉｎｆａｌｌ； ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ
幼苗在森林中的定居和生长发育决定了种群的天然更新和群落动态的维持，也很大程度上决定了森林群
落演替方向和植被的恢复过程［１］。 幼苗是植物生活史中最脆弱的时期，对环境变化反应较为敏感［２］。 降低
幼苗死亡率也是植被恢复中的关键［３］。 土壤水分含量是影响幼苗存活最重要的环境因子之一，旱季降水的
减少会抑制幼苗的生长甚至造成幼苗死亡［４］。 在气候变化的大背景下，了解水分条件变化和干旱事件对幼
苗死亡率的影响，将有助于预测未来森林的更新和演替。 之前对幼苗更新研究多为幼苗天然更新的影响因子
分析［４⁃８］，也有模拟降水变化对幼苗生长的影响［９］，研究幼苗在自然干旱状态下的表现将有助于理解控制实
验结果并为控制实验设计提供思路。
水分条件是影响生态系统初级生产力和碳汇功能的重要环境因子［１０⁃１２］，也是影响树木幼苗成活与生长
的重要限制因子［１３⁃１４］。 而全球气候变化将可能改变很多地区的降水格局并导致更多的地区受到更为严重的
干旱胁迫［１５⁃１６］。 干旱是指在相对广阔的地区长期无降水或降水异常少的气候背景下，水分供求严重不足的
现象［１７］。 在 ２００９年底至 ２０１０年初，我国西南五省市遭受了百年一遇的干旱，其中云南是受干旱影响较为严
重的地区之一［１８⁃２０］。 如果这一地区在未来干旱频率增加，强度加大［２１］，植物的生长、幼苗的存活和森林更新
也将受到显著影响［２２］。 而该地区森林生态系统中幼苗对水分条件变化的响应尚未得到很好研究。 此外，树
木木材密度和树木的抗旱性及其在干旱条件下的死亡率密切有关［２３］，因而也很可能可以用来指示幼苗的抗
旱性。 因此，了解水分条件变化对森林幼苗动态的影响，探讨木材密度与幼苗在干旱环境下死亡率的关系，对
预测和解释森林对长期气候变化的响应和制定有效森林保护和管理策略具有重要意义。
常绿阔叶林是我国亚热带地区最主要的原生植被类型，而目前在世界范围内对亚热带常绿阔叶林生态系
统过程的了解相对较少。 位于中国西南以木果石栎为标志的云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林（以下简称常
绿阔叶林）连接成片，林相完整，结构复杂，生物资源丰富，且地势较为平坦，是极具代表性的西南亚热带常绿
阔叶林［２４］。 本文以哀牢山中山湿性常绿阔叶林的林下乔木幼苗为研究对象，研究了其基本形态特征和幼苗
死亡率年际动态，并分析了其和水分条件之间的相关关系，旨在：１）了解亚热带森林林下幼苗对水分条件变
化的敏感性并探讨水分条件和极端干旱事件对幼苗死亡率的影响；２）建立木材密度和幼苗应对干旱能力、幼
苗死亡率之间的关系；３）为探讨气候变化对幼苗更新和森林演替影响提供依据。
１　 研究方法
１．１　 研究地概况
本研究在哀牢山国家级自然保护区北段的徐家坝地区开展，所选样地是中国科学院哀牢山亚热带森林生
态系统定位研究站的永久监测样地，地理位置为 ２４．３２Ｎ，１０１．０１Ｅ，海拔 ２４８８ｍ，本区旱季（１１ 月—４月）、雨季
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（５月—１０月）分明，属于西南季风气候。 年平均气温 １１．０℃，最热月（７月）平均气温 １５．３℃，最冷月（１月）平
均气温 ５．０℃，极端最高气温 ２５．０℃，极端最低气温－８．３℃，≥１０．０℃积温为 ３４２０℃，霜期达半年（１９０ｄ）；年平
均相对湿度 ８３％，年平均降水量 １９３１．１ｍｍ，年日照时数 １２３９ｈ，其主要的气候特征是长冬（５ 个月）无夏，春秋
（７个月）相连，全年温凉潮湿，水湿资源丰富。 林地土壤为山地黄棕壤［２５］。
原生的常绿阔叶林乔木树种主要由壳斗科（ Ｆａｇａｃｅａｅ）、茶科（ Ｔｈｅａｃｅａｅ）、樟科（ Ｌａｕｒａｃｅａｃ）和木兰科
（Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ）组成。 壳斗科的优势树种有木果柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｘｙｌｏｃａｒｐｕｓ）、硬斗柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓ ｈａｎｃｅｉ）、变色
锥（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｗａｔｔｉｉ）等组成；茶科的优势树种有南洋木荷（Ｓｃｈｉｍａ ｎｏｒｏｎｈａｅ）、舟柄茶（Ｈａｒｔｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ）和小花
山茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ）等组成；樟科的优势树种有黄心树（Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｂｏｍｂｙｃｉｎａ）、多果新木姜子（Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ
ｐｏｌｙｃａｒｐａ）、滇润楠（Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）和鸭公树（Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉ）等组成；木兰科的主要优势树种有红花木
莲（Ｍａｎｇｌｉｅｔｉａ ｉｎｓｉｇｎｉｓ）、多花含笑 （Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｆｌｏｒｉｂｕｎｄａ） 等组成；另外，乔木层还有大花八角 （ Ｉｌｌｉｃｉｕｍ
ｍａｃｒａｎｔｈｕｍ）、多花山矾（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ）等物种组成。 该植被的垂直分布为乔木层、灌木层和草本层，
乔木层树高 ２５—３０ｍ，平均盖度达 ９０％以上。 灌木层以箭竹（Ｓｉｎａｒｕｎｄｉｎａｒｉａ ｎｉｔｉｄａ）为优势种，盖度达 ７５％左
右；草本层优势种有条穗苔草 （ Ｃａｒｅｘ ｎｅｍｏｓｔａｃｈｙｓ）、粗齿冷水花 （ Ｐｉｌｅａ ｓｉｎｏｆａｓｃｉａｔａ）、金凤仙 （ Ｉｍｐａｔｉｅｎｓ
ｃｙａｔｈｉｆｌｏｒａ）、华中瘤足蕨（Ｐｌａｇｉｏｇｙｒｉａ ｅｕｐｈｌｅｂｉａ）、平卧蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｓｔｒｉｎｄｂｅｒｇｉｉ）、球序蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｗａｌｌｉｃｈｉｉ）
和紫花沿阶草（Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｗａｌｌｉｃｈｉａｎｕｓ）等组成，盖度约 ４０％左右［２６］。
１．２　 研究方法
１．２．１　 降水量和土壤平均质量含水量测定
降水量和土壤质量含水量是中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站的常规监测数据。 降水量的
监测采用口径是 ２０ ｃｍ的雨量筒在雨天的 ０８：００、１４：００和 ２０：００各观测 １次；旱季降水量是上一年的 １１月至
本年 ４月的降水量之和，雨季降水量即本年 ５ 月至 １０ 月的降水量总和，日降水量大于 ０．５ｍｍ 的记为降水日
数。 在样地内的 ３个固定剖面采样点上自 ２００５年 １月至 ２０１１ 年 １２ 月进行采样（每个采样剖面由地表至地
下），每个月采样 １次，采回来的土样立刻带回实验室用 ＢＬ６１０ 电子天平（Ｓａｒｔｏｒｉｕｓ Ｉｎｃ．， Ｇｅｒｍａｎｙ）称重，再在
烘箱内以 １０５℃的恒温烘烤 ２４ｈ后称其干重，土壤采样及质量含水量计算参照文献［２７］的方法。 本研究考虑幼
苗根系较浅，所用的含水量数据是由地表至地下 ２０ｃｍ的土壤含水量平均值。 因为旱季初期（１１、１２ 月）土壤
储存水较多，而雨季初期（５月）土壤水分补充需要一定时间，以 １ 至 ５ 月的土壤平均含水量来表示缺水季节
（旱季）的土壤含水量。
１．２．２　 幼苗形态测定
本研究根据乔木小苗的地面高度来定义幼苗［２８］，即将高度≤５０ｃｍ 的小苗作为幼苗研究对象［２８］。 为测
定个体数较多的主要树种幼苗的形态特征和木材密度，于 ２０１３ 年在样地附近林下随机选择样地中丰富度最
高的黄心树、多果新木姜子、多花山矾、鸭公树和大花八角的幼苗各六株，将其全株挖出，测出地上部分的高度
及地下部分自然状态下的最大垂直深度。 幼苗主干的木材密度采用饱和排水法测定［２９］：将以上 ５ 种幼苗的
主干切取 ５ｃｍ长度的样本，去掉皮和髓心，放水中浸泡 ４８ｈ 后测出其体积，之后在烘箱内以 ８０℃恒温烘至绝
干，再称取干重，用下式计算出幼苗主干的木材基本密度：
Ｐｒ ＝ Ｍ０ ／ Ｖｍａｘ
式中，Ｐｒ为木材密度；Ｍ０为木材的干重；Ｖｍａｘ为木材含水量饱和时的体积。
１．２．３　 幼苗动态调查
本研究的幼苗数据（２００４年 １２ 月至 ２０１１ 年 １２ 月）为哀牢山亚热带森林生态系统研究站的常规监测。
样地是该研究站的永久监测样地，面积为 １ｈｍ２，该样地设为 １０ ｍ×１０ ｍ的Ⅱ级样方 １００个，在其中的 ２５个 １０
ｍ×１０ ｍ样方内各选定一个 ２ｍ×２ｍ的幼苗更新调查的小样方进行长期定点监测，定期观测幼苗数量、物种、
坐标、基径和高度。 幼苗测定均在每年的 １２月下旬进行。 本研究以小样方为统计单位，其中当年新生的幼苗
数量不用于计算当年的幼苗死亡率。 年度幼苗死亡率按以下公式计算［２８］：
３２５２　 ８期 　 　 　 杞金华　 等：水分条件变化对哀牢山亚热带常绿阔叶林林下幼苗死亡率的影响 　
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Ｍ＝（ｄ０－ｄ） ×１００ ／ ｄ０
式中，Ｍ为幼苗死亡率；ｄ０为前一年幼苗总数；ｄ为当年的幼苗数（不包括当年新生的幼苗数）。 本研究分析了
总幼苗和丰富度较高的 ５种乔木幼苗的死亡率。 总幼苗为研究样地所有乔木幼苗，包括 ５种常见乔木幼苗树
种之外的其它树种。
１．３　 数据处理
形态特征、相对丰度、木材密度的种间差异，总幼苗和各树种幼苗死亡率的年际差异，各年各物种间死亡
率的差异分别用 Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ分析。 用 Ｐｅｒｓｏｎｓ相关分析幼苗死亡率（总幼苗、黄心树、多果新木姜子、多
花山矾、鸭公树和大花八角）与旱季降水量、旱季降水日数及旱季幼苗根系所在土层（０—２０ｃｍ）土壤质量含水
量间的相关性以及物种间 ２０１０年幼苗死亡率和木材密度之前的相关性。 所有统计分析均在 ＳＰＳＳ １８．０ 软件
中进行。
２　 结果与分析
２．１　 ２００５—２０１１年哀牢山常绿阔叶林降水量、降水日数及浅层土壤质量含水量月动态
哀牢山常绿阔叶林月降水量与降水日数趋势较为一致（图 １），降水量和降水日数在 １２—３月最少，其中
２０１０年旱季连续 ３个月（１２—２月）降水日数均为 １ｄ。 ２０１０年旱季降水量少且延续时间长，从 ２００９年 ９月至
２０１０年 ５月，降水量一直很少。 ２０１０年旱季 ３—５月幼苗根系所在浅层土壤（０—２０ｃｍ）质量含水量也为有观
测以来最低（图 １）。
图 １　 ２００５—２０１１年降水量、降水日数及土壤（０—２０ ｃｍ）质量含水量月动态
Ｆｉｇ．１　 Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｒａｉｎｆａｌｌ， ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ （０—２０ ｃｍ） ｍａｓｓ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｆｒｏｍ ２００５ ｔｏ ２０１１
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２．２　 ５种乔木幼苗的形态特征
黄心树、多果新木姜子、多花山矾、鸭公树和大花八角的幼苗平均高度在 ２７．８５—３７．０８ｃｍ之间（表 １），树
种间无显著差异。 根系深度在 １４．１０—２０．７８ｃｍ之间，黄心树幼苗的根系最深，不过种间差异不显著。 幼苗主
干的木材密度在 ０．５０—０．６５ｇ ／ ｃｍ３ 之间，其中多花山矾的木材密度最大，大花八角的木材密度最小并显著小于
其它物种。 ５种乔木幼苗中，黄心树相对丰度（占总幼苗数的百分比）最高（６４．３５％），并显著高于其它 ４ 个树
种（表 １）。
表 １　 ５种常见树种幼苗的形态特征、木材密度和相对丰度
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ， ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ５ ｃｏｍｍｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
高度
Ｈｅｉｇｈｔ ／ ｃｍ
根深度
Ｒｏｏｔ ｄｅｐｔｈ ／ ｃｍ
木材密度
Ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ／ （ｇ ／ ｃｍ３）
相对丰度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ／ ％
黄心树 Ｍａｃｈｉｌｕｓ ｂｏｍｂｙｃｉｎａ ２７．８５±２．３９ａ ２０．７８±２．３９ａ ０．６３±０．０４ａ ６４．３５±４．６６ａ
多果新木姜子 Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｐｏｌｙｃａｒｐａ ３５．１８±３．８８ａ １６．８３±１．７０ａ ０．６１±０．０２ａ ８．２０±０．９９ｂ
多花山矾 Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ ３７．０８±５．５４ａ １７．４０±２．５８ａ ０．６５±０．０２ａ ４．１２±０．３８ｂ
鸭公树 Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉ ３４．２８±４．６６ａ １６．１３±１．４２ａ ０．５９±０．０５ａ ４．１１±０．６９ｂ
大花八角 Ｉｌｌｉｃｉｕｍ ｍａｃｒａｎｔｈｕｍ ３０．８５±５．５９ａ １４．１０±１．５６ａ ０．５０±０．０２ｂ ２．６７±０．３７ｂ
　 　 平均值±标准误；同一列间，相同小写字母表示种间差异不显著（Ｐ＞ ０．０５）
图 ２　 ２００５—２０１１年幼苗死亡率的年际变化
Ｆｉｇ．２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｆｒｏｍ ２００５ ｔｏ ２０１１
２．３　 幼苗死亡率年际变化
年际间，２０１０年总幼苗和丰富度较高的 ５ 种乔木
幼苗死亡率均显著高于往年（Ｐ ＜ ０．０５），是 ２００９ 年的
２—１０倍。 ２００８年总幼苗、黄心树、多花山矾的幼苗死
亡率显著低于 ２０１０年（Ｐ＜ ０．０５）但显著高于其它各年
（Ｐ＜ ０．０５）。 各树种间，多花山矾幼苗在 ２０１０年死亡率
最高，黄心树次之，大花八角的死亡率最低，多花山矾和
黄心树的死亡率显著高于其它 ３ 个物种 （Ｐ ＜ ０． ０５，
图 ２）。
２．４　 幼苗死亡率与气候因子的相关性
年际间，总幼苗死亡率与旱季降水日数有显著的负
相关关系，即旱季降水日数越多幼苗总体死亡率越低
（表 ２）。 年际间，２０１０年旱季降水日数最低（２６日），幼
苗死亡率最高（３５．８６％），表明 ２０１０年干旱显著影响了常绿阔叶林幼苗的存活。 黄心树、多果新木姜子、鸭公
树和大花八角的幼苗死亡率与旱季降水日数有显著的负相关关系，多花山矾幼苗死亡率与旱季降水日数有极
显著的负相关关系，即旱季降水日数越多，５ 种乔木幼苗死亡率越低。 总幼苗死亡率、多果新木姜子、大花八
角幼苗死亡率与旱季土壤平均质量含水量（０—２０ｍｍ）也有显著的负相关关系（表 ２）。
表 ２　 林下幼苗死亡率和旱季降雨、降雨日数及土壤含水量之间的 Ｐｅｒｓｏｎ相关系数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ Ｐｅｒｓｏｎｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ａｎｄ ｒａｉｎｆａｌｌ， ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ
幼苗死亡率 Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ／ ％
全部幼苗
Ａｌｌ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
黄心树
Ｍａｃｈｉｌｕｓ
ｂｏｍｂｙｃｉｎａ
多果新木姜子
Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ
ｐｏｌｙｃａｒｐａ
多花山矾
Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ
ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ
鸭公树
Ｎｅｏｌｉｔｓｅａ ｃｈｕｉｉ
大花八角
Ｉｌｌｉｃｉｕｍ
ｍａｃｒａｎｔｈｕｍ
旱季降雨日数 Ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒａｉｎｙ ｄａｙｓ －０．８４∗ －０．７６∗ －０．８５∗ －０．９４∗∗ －０．８１∗ －０．８１∗
旱季降雨量 Ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ ｒａｉｎｆａｌｌ －０．４６ －０．６３ ０．０２ －０．０９ －０．０７ －０．２８
旱季土壤含水量 Ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ －０．７７∗ －０．７２ －０．８０∗ －０．７５ －０．７３ －０．８６∗
　 　 ∗Ｐ＜ ０．０５； ∗∗Ｐ＜ ０．０１
５２５２　 ８期 　 　 　 杞金华　 等：水分条件变化对哀牢山亚热带常绿阔叶林林下幼苗死亡率的影响 　
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２．５　 幼苗死亡率与主干木材密度的种间关系
图 ３ 　 ２０１０年幼苗死亡率和木材密度之间的种间相关关系
　 Ｆｉｇ．３　 Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｉｎ
２０１０ ａｎｄ ｗｏｏｄ ｄｅｎｓｉｔｙ
在种间，幼苗在 ２０１０ 年死亡率与木材密度有线性
正相关关系（图 ３），即木材密度高的树种幼苗在 ２０１０
年死亡率更高。 这表明幼苗主干的木材密度对幼苗在
干旱中的死亡率有较强的指示作用。
３　 讨论
影响林下幼苗死亡率和天然更新的因素众多，其中
环境水分条件是最重要的因素之一，水分缺乏会直接导
致幼苗的死亡［３０］。 研究表明，２０１０ 年西南干旱中哀牢
山常绿阔叶林树木并未遭遇水分胁迫，但是草本层叶面
积指数显著低于往年［３１］。 而同草本层一致，林下幼苗
也受到了这次干旱事件的较大影响。 哀牢山在 ２００９ 年
底至 ２０１０ 年初西南干旱中，半年多相对较少的降水使
２０１０年旱季幼苗根系所在土层（０—２０ｃｍ）的土壤质量
含水量也是有观测以来最低，同时总体和各树种（黄心
树、多果新木姜子、多花山矾、鸭公树和大花八角）幼苗
死亡率也是有观测以来最高。 此外，本研究还表明了木材密度大的树种幼苗在干旱中死亡率较高，不同树种
幼苗在干旱中差异巨大的死亡率也表明未来降水格局的改变可能会通过影响幼苗动态影响森林的更新、演替
和组成。
幼苗对降雨缺乏引起的水分亏缺比大树更为敏感，因而水分是影响森林更新的重要因子［３２］。 因为幼苗
还未形成较深的根系，比如哀牢山常绿阔叶林 ５种幼苗根系深度在 １４．１０—２０．７８ｃｍ 之间，幼苗难以利用深层
土壤水和地下水，所以其对降雨频度依赖较大，对环境水分条件变化极为敏感［６］。 此外，哀牢山常绿阔叶林
林下幼苗大部分时期处以阴凉潮湿的环境中［２５］，这可能也是其对环境水分条件变化很敏感的一个原因。 哀
牢山林下乔木幼苗死亡率与旱季降水日数、旱季幼苗所在土层含水量有显著的负相关关系也支持了幼苗死亡
率对水分条件变化很敏感的结论。 而乔木幼苗死亡率和旱季降水量之间却无显著相关性，可能是因为降水频
度（降水日数）比绝对降雨量对维持浅层土壤较好水分状况更为重要。 和本研究结果一致，鼎湖山亚热带常
绿阔叶林对锥栗（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉａ）和荷木（Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ）、黄果厚壳桂（Ｃｒｙｐｔｏｃａｒｙａ ｃｏｎｃｉｎｎａ）群落的幼
苗死亡率也对环境水分条件变化极为敏感［４］。
木材密度和树木的抗旱性密切相关［２３］，研究表明其和幼苗在干旱中死亡率也有很好的相关性，因而木材
密度也是一个可以指示幼苗抗旱能力、并用来预测幼苗死亡率的重要功能性状。 这可能是因为木材密度和储
水能力之间存在很强的负相关关系，即木材密度大的树种储水能力较弱［３３］。 木材密度及其枝条储水能力同
时也和树木枝条在干旱条件下的死亡率存在很大的关系［２３］。 多花山矾和黄心树主干的木材密度较高，二者
２０１０年幼苗死亡率均较高，这可能是其较弱的主干储水能力使其对干旱反应较为敏感。 相反，大花八角幼苗
主干的木材密度较小，其在 ２０１０年死亡率相比往年增加有限。 黄心树虽然幼苗数量较多，但在干旱年份死亡
率极高，导致幼苗数量急剧减少，在干旱频度增加的情况下将处于较以往不利的地位。 此外黄心树和多花山
矾幼苗在 ２００８年也具有很高的死亡率，这是因为 ２００８年旱季降水量也较少，而其较高的木材密度和对应较
低的储水能力使其在 ２００８ 年的降水状况下就表现出较高的死亡率。 相比之下，低木材密度的大花八角在
２００８年死亡率和一般年份并无差异。 如果未来干旱频度不断增加，木材密度较高的黄心树和多花山矾幼苗
的相对丰富度可能会降低，而木材密度较低的大花八角的丰富度可能会呈现增加趋势。 因而，极端气候事件
的增多将可能通过影响幼苗动态来影响森林的树种组成。
６２５２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
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综上所述，哀牢山亚热带常绿阔叶林林下幼苗死亡率和旱季降水日数及旱季幼苗根系所在土层相对含水
量显著负相关。 ２０１０年的西南干旱使林下幼苗死亡率急剧上升，但是不同树种的幼苗表现存在很大差异，且
幼苗死亡率和幼苗主干木材密度正相关：木材密度高的多花山矾和黄心树在 ２０１０年干旱中幼苗死亡率最高，
而低木材密度的大花八角死亡率仍较低。 如果未来该地区干旱频度和强度增加，大花八角的丰富度可能增
加，而多花山矾、黄心树的丰富度可能减小。 总之，哀牢山常绿阔叶林林下幼苗的死亡率对水分条件变化十分
敏感，地区性干旱虽对哀牢山原生常绿阔叶林树木的影响较小［２７］，但可能会通过影响幼苗的死亡率和动态来
影响整个森林的更新、演替和组成。
致谢：哀牢山亚热带森林生态系统研究站提供幼苗和气象数据，在幼苗的野外调查和气象数据的积累中得到
了李达文、杨文争和罗鑫的支持，特此致谢。
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７２５２　 ８期 　 　 　 杞金华　 等：水分条件变化对哀牢山亚热带常绿阔叶林林下幼苗死亡率的影响 　
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８２５２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷